A. proposito dello sviluppo del tetto ottico nei Teleostei (Salmo Fario)

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1 Bolletino di zoologia ISSN (Print) (Online) Journal homepage http// A. proposito dello sviluppo del tetto ottico nei Teleostei (Salmo Fario) Silvano Leghissa To cite this article Silvano Leghissa (1951) A. proposito dello sviluppo del tetto ottico nei Teleostei (Salmo Fario), Bolletino di zoologia, 184-6, , DOI / To link to this article http//dx.doi.org/ / Published online 14 Sep Submit your article to this journal Article views 39 View related articles Citing articles 8 View citing articles Full Terms & Conditions of access and use can be found at http// Download by [ ] Date 19 December 2015, At 1236

2 SII/VANO LEGHISSA Istituto di Anatoraia comparata della Universita di Bologna diretto dal Prof. P. P a s q u i n i A. proposito dello sviluppo del tetto ottico nei Teleostei (SALMO FAB10) Downloaded by [ ] at December 2015 Lo studio dello sviluppo e del differenziamento della lamina tettale e della comparsa delle vie clie collegauo questa regione alle altre deu'eiicefalo, e un problema del piu grande interesse soprattutto se si vogliono considerare le presunte cause che determinano la sua caratteristica struttura., Riassumo qui brevemente i risultati delle mie osservazioni sullo sviluppo della lamina tettale in embrioni di stadi avanzati di Salmo fario, nelle giovani larve e nelle troterelle fino a giorni circa dalla scbiusa, considerando in particolare il differenziamento dei diversi strati di cellule e di fibre. Si tratta di 12 stadi di sviluppo di Salmo fario, da embrioni di 8 giorni prima della schiusa (o stadio 0) fino a 90 giorni di eta (stadio 12) e precisamente j all a scbiusa giorni <- giorni prima della schiusa < < <. dopo la schiusa. *<»*. H +t *i *<

3 La lamina tettale subisce durante lo sviluppo important! modifieazioni morfologiche sia nei riguardi della sua configurazione generale, sia nei riguardi della sua microstruttura e delle sue connessioni. Cosi lo spessore della lamina e la estensione delle sue due zone fondamentali (quelia grigia periventricolare e quella bianca periferica) subiscono notevoli cambiam'enti. Dalla tabella che qui riporto si pud dedurre come si modiiichi lo spessore complessivo e quello di una zona rispetto a quello dell'altra. Spessori del tetto a livello del IV nervo cranico. Downloaded by [ ] at December 2015 ed eta relative 0-8g 1-6g 2-4g 3-2g 4 schiusa 5 + 6g g g g g g Spessore totale del tetto Spessore s. bianco p Spessore s. grigia p g g Eino allo stadio 7" aumenta dunque progressivamente tanto lo spessore della 8. g. p* quanto quello della s. b. p.; allo stadio 8 si riscontra una notevole diminuzione dello spessore complessivo del tetto, per il notevole aumento della superficie di esso ; dallo stadio 7 in poi decresce lo spessore della s. g. p., per continuo apporto di ncuroblasti verso la zona periferica ed il successivo loro evolversi in dementi nervosi differenziati. Le mitosi si arrestano con lo stadio 8

4 che corrisponde alia fase di diuiinuzionc complessiva dello spessore del tetto. Dallo stadio 8 (cioe 30 giorni circa dopo la schiusa) lo spessore complessivo del tetto aumenta gradualmente e progressive- Downloaded by [ ] at December 2015 Fig Rappcesentazione diagrammatica dello sviluppo della lamina tettale negli avannotti di Saltno. La zona esterna aumenta di spessore continuamente, mentre di pari passo diminuisce di spessore la zona interna o sostanza grigia periventricolare. I numeri corrispondono agli stadi descritti nel testo. Mentre la zona esterna aumenta di continuo, quella interna invece aumenta forteinente fiuo allo stadio 7, per le numerosis3ime mitosi che si rinvengono in questa regione. Con lo stadio 8 (corrispondente a 25 giorni) lo spessore di questa zona ed in genere di tutto il tetto, diminuisce per l'aumento delle superficie di questa regione. Come si osserva anche nelle due sezioni del mesencefalo (in basso nella figura), l'estensione della lamina tettale allo stadio 7 e di molto inferiore a quello che si osserva nello stadio 9. Le mitosi si arrestano allo stadio 6, cioe 17 giorni dalla schiusa. mente, seguito dall'aumento di spessore della sostanza bianca; periferica, mentre per contro quella della sojtanza grigia perivcntricolare diminuisce. Dal diagramma che qui riporto (fig.' 1) si ricava che 10 giorni prima della schiusa la lamina tettale e formula soltanto da neuroblasti

5 Downloaded by [ ] at December 2015 indifferenziati (manca cioe una zona bianca periferica); essa incomincia a comparire, dapprima esilissima, 6 giorni prima della scbiusa. Dai 10 prima della schiusa fino a 25 giorni dopo. lo spessore complessivo della lamina mesencefalica aumenta notevolmente per la continua moltiplicazione degli elementi indifferenziati. In questo periodo lo strato grigio periventricolare resta di spessore costante, mentre la zona bianca periferica continua ad aumentare. A 30 giorni cioe nello stadio 8 lo spessore delle due zone e lo stesso ; in segtiito lo spessore dello strato grigio diminuisce mentre, aumenta quello dello strato bianco cio che e evidente fino dallo stadio 9 (40 giorni dalla scbiusa) (vedi fig. 1). Piu avanti nello sviluppo si accentua sempre piu la differenza di spessore della zona esterna della lamina tettale, mentre invece quella interna si riduce quando il soggetto e una troterella di circa 3 mesi ad uno spessore che e la meta di quello della sostanza bianca periferica. In questa zona interna con alcuna fissazione, colorazione o impregnazione e possibile mettere in evidenza degli elementi nervosi differenziati. Poiche l'incremento di spessore della zona esterna e successivo a stadi di attiva moltiplicazione degli elementi indifferenziati interni, e evidente che la sostanza grigia periventricolare rappresenta una continua fonte di origine di elementi nervosi, a beneficio della regione piii esterna della lamina (fig. 2). Una conclusione si pud dunque trarre e cioe che il rimaneggiamento continuo della s. g. p. e in relazione col fatto che i neuroni della zona esterna aumentano sempre di numero per 1'aumento progressive delle fibre afferenti e per l'instaurarsi di sempre phi coinplesse connessioni nervose sia tettali che extra-tettali. Ho potuto, cohfermare sperimentalmente questa conclusione, a- sportando in Salmo fario l'occhio di un lato in stadi molto giovani di sviluppo, quando cioe la cupola ottica non e ancora pigmentata nel tapetum. Ho potuto infatti osservare differenze notevolissime fra la lamina tettale controlaterale all'occhio asportato, e quella opposta. Tali differenze, in troterelle fissate dopo 60 giorni dalla schiusa consistevano a) in una notevole ipotrofia di tutta la lamina (in estensione e spessore); b) in un alterato rapporto fra spessore della sostanza grigia periventricolare e bianca periferica.

6 Downloaded by [ ] at December 2015 Fig. 2. A maggiore ingrandimento e stato riprodotto lo strato degli dementi germinativi, che si differenziano e migrano dalla sostanza grigia periven tricolare verso la zona esterna. 1 Nello stadio 1 si osservano pochi elementi della zona interna (e) che acquistano le caratteristiche di neuroblasti monopolari (a); in b sono rappre3entati i primi neuroblasti della zona esterna ; 2 - Corrisponde allo stadio 2. Lo strato cambiale (a) e molto aumentato di spessore, e lo stesso dicasi della zona esterna, nella quale i neuroblasti aucora indifferenziati sono piu numerosi. 3 Contiuua nello stadio 4 I'aumento dello strato cambiale (a) mentre alia periferia del tetto sono comparsi i.primissimi elementi marginali esterni (d). 4 - II numero dei neuroblasti bipolar! (b) nella zona esterna e molto aumentato, e cosi pure lo spessore dello strato cambiale (stadio 5 ) ; 5 Nello stadio 7 1'apporto di nuovi neuroblasti dalla zona interna raggiunge il suo massimo; quelli piu esterni sono i piu diqerenziati. In g ed / i futuri elementi degli strati 7, 8 e 9 ; in h i futuri elementi del 10 strato. 6 Corrisponde allo stadio 9 ; 7 Corrisponde allo stadio 10 ; 8 Corrisponde allo stadio 11. La notevole riduzione di spessore della zona interna degli stadi 9, 10 e 11 trora corrispondenza nel forte aumento dello spessore della zona grigia esterna.

7 n o r m a le a n o rm ale S e r ie zona. interna zona esterna - rapp. zona interna zona esterna rapp. A fissati 53 g. dopo l'asportaz. in p., 138 in p in u, 125 in i 82 1,5 Downloaded by [ ] at December 2015 B fissati 60 g. dopo l'asportaz. C fissati 73 g. dopo l'asportaz. D fissati 89 g. dopo l'asportaz Da queste osservazioni si constata dunque che l'assenza dell'occhio determina una notevole variazione strutturale della lamina, alterando i rapporti fra numero di neuroblasti indifterenziati della zona interna e quelli differenziati della zona esterna. In altre parole l'asportazione dell'occliio controlaterale molto prima del differenziamento dei neuroni retinici e dell'arrivo delle rispettive ' fibre al tetto determina un evidente sviluppo anormale della lamina tettale, dipendente dalla mancata migrazione e successivo differenziamento di un forte numero di neuroblasti dalla zona interna verso quella esterna. Nel tetto ottico in questione erano normalmente sviluppate le fibre di senso di altra natura (sensibilita generale e profonda, sensibilita statico-laterale, sensibilita gustativa, ecc.); che si dispongono in prevalenza al limite fra le due zone. Nci preparati dei cervelli corrispondenti alle esperienze della tabella precedente ho potato osservare in effetti che nella lamina tettale anormale il numero di elenieiiti differenziati della zona perife 1,5 0,7 0, ,8 0,8 0,9

8 Downloaded by [ ] at December Fig Disposizione dei divers! strati nervoai ael tetto di uaa troterella di 90 giorni dalla schiusa. 1, Stcato ependimile; 2, strato grigio periventricolare ; 3, strato cambiale del tetto; 4-5-6, strati fibrosi interni (rispettivamente fibre centrifaghe, associative e centripete) ; 7-8, strati degli eleracnti piramidali interni; 9, strato degli element! piramidali medi immersi nella zona pies siforme del tetto; 10, strato degli elementi piramidali esterni o neuroni del rifles3o ottico-oculomotorio ; strati fibrosi della formazione retinica e degli elementi marginali del tetto ; It, strato fibroso marginale, o strato dei neuriti efferent! degli elementi marginali suddetti. Tutte le riproduzioni sono state fatte da preparati colorati con il Gienua ; la fig. 2 e stata riprodotta all'ingrandimento di circa 250 X; la fig. 3 a circa 1000 X.

9 rica per la stessa superficie e per la stessa regione e di molto inferiore a quello clie si osserva nella lamina normale nelle stesse condizioni. Serie lamina anormale lamina normale A B C D Downloaded by [ ] at December 2015 Per contro invece lo stesso computo fatto sulle stesse serie per gli eletnenti indifferenziati della zona interna ha dato Serie lamina anormale lamina normale A B C D I dati raccolti dimostrano dunque eke le fibre retinicbe determinano lo spostaraento di neuroblasti dalla sostanza grigia periventricolare a quella bianca perii'erica, e che lo spostamento dei neuroni e forse correlato ad influenze neurotropiche delle fibre che investono il tetto provenendo dagli organi di senso periferici o da altre regioni del neurasse. Che tali spostamenti si verifichino in uno stadio piii avanzato dello sviluppo, e risultato anche in seguito ad asportazione dell'occhio in larvette sgusciate da qualche giorno, nelle quali ormai non si osservano mitosi degli elementi nervosi. Si e riscontrato in questi casi - a) riduzione del volume del lobo ottico controlaterale; b) alterato rapporto fra zona esterna ed interna ; c) ditninuzione di neuroni differenziati nella zona esterna ; d) aurnento del numero di neuroblasti nella zona interna. In altri termini l'influenza regolatrice delle fibre retinicbe si fa sentire anche. se esse vengono distrutte vari giorni dopo la schiusa della larvetta. Sembra percio logico concludere che le fibre retiniche, come del re3to tutte le altre fibre centripete, possano svolgere con le.loro influenze neurotropiche decisa azione modellatrice sulla struttura funzionale dei lobi ottici.

10 Downloaded by [ ] at December 2015 Lo sviluppo della stuttura della lamina tettale avviene con notevole ritardo rispetto alle altre regioni del neurasse e prosegue per un periodo molto piu lungo. Gia da questo rilievo si puo concludere che lo sviluppo della lamina del tetto dipende da fattori che soltanto in parte sono intrinsechi alia regione stessa, mentre altri sono rappresentati da influenze che si fanno sentire dopo che le fibre nervose hanno raggiunto il tetto del mesencefalo. Cosi, 10,8 e 6 giorni prima della schiusa, la lamina del tetto e formata esclusivamente da neuroblasti indifferenziati in attiva moltiplicazione; manca uno strato di sostanza bianca, che compare da 7 a 5 giorni prima della nascita delle larvette. Sei giorni prima (stadio 1 ) la sostanza bianca consta di un esile Stateiello di una ventina di micron, entro cui rivengono rari dementi nervosi disposti disordinatamentc (fig 1). Questo strate-. rello si fa piu evidente a 4 e 2 giorni prima della schiusa (rispettivamente stadio 2 e 3 ). In questi stadi lo strato piii esterno della sostanza grigia periventricolare e costituita da element! in via di differenziamento, ben distinti sia per l'aspetto dei nuclei (con un nucleolo) con cromatina molto scarsa, sia per quello del citoplasma che circonda ogni nucleo di aspetto piriforme col polo rivolto verso la sostanza bianca. Allo stadio 3, nella sostanza bianca periferica, si assiste ad un deciso orientamento dei neuroblasti bipolari in senso radiale, cioe perpendicolarmente alia lamina stessa. A questo stadio compare nella parte piu, esterna -della sostanza bianca una serie di elementi nervosi ancora indifferenziati, dai quali deriveranno gli dementi marginali della formazione retinica. L' impregnazione argentica dimostra, sempre a questo stadio. un fascetto di esili cilindrassi che raggiungono il tetto, disponendosi nella futura sostanza bianca profonda. Questi neuriti nudi sono formati da cilindrassi che arrivano al tetto da altre regioni del neurasse (dal midollo allungato e. dal midollo spinale) e rappresentano percio le prime fibre afferenti di' questa regione. Compaiono anche per la prima vplta (o almeno soltanto ora si possono mettere in evidenza con i metodi specifici) i primi esili neuriti della futura formazione retinica derivati dai neuroni multiplari della retina. Questi neuriti* sono piii numerosi a-livelli craniali dei lobi ottici, in quanto essi investono la lamina tettale dal polus anterior del tetto a quello posterior e dalla meta dorsale e ventrale a quella laterale. Alia schiusa (stadio 4 ) il numero di neuroblasti della sostanza

11 Downloaded by [ ] at December 2015 bianca e ancora maggiore, ed aumcnta sempre di piu nello stadio 5 e 6. In questi stadi l'aumento di spessore della sostanza bianca e detenninato da un senipre maggior numero di neuriti centripcti della gensibilita generale e di quella retinica e da un senipre inaggior numero di neuroni differenziati. Inoltre nella regione piu esterna della sostanza grigia si osservano fino a 5-6 strati di elementi nervosi. il cui differenziamento va eccentuandosi di piu dall'interno all'esterno. Nello stadio 5 si osservano bene stratificati i neuroni profondi del 7 e 8 strato. Nello stadio 6 risultano differenziati quelli del 9 strato, mentre soltanto negli stadi ulteriori (dai 15 giorni dopo la schiusa in -poi) compaiono gli elementi del 10" strato (o neuroni del riflesso ottico-oculomotorio) e piu tardi (verso i 60 giorni dalla scbiusa), per ultimi, ancora quelli marginali. Gli elementi multipolari del stato, nonche del 9 e 10, si differenziano dopo il differenziamento degli elementi piramidali dei rispettivi strati. In definitiva fino allo stadio 7, cioe fino a 25 giorni dopo la schiusa della larvetta, si accresce scmpre il numero dei neuroni della zona esterna e gia a questo stadio esso hanno assunto una posizione definitiva. Negli stadi successivi e per la stessa superficie, tale numero non varia mentre la loro forma e volume si avvicinano sempre piu alle condizioni definitive. Sul differenziamento dei diversi tipi di neuroni tettali, ho gia riferito in un precedente lavoro. Concludendo, le attuali osservazioni hanno dimostrato che a) la lamina inesencefalica di Salmo si differenzia tardivamente ri?petto alle altre regioni del neurasse e il suo differenziamento si continua per qualche mese dalla schiusa. b) i neuroni del tetto derivano_dalia sostanza grigia periventricolare, che si comporta a tal riguardo come una vera e propria zona cambiale; c) i neuroni della sostanza bianca periferica subiscono degli attivi movimenti migratori dallo strato cambiale verso la sostanza bianca periferica, e questi movimenti, potrebbero riferirsi a influenze neurotropiche parte delle fibre della gensibilita generale ed ottica che si dispongono, queste ultime, all'esterno della lamina tettale ; d) da questi neuroni si differenziano i neuroni piramidali del 7, 8, strato; gli elementi marginali a polarita i'unziouale invertita, nonche i diversi tipi di cellule multipolari dello strato 7-8 e quelle orizzontali dello strato 10.

12 e) dalla sostanza grigia periventricolare, ehe va sempre piu. riducendosi fino a raggiungere soltanto 1/4 di spessore di quella bianca, si dififerenziano gli elementi piriformi dello strato grigio periventricolare, eke compaiono soltanto piu tardi,'o meglio, si possono impregnare soltanto negli animali di 1 o piu anni di eta. Soltanto allora la fine struttura del tetto ottico ha raggiunto condizioni definitive. AUTORI CITATI Downloaded by [ ] at December 2015 Mi limito ad alcuni miei lavori strettamente attiuenti all'argomcnto. La Bi bliografia complcta apparira nel lavoro in extenso, LEGHISSA S Le basi anatomiche nella evoluziono del comportamento cmbrionale e post-embrionale di Trota. Zeitscher. f. Anal.u. Enlivgesch.; vol Gli elementi nervosi con neurite ricorrente e bineaiitici del tetto mesencefalico di avannotti di Trota. Ricerche di Morf.; vol II sostrato analomico dei riflessi ottico-oeulomotori nei Teleo stei. Mon. Zool. Ital.; vol. 59 (Suppl.).