I VERTEBRATI IN AMBIENTE MARINO
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- Lisa Torre
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1 I VERTEBRATI IN AMBIENTE MARINO Le superfici occupate da mari ed oceani (circa 360 milioni di km2) corrispondono a circa il 71% dell'intera superficie del pianeta Corso di Biogeografia 1
2 I VERTEBRATI IN AMBIENTE MARINO Maggior parte occupata da zone abissali ( m di profondità). Caratterizzate da temperature fredde e salinità costante (-1.9/4 C /00), prive di luce. Corso di Biogeografia 2
3 I VERTEBRATI IN AMBIENTE MARINO Mediterraneo (13 C) e Mar Rosso (21.5 C) fanno eccezione. Attività idrotermale (250 C) Corso di Biogeografia 3
4 I VERTEBRATI IN AMBIENTE MARINO Solo 4% le specie marine presenti in tutti gli oceani nonostante l'apparente continuità ambientale Corso di Biogeografia 4
5 ORIGINE DELLA FAUNA Teoria della subemergenza La fauna marina di profondità origina da specie che abitano le acque fredde costiere situate ad alte latitudini (assenza di barriera termica tra questi due ambienti) Corso di Biogeografia 5
6 ORIGINE DELLA FAUNA Teoria dell emergenza L ambiente abissale produce forme molto differenziate in grado anche di colonizzare i bassi fondali costieri situati a latitudini elevate (primitività di generi e specie abissali) Corso di Biogeografia 6
7 PESCI MARINI Distribuzione largamente influenzata dalla temperatura che fa si che la distribuzione di molti pesci sia in fasce simmetriche a S e a N dell equatore (pesci antiequatoriali) Bitropicali Bitemperati Anfiboreali Bipolari (rara a livello di specie ma comune a livello di genere e famiglia) Corso di Biogeografia 7
8 AMBIENTE PELAGICO Distretti biogeografici Corso di Biogeografia 8
9 TEMPERATURA ED ORGANISMI MARINI La temperatura dell'acqua è un importante fattore limitante nella distribuzione geografica degli animali marini e l'isoterma dei 20 C rappresenta il limite per i coralli che costituiscono le barriere coralline (principalmente Antozoi). Le ampie zone profonde oceaniche sono una barriera insuperabile per la gran parte degli animali della barriera corallina, per tale ragione gli animali delle regioni occidentali e orientali dell'oceano pacifico e Atlantico siano molto diversi. Anche i continenti rappresentano una vera e propria distinta barriera zoogeografica per cui gli animali ad esempio della costa ovest americana presentano numerose differenze rispetto a quelli della costa est. Corso di Biogeografia 9
10 PESCI MARINI Più della metà dei pesci marini vive tra 0 e 200 m di profondità, in relazione alle linee di costa e agli arcipelaghi. Altre specie sono invece pelagiche e presentano ampie distribuzioni geografiche Pesci abissali: vivono sotto i 200 m di profondità (specie relativamente antiche) Corso di Biogeografia 10
11 AMBIENTE PELAGICO Fauna Indopacifica Parte occupata dal mar Tetide: dal Mar Rosso, Oceano Indiano sino al SE Asiatico, Australia Polinesia ed Hawaii. Regione più ricca di specie. Comprende quasi tutte le famiglie di pesci marini. Ambiente molto diversificato (arcipelaghi, barriere coralline, abissi). Hawaii con più del 30% delle specie ittiche endemiche (ma solo 3 generi endemici). Corso di Biogeografia 11
12 AMBIENTE PELAGICO Fauna Afro-occidentale Numero limitato di pesci tropicali. Fauna modesta simile al Mediterraneo ed ai Caraibi. Corso di Biogeografia 12
13 AMBIENTE PELAGICO Fauna Caraibica Dalla Florida sino alle coste brasiliane. Divisa in due dalla corrente del Golfo (N fauna del Golfo del Messico, S fauna Caraibica vera e propria). Relitti glaciali tra la fauna del Golfo. Corso di Biogeografia 13
14 AMBIENTE PELAGICO Fauna Americo-Pacifica Dal golfo di California al Perù. Pesci separati dal resto del Pacifico dalla Grande Barriera Pacifica Orientale. Affinità con la fauna caraibica (istmo di Panama formato solo alla fine del Terziario). Corso di Biogeografia 14
15 BIOGEOGRAFIA DEL MEDITERRANEO Durante il Giurassico ( My) le diverse province marine risultavano indistinguibili da un punto di vista faunistico in quanto i popolamenti marini erano cosmopoliti. Questo perché i continenti erano ancora uniti e l oceano non presentava zone di discontinuità. La differenziazione delle comunità e la formazione di province biogeografiche inizia alla fine del Giurassico e già nel Cretaceo ( My) sono evidenti i primi endemismi. Corso di Biogeografia 15
16 BIOGEOGRAFIA DEL MEDITERRANEO Il bacino del mediterraneo oggi gode di un clima abbastanza arido e presenta un deficit idrico: gli apporti fluviali e le precipitazioni che riceve non sono infatti sufficienti a compensare l evaporazione. Se Gibilterra fosse chiusa, impedendo l apporto nel Mediterraneo di acqua atlantica, nell arco di 1000 anni il Mediterraneo rischierebbe di essere completamente prosciugato. Corso di Biogeografia 16
17 LA CRISI MESSINIANA Un evento simile accadde alla fine del Miocene (23-5 My). In questo periodo si chiuse la comunicazione tra Atlantico e Mediterraneo e quest ultimo si prosciugò quasi completamente ed una gran quantità di sali si depositò sul fondo (strati evaporitici o evaporiti). Nel Mediterraneo orientale vi erano bacini poco profondi e ipersalini. In genere i reperti geologici indicano un aumento dello spessore degli strati evaporitici messiniani procedendo da ovest ad est. Corso di Biogeografia 17
18 STRATI EVAPORITICI Nei bracci di mare intorno alle Baleari lo spessore degli strati evaporitici si aggira intorno a 1000 m, nel Mar Jonio intorno agli 800 m, nel Mediterraneo Orientale 1800 m e nel Mar Rosso 5000 m. Anche attualmente esiste una diversa concentrazione salina nel Mediterraneo che aumenta passando da ovest a est. Corso di Biogeografia 18
19 Dimensione strati STRATI EVAPORITICI Baleari Jonio bacino Orientale Mar Rosso Corso di Biogeografia 19
20 STRATI EVAPORITICI L area attualmente occupata dalla Pianura Padana rimase un bacino di acque dolci o salmastre sino al Pliocene. Corso di Biogeografia 20
21 LA CRISI MESSINIANA Corso di Biogeografia 21
22 LE ESTINZIONI Durante la crisi messiniana si ebbe una estinzione di massa molto forte ma probabilmente non totale. Infatti le specie di origine indopacifica attualmente presenti nel Mediterraneo (dopo la crisi il Mediterraneo non è più stato in contatto con l Oceano Pacifico attraverso l Oceano Indiano) sono probabilmente sopravvissute in aree rifugio ove la salinità non è diventata un fattore limitante. Altri autori ipotizzano che le specie di origine indopacifica presenti durante la crisi ed abbiano trovato rifugio nell Atlantico e siano rientrate nel Mediterraneo successivamente. L abbassamento della temperatura durante il Pliocene avrebbe provocato la scomparsa delle specie tropicali e subtropicali. Corso di Biogeografia 22
23 IL MEDITERRANEO NEL PLIOCENE All inizio del Pliocene (5 milioni di anni fa) la soglia di Gibilterra si riabbassò e l Atlantico confluì nuovamente nel Mediterraneo. Probabilmente la causa fu lo scioglimento dei ghiacci antartici. Corso di Biogeografia 23
24 IL MEDITERRANEO NEL PLIOCENE L ingresso delle acque atlantiche in Mediterraneo creò un enorme cascata che durò qualche centinaio d anni e riempì nuovamente il bacino occidentale. Questo mare divenne quindi un mare temperato, carattere che mantiene anche attualmente. Nel Pliocene si ebbe quindi la ricolonizzazione del Mediterraneo ad opera di faune Atlantiche. Questo mare perse dunque le sue caratteristiche di mare tropicale che aveva nel Miocene. Non comparvero più nel Mediterraneo madreporari: l unica madrepora endemica attualmente presente (Cladocora cespitosa) non forma barriere. Corso di Biogeografia 24
25 CLADOCORA CESPITOSA Corso di Biogeografia 25
26 IL MEDITERRANEO NEL PLIOCENE Il Mediterraneo nel Pliocene inferiore era un mare calmo e la profondità media era di 1000 m rispetto ai 1500 m attuali. Mar Mediterraneo attuale: 1500 m di profondità media 5267 m di profondita massima (Mar Ionio) Superficie del Mediterraneo occidentale 0.85 milioni di km² Superficie del Mediterraneo orientale 1.65 milioni di km² Stretto di Gibilterra 13 km (330 m di profondità) Corso di Biogeografia 26
27 IL MEDITERRANEO NEL PLIOCENE Con l aumentare della profondità si osserva un decremento delle specie endemiche. Questo, probabilmente, in relazione alla tarda colonizzazione delle specie di immigrazione atlantica che occuparono le aree abissali in seguito alla loro formazione, avvenuta successivamente all innalzamento del livello marino ed all avvento del periodo tardo pliocenico freddo. Nel Mediterraneo sono attualmente presenti circa 550 specie diverse, delle quali alcune sono specie endemiche antiche (sopravvissute al Messiniano), altre specie endemiche di origine più recente (circa un milione di anni fa), specie subtropicali atlantiche (che sono residui della fauna atlantica entrati durante i periodi caldi) e infine specie boreali (entrate viceversa durante i periodi freddi). Corso di Biogeografia 27
28 IL MEDITERRANEO ORIENTALE Il Mediterraneo orientale rimase isolato, nel periodo pliocenico, dal bacino occidentale e quindi, non avvalendosi delle immigrazioni atlantiche, è molto più povero da un punto di vista faunistico. Corso di Biogeografia 28
29 LE GLACIAZIONI PLEISTOCENICHE Il maggior effetto delle glaciazioni è la variazione dei livelli marini: durante i massimi periodi glaciali, quasi il 30% delle terre emerse fu ricoperto dai ghiacci e come conseguenza i livelli marini si abbassarono di circa 100 m. Tali abbassamenti di livello consentirono la congiunzione di molti territori (Alaska-Siberia). Durante il Wurm, comparvero elementi provenienti dall Atlantico settentrionale (ospiti freddi: molluschi bivalvi come Arctica islandica, Mya truncata e gasteropodi come Buccinum undatum). Glaciazione di Gunz ( mila anni fa) Glaciazione di Mindel ( mila anni fa) Glaciazione di Riss ( mila anni fa) Glaciazione di Wurm ( mila anni fa) Corso di Biogeografia 29
30 LE GLACIAZIONI PLEISTOCENICHE Arctica islandica Buccinum undatum. Corso di Biogeografia 30
31 APPORTI IDRICI Durante i post-glaciali l Egeo e le acqua del Nilo ebbero una grande influenza sul bacino del Mediterraneo. Si formò probabilmente una stratificazione salina (acque dolci in superficie e salate sul fondo). Corso di Biogeografia 31
32 LA STRATIFICAZIONE SALINA La stratificazione con acque più salate sul fondo impedisce il rimescolamento delle acque e quindi le acque sul fondo risultano anossiche. Inoltre gli apporti idrici massici nel post glaciale favorirono apporti di sostanza organica e quindi la fiuritura algale. Tale condizione di anossia del bacino orientale, durata circa 1000 anni a partire da circa 9000 anni fa, è testimoniata dalla presenza di strati sapropelitici (strati con elevata percentuale di carbonio organico). Corso di Biogeografia 32
33 INTERGLACIALE Tra la glaciazione di Riss e di Wurm compaiono i cosiddetti ospiti caldi (attualmente quasi completamente estinti): i molluschi gasteropodi Strombus bubonius e Conus guinaicus ed il bivalve Mytilus senegalensis (attualmente forme simili si ritrovano lungo le coste del Senegal). Glaciazione di Gunz ( mila anni fa) Glaciazione di Mindel ( mila anni fa) Glaciazione di Riss ( mila anni fa) Glaciazione di Wurm ( mila anni fa) Corso di Biogeografia 33
34 INTERGLACIALE Strombus bubonius Conus guinaicus Corso di Biogeografia 34
35 LA CONVERSIONE DELLE CORRENTI Le variazioni nei popolamenti del Mediterraneo (faune calde - faune fredde ) non sono solamente da mettere in relazione alle variazioni di temperatura ma anche alle modificazioni del regime delle correnti dello Stretto di Gibilterra legate alle oscillazioni climatiche. Negli interglaciali la regione mediterranea presentava un clima caldoarido ed un bilancio idrico deficitario. Questa situazione determinò l afflusso di grandi quantità di acque atlantiche più leggere (meno salate). Corso di Biogeografia 35
36 LA CONVERSIONE DELLE CORRENTI La temperatura delle acque sia di superfice sia di profondità era abbastanza elevata precludendo la sopravvivenza di specie boreali (faune fredde ). Attualmente nel Mediterraneo a 3000 m di profondità vi è una temperatura media di 12 C (nel resto dei bacini oceanici, alla stessa profondità, 3-4 C). Questa situazione favorì l ingresso di faune calde. Corso di Biogeografia 36
37 LA CONVERSIONE DELLE CORRENTI Nei periodi glaciali il clima nell area mediterranea risultava freddo ed umido. L aumento delle precipitazioni, la diminuzione dell evaporazione e l abbassamento dell Atlantico (ghiacciai) favorì una eccedenza di acqua nel Mediterraneo rispetto all Atlantico. Si invertì, di conseguenza, la corrente di Gibilterra: una corrente superficiale più calda in uscita ed una corrende fredda, profonda, in entrata. Questa situazione favorì l insediarsi di una fauna fredda che sostituì la precedente. Attualmente, nel Mediterraneo, è presente una fauna litorale calda ed una profonda boreale di origine quaternaria. Corso di Biogeografia 37
38 VARIAZIONI DELLA RICCHEZZA SPECIFICA Il 70% della superficie terrestre è ricoperta dagli oceani ma solamente il 10% delle specie è marina. La maggiore omogeneità ambientale, l assenza di grosse barriere, la minor influenza degli eventi storici rispetto alle terre emerse hanno meno favorito l isolamento e quindi la differenziazione delle faune. I fattori principali che influenzano la distribuzione degli organismi marini non sono di ordine storico o geomorfologico ma soprattutto ecologico (luce, temperatura, salinità, ossigeno ) Corso di Biogeografia 38
39 VARIAZIONI DELLA RICCHEZZA SPECIFICA Attualmente, negli oceani, vi sono temperature prossime ai 30 nelle aree equatoriali e agli 0 vicino ai poli. Poche specie sono in grado di tollerare l intero range di variazione. Questo limita la distribuzione latitudinale. Anche per le specie marine è evidenziabile un incremento numerico in prossimità dell equatore. L area indo-pacifica, inoltre, mostra la più alta diversità specifica rispetto agli altri oceani. La seconda regione con la maggior diversità è la costa pacifica tropicale dell America. La più bassa si rileva sulla costa atlantica. Le coste antartiche mostrano una maggior diversità rispetto a quelle artiche. Corso di Biogeografia 39
40 VARIAZIONI DELLA RICCHEZZA SPECIFICA Le cause della maggior diversità dell area indo-pacifica sono le seguenti: mancanza di stagionalità nella quantità di radiazione solare stabilità della colonna d acqua presenza di barriere coralline che incrementano l eterogeneità spaziale aumentando i microhabitat le zone di mare profondo tra le aree di acqua bassa (atolli) agiscono da filtro frazionando le popolazioni ed incrementando i fenomeni di speciazione. Corso di Biogeografia 40
41 BIOGEOGRAFIA MARINA Le province marine possono essere definite in relazione alla loro composizione sistematica omogenea, anche in mancanza di linee nette di demarcazione. Il benthos litorale è l elemento che presenta maggiori variazioni a causa, principalmente, della temperatura. Corso di Biogeografia 41
42 BIOGEOGRAFIA MARINA Corso di Biogeografia 42
43 ZOOGEOGRAFIA MARINA Corso di Biogeografia 43
44 AFFINITÀ DELLE POPOLAZIONI MEDITERRANEE Una delle particolarità del Mediterraneo è quella di ospitare sia specie proventienti dall Africa sia specie dal Nord Europa che invece nell Atlantico vivono separate. Nei settori più settentrionali del Mediterraneo (es. Mar Ligure e Mar Adriatico settentrionale) vivono specie ad affinità boreale (Passera di mare ed alcuni molluschi). Ad affinità africana troviamo invece la Donzella pavonina, presente nei settori più meridionali del bacino Mediterraneo. Corso di Biogeografia 44
45 ALCUNE SPECIE Thalassoma pavo Platichthys flesus Corso di Biogeografia 45
46 AFFINITÀ DELLE POPOLAZIONI MEDITERRANEE Sono riscontrabili anche casi di vicarianza ecologica: specie presenti nel Mediterraneo che in Atlantico sono sostituite da specie ecologicamente affini. È il caso di Mytilus edulis, specie circumboreale, che nel Mediterraneo è sostituita da Mytilus galloprovincialis. Corso di Biogeografia 46
47 AFFINITÀ DELLE POPOLAZIONI MEDITERRANEE Il bacino orientale del Mediterraneo è una delle aree faunisticamente più povere. In esso sono riscontrabili solamente il 57% dei pesci ed il 48% dei molluschi presenti nel bacino occidentale. Dei 60 pesci endemici del Mediterraneo solo 3 appartengono al bacino orientale. Un altro fenomeno riscontrabile è il cosiddetto nanismo levantino : le specie comuni anche nel bacino occidentale, in quello orientale presentano individui caratterizzati da dimensioni inferiori. Corso di Biogeografia 47
48 AFFINITÀ DELLE POPOLAZIONI MEDITERRANEE Sotto i 200 m di profondità la temperatura nel Mediterraneo risulta costante e sono presenti, per il 70% dei casi, specie ad affinità boreale. Le specie endemiche mediterranee (circa il 20%) possono avere tre possibili origini: sopravvivenza nel Mediterraneo dopo il frazionamento della Tetide (paleoendemismi tetidiani) sopravvivenza esclusiva in mediterraneo a causa di estinzioni nelle altre aree per variazioni climatiche (endemismi relitto) casi di speciazione a partire da elementi atlantici (neoendemismi) Corso di Biogeografia 48
49 AFFINITÀ DELLE POPOLAZIONI MEDITERRANEE Numero di endemismi nelle diverse aree del Mediterraneo: il Mediterraneo Occidentale presenta il tasso di endemismi maggiore (82%) seguito dall Adriatico (33%) e dal bacino Orientale (22%) Tutte queste specie sono comprese tra 0 e 200 metri di profondità. Il popolamento profondo è più recente di quello litorale. Corso di Biogeografia 49
50 MIGRAZIONI LESSEPSIANE Recentemente sono state ritrovate specie indopacifiche immigrate nel Mediterraneo attraverso il canale di Suez, aperto nel Tra queste il Gasteropode Pteria vulgaris, i granchi Myra fugax e Portunus pelagicus, l ofiura Ophiactis savignyi e l ascidia Pyuraa momus. La migrazione attraverso il canale di Suez (Ferdinand de Lesseps) era limitata dalla presenza dei cosiddetti laghi amari, aree con con una concentrazione salina elevata. Attualmente la salinità in queste aree è diminuita. Corso di Biogeografia 50
51 MIGRAZIONI LESSEPSIANE Myra fugax Portunus pelagicus Corso di Biogeografia 51
52 MIGRAZIONI LESSEPSIANE Parexocoetus mento Corso di Biogeografia 52
53 MIGRAZIONI ANTI-LESSEPSIANE La migrazione di specie mediterranee verso il Mar Rosso è alquanto limitata: è noto il caso di due specie di pesci e di un bivalve che permangono però principalmente all interno del canale. Questo fenomeno è da porre in relazione alle principali correnti che per 10 mesi all anno sono in direzione Mar Rosso-Mediterraneo, inoltre, nelle zone profonde ove le correnti potrebbero risultare favorevoli, la concentrazione salina risulta limitante la sopravvivenza degli organismi marini. Corso di Biogeografia 53
54 INFLUENZA ANTROPICA L influenza umana sulle distribuzioni delle fauna mediterranee può essere messa in relazione a diversi metodi di trasporto passivo: fouling delle navi: il vettore del trasporto è rappresentato dalla carena delle navi utilizzate da organismi sessili (esempio il policheta Pileolaria berkeleyana trasporto e ricambio dell'acqua di zavorra e/o acqua di sentina: il vettore del trasporto è rappresentato dall'acqua con cui si riempe la sentina nelle navi per zavorrare le imbarcazioni da carico trans-oceaniche allevamento e commercio: introduzione di specie eduli e di specie da collezionismo canali intercontinentali: canali navigabili creati dall uomo come il caso del canale di Suez e Panama. Corso di Biogeografia 54
55 INFLUENZA ANTROPICA Numero stimato di specie alloctone di Molluschi: famiglie Numero stimato di specie alloctone di Crostacei Decapodi: famiglie Numero stimato di specie alloctone di Pesci: famiglie Corso di Biogeografia 55
56 I MAMMIFERI MARINI Cetacei (balene, capodogli, delfini, orche) 13 famiglie, 41 generi e 79 specie Odontoceti9 famiglie Misticeti 4 famiglie Pinnipedi (foche, otarie, leoni marini) 3 famiglie: Otaridi, Odobenidi, Focidi 18 generi e 34 specie. Sireni (dugonghi, manati, lamantini) 2 famiglie: Dugongidi e Trichechidi o Manatidi 3 generi e 5 specie (una estinta) Corso di Biogeografia 56
57 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Focenidi (Focena - 3 specie) Corso di Biogeografia 57
58 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Monodontidi (Beluga e Narvalo - 2 specie) Corso di Biogeografia 58
59 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Fiseteridi (Capodoglio e Kogia - 3 specie): tipici dei mari tropicali e sub tropicali i Kogia, presenti anche nelle aree temperate i capodogli. Corso di Biogeografia 59
60 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Escrittidi o Rachianettidi (Balena grigia - 1 specie) Corso di Biogeografia 60
61 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Balenidi (Balena - 6 specie) Corso di Biogeografia 61
62 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Otaridi (otarie e leoni marini - 14 specie) Corso di Biogeografia 62
63 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Odobenidi (Tricheco - 1 specie) Corso di Biogeografia 63
64 I MAMMIFERI MARINI Famiglia Focidi (foche - 19 specie) Corso di Biogeografia 64
65 I MAMMIFERI MARINI A: Manatidi B: Dugongidi C: areale storico Dugongidi Corso di Biogeografia 65
66 I MAMMIFERI MARINI NEL MEDITERRANEO Foca monaca (in blu la distribuzione attuale ed in azzurro quella storica) Corso di Biogeografia 66
67 CETACEI DEL MEDITERRANEO Cetacei presenti nel mediterraneo Balaenoptera physalus Balenottera comune Physiter catodon Capodoglio Ziphius cavirostris Zifio Globicephala melaena Globicefalo Grampus griseus Grampo Tursiops truncatus Tursiope Stenella coeruleoalba Stenella striata Delphinus delphis Delfino comune Occasionali Balaenoptera acutorostrata Balenottera minore Orcinus orca Orca Pseudorca crassidens Pseudorca Steno bredanensis Steno Corso di Biogeografia 67
68 CETACEI DEL MEDITERRANEO Legenda per le carte di distribuzione Corso di Biogeografia 68
69 CETACEI DEL MEDITERRANEO Balenottera comune Corso di Biogeografia 69
70 CETACEI DEL MEDITERRANEO Capodoglio Corso di Biogeografia 70
71 CETACEI DEL MEDITERRANEO Zifio Corso di Biogeografia 71
72 CETACEI DEL MEDITERRANEO Globicefalo Corso di Biogeografia 72
73 CETACEI DEL MEDITERRANEO Grampo Corso di Biogeografia 73
74 CETACEI DEL MEDITERRANEO Tursiope Corso di Biogeografia 74
75 CETACEI DEL MEDITERRANEO Stenella striata Corso di Biogeografia 75
76 CETACEI DEL MEDITERRANEO Delfino comune Corso di Biogeografia 76
77 CETACEI DEL MEDITERRANEO - Occasionali Balenottera minore Corso di Biogeografia 77
78 CETACEI DEL MEDITERRANEO - Occasionali Orca Corso di Biogeografia 78
79 CETACEI DEL MEDITERRANEO - Occasionali Pseudorca Corso di Biogeografia 79
80 CETACEI DEL MEDITERRANEO - Occasionali Steno Corso di Biogeografia 80
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