T. Lucon Xiccato Dip.Scienze della Vita e Biotecnologie 2. LO SVILUPPO

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1 2. LO SVILUPPO

2 Capitolo 3: Principi dello sviluppo C.P. Hickman, Jr L.S. Roberts S.L. Keen D.J. Eisenhour A. Larson H. l Anson Copyright 2016 McGraw-Hill Education (Italy) srl

3 Cosa succede dopo la fecondazione? Lo sviluppo è una serie di cambiamenti sequenziali che portano alla formazione di individuo adulto

4 Fecondazione PROBLEMA 1 Le specie a fecondazione esterna (es. invertebrati marini e pesci, anfibi) hanno il problema dell incontro dei due gameti: sostanze chimiche specie specifiche attraggono gli spermi all uovo; adattamenti comportamentali; timing. PROBLEMA 2 Servono meccanismi di riconoscimento della specie. Nel riccio di mare lo spermatozoo entra un involucro e contatta la membrana vitellina. La bindina (proteina) del processo acrosomiale si lega a recettori della membrana vitellina.

5 Fecondazione PROBLEMA 3 Evitare l entrata di più di uno spermatozoo (blocco polispermia). Riccio di mare 2. Blocco rapido: cambio polarità di membrana 3. Blocco lento: I granuli corticali fanno entrare acqua per osmosi tra le due membrane dell uovo; distacco recettori

6 Fecondazione Spermatozoo perde la coda e diventa pronucleo ZIGOTE

7 Segmentazione Lo zigote è sostanzialmente una grossa massa citoplasmatica con il DNA del nuovo individuo. Policheti: 1000 cellule Anfiosso: 9000 Rana: Segmentazione: fase di rapide divisioni mitotiche che portano alla formazione di un agglomerato di cellule di piccole dimensioni: BLASTOMERI NB: SEGMENTAZIONE= Divisioni secondo uno schema definito. No incremento dimensioni sostanziale, no movimenti cellulari Tuorlo: sostanza nutriente citoplasmatica che varia tra le specie per quantità e posizione (grassi, proteine, vitamine, minerali...) Determina come avverrà la segmentazione e lo sviluppo

8 Segmentazione Quantità di tuorlo: Alecitiche: assente Oligolecitiche: scarso (molti invertebrati e mammiferi) Mesolecitiche: intermedio Macrolecitiche: elevato (rettili, uccelli, anfibi, pesci), permette sviluppo autonomo Disposizione del tuorlo: Isolecitiche: uniforme Telolecitiche: ad un polo (detto polo vitellino), citoplasma e nucleo al polo animale (rettili, uccelli, anfibi, pesci) Centrolecitiche: centrale, attorno al nucleo, citoplasma in periferia.

9 Segmentazione Quantità di tuorlo: Alecitiche: assente Oligolecitiche: scarso (molti invertebrati e mammiferi) Mesolecitiche: intermedio Macrolecitiche: elevato (rettili, uccelli, anfibi, pesci), permette sviluppo autonomo Disposizione del tuorlo: Isolecitiche: uniforme Telolecitiche: ad un polo (detto polo vitellino), citoplasma e nucleo al polo animale (rettili, uccelli, anfibi, pesci) Centrolecitiche: centrale, attorno al nucleo, citoplasma in periferia.

10 Segmentazione Quantità di tuorlo: Alecitiche: assente Oligolecitiche: scarso (molti invertebrati e mammiferi) Mesolecitiche: intermedio Macrolecitiche: elevato (rettili, uccelli, anfibi, pesci), permette sviluppo autonomo Oligolecitico / Isolecitico Disposizione del tuorlo: Isolecitiche: uniforme Telolecitiche: ad un polo (detto polo vitellino), citoplasma e nucleo al polo animale (rettili, uccelli, anfibi, pesci) Centrolecitiche: centrale, attorno al nucleo, citoplasma in periferia.

11 Segmentazione Quantità di tuorlo: Alecitiche: assente Oligolecitiche: scarso (molti invertebrati e mammiferi) Mesolecitiche: intermedio Macrolecitiche: elevato (rettili, uccelli, anfibi, pesci), permette sviluppo autonomo Oligolecitico / Isolecitico Disposizione del tuorlo: Isolecitiche: uniforme Telolecitiche: ad un polo (detto polo vitellino), citoplasma e nucleo al polo animale (rettili, uccelli, anfibi, pesci) Centrolecitiche: centrale, attorno al nucleo, citoplasma in periferia. Macrolecitico / Telolecitico

12 Segmentazione Segmentazione: Oloblastica: totale Meroblastica: parziale, no nel tuorlo Radiale: simmetria radiale sull asse animale-vegetativo Spirale: angolo di divisione 45 Discoidale: ad un estremo dell uovo, per via del tuorlo abbondante Rotazionale: lenta, prima divisione su asse vegetativo-animale, poi due divisioni perpendicolari tra di loro simultanee

13 Blastula - Realizza la base per strutture complesse - Trasforma la blastula in una struttura a 3 (2 in cnidari e ctenofori) foglietti germinativi - Richiede movimenti cellulari - Il risultato del processo di segmentazione - Spesso con cavita centrale (blastocele) ripiena di liquido e ricoperta da blastoderma - Dovuta alla mitosi Gastrulazione bastoderma

14 Gastrulazione 2. LO SVILUPPO Celoma origina la cavita corporea contente le viscere A seconda del tipo di gastrulazione, gli animali si dividono in protostomi e deuterostomi Chaetognatha Xenacoelomorpha Hemichordata Echinodermata Chordata Ecdysozoa Lophotrochozoa Platyzoa

15 Blastula e Gastrula Endoderma: tubo digerente Mesoderma: muscoli Ectoderma: superficie corporea e sistema nervoso Influenzato dalla presenza del tuorlo DEUTEROSTOMI: blastoporo ano PROTOSTOMI: blastoporo bocca

16 Cellule in migrazione da epiblasto Solco primitivo ~ blastoporo che non si apre per via del tuorlo Blastoderma: epiblasto + ipoblasto Cellule del blastoderma in migrazione formano mesoderma e entoderma

17 ? Meccanismi dello sviluppo Una strategia semplice: con lo sviluppo le cellule perdono informazione non necessaria al loro sviluppo? L esperimento di Driesch Dimostra che ogni blastomero di uno zigote di riccio di mare dopo la prima divisione possiede le informazioni per svilupparsi in un nuovo individuo Clonazione

18 Meccanismi dello sviluppo

19 Meccanismi dello sviluppo

20 Meccanismi dello sviluppo Se tutte le cellule hanno lo stesso materiale genetico dallo zigote in poi allora L ESPRESSIONE GENICA DIFFERENZIALE REGOLA LO SVILUPPO Tre fasi: 1) Organizzazione spaziale = asse antero-posteriore asse dorso-ventrale asse destra-sinistra 2) Determinazione posizione 3) Sviluppo organi e strutture adeguate alla posizione

21 Meccanismi dello sviluppo Se tutte le cellule hanno lo stesso materiale genetico dallo zigote in poi allora L ESPRESSIONE GENICA DIFFERENZIALE REGOLA LO SVILUPPO Tre fasi: 1) Organizzazione spaziale = asse antero-posteriore asse dorso-ventrale asse destra-sinistra 2) Determinazione posizione 3) Sviluppo organi e strutture adeguate alla posizione

22 Organizzazione spaziale e dei metameri gradiente di mrna secreto da cellule nutrici materne trascritto da bcoid Geni HOM espressi diversamente lungo l asse antero posteriore di Drosophila = determinare asse anteroposteriore. Il corpo si suddivide in segmenti, metameri. Ciascun metamero avra destini di sviluppo differenti Geni Hox: codificano l espressione genetica differenziale dei segmenti nel senso antero-posteriore in altre specie Geni Hox partecipano non solo alla segmentazione ma anche anche alla determinazione della posizione e delle strutture appropriate per una determinata posizione

23 Uovo negli anamnioti Evoluta nei pesci: Sacca del tuorlo: Permette di nutrire l embrione tramite il tuorlo

24 AMNIOTI = dotati di sacco membranoso amnios Uovo negli amnioti Allantoide: raccolta scarti Corion: membrana esterna Evoluta precedentemente (pesci): Permette di nutrire l embrione tramite il tuorlo Membrana che si genera dallo zigote ma non fa parte dell embrione (extraembrionale). Permette colonizzazione ambiente terrestre

25 Sviluppo nei mammiferi Nei mammiferi non c e guscio, ma gli embrioni si sviluppano dentro la madre. ADATTAMENTI MATERNI: - Utero adatto ad ospitare l embrione - Endometrio che permette l impianto della blastocisti (~100 cellule) - No rigetto dell embrione - Sviluppo vasi attorno embrione ADATTAMENTI DELL EMBRIONE: - Amnios non si modifica: ambiente acquatico protetto - Sacco del tuorlo senza tuorlo: sviluppo linfociti e eritrociti (da cellule staminali) - Allantoide forma connessione funzionale embrione madre = cordone ombelicale - Corion + endometrio uterino = placenta per scambi

26 Sviluppo sistemi e organi

27 Sviluppo sistemi e organi Derivati del ectoderma: tegumenti, rivestimenti e sistema nervoso Sistema nervoso centrale origina da invaginazione della piastra neurale Restante parte del sistema nervoso deriva da cresta neurale L encefalo si sviluppa come serie di espansioni del tubo neurale

28 Sviluppo sistemi e organi Derivati del endoderma: Apparato respiratorio Apparato digerente Fegato e pancreas Tasche branchiali mascella, orecchio interno, tonsille, timo

29 Sviluppo sistemi e organi Derivati del mesoderma: muscoli, arti, cuore

30 3 problemi associati alla fecondazione e soluzioni: Incontro gameti, riconoscimento specie, blocco polispermia segmentazione: aumento numero cellule; assenza di movimenti cellulari; produce bastula con blastomeri e cavità; oloblastica o meroblastica a seconda del tuorlo Tipi di uovo per abbondanza e disposizione del tuorlo gastrulazione: base per strutture complesse; produce 2-3 foglietti germinativi; movimenti cellulari Gastrulazione in proto e deuterostomi Sviluppo regolativo e a mosaico Uovo anamniotico Membrane extra embrionali nell uovo degli amioti e loro funzioni Principali tessuti e organi che si originano dai 3 foglietti germinativi

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