BIOENERGETICA: Studio dei vari tipi di trasformazione dell energia di cui necessitano i viventi

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1 BIOENERGETICA: Studio dei vari tipi di trasformazione dell energia di cui necessitano i viventi GLI ORGANISMI VIVENTI POSSONO UTILIZZARE SOLO DUE FORME DI ENERGIA (capacità di compiere lavoro): LUMINOSA (radiazioni di determinate lunghezze d onda) (ORGANISMI FOTOTROFI) ORGANISMI AUTOTROFI CHIMICA (composti chimica, nella maggior parte organici) (ORGANISMI CHEMIOTROFI) ORGANISMI ETEROTROFI

2 TERMODINAMICA: STUDIO DELLE TRASFORMAZIONI ENERGETICHE CHE ACCOMPAGNANO GLI EVENTI DELL UNIVERSO La trasformazione dell energia L energia chimica si trasforma in termica (combustibile che brucia) L energia chimica di alcune molecole biologiche (ATP) si trasforma in: MECCANICA TERMICA ELETTRICA (ioni fluiscono attraverso la membrana) LA TRASFORMAZIONE ENERGETICA CHE PERMETTE LA NOSTRA VITA E LA FOTOSINTESI

3 L ENERGIA FISICA VIENE TRASFORMATA DALLA CELLULA IN ENERGIA CHIMICA: LA NOSTRA VITA DIPENDE DALLE PIANTE

4 FOTOSINTESI PIGMENTO: CLOROFILLA (assorbe radiazioni BLU-ROSSE e risulta colorata in verde) ALGHE VERDI TESSUTI VERDI DELLE PIANTE PASSAGGIO DA UN ATMOSFERA RIDUCENTE AD UNA OSSIDANTE!

5 FASE LUMINOSA o LUCE-DIPENDENTE Serie di ossido-riduzioni, innescate dall energia luminosa, che portano all ossidazione dell ossigeno dell H 2 O, che viene liberato sotto forma di ossigeno molecolare O 2, e all accumulo di ATP e del coenzima ridotto NADPH+H +

6 FASE OSCURA o LUCE-INDIPENDENTE L ATP e il coenzima ridotto NADPH+H + sono utilizzati per ridurre l anidride carbonica CO 2 in glucosio (CICLO DI CALVIN o CALVIN-BENSON)

7 GLUCOSIO: MOLECOLA CHIAVE DEL METABOLISMO DELLE PIANTE E DEGLI ANIMALI Perché la cellula impiega tempo ed energia per trasformare il glucosio in ATP? Perché non usiamo subito il Glucosio ma lo trasformiamo in ATP? L ATP non può essere accumulata, deve essere prodotta momento per momento.perchè? Il potenziale energetico accumulato sarebbe DISTRUTTIVO La cellula si è organizzata per produrre l energia necessaria con un sistema altamente MODULABILE

8 QUALUNQUE SIA LA FORMA CON CUI L ENERGIA VIENE PRELEVATA DALL AMBIENTE ESSA VIENE TRASFORMATA NELL ORGANISMO IN ENERGIA CHIMICA (ATP) PER MOLE DI ATP ATP + H 2 O ADP + Pi + 7,5 Kcal IDROLIZZAT A ATP + H 2 O AMP + PP + 7,5 Kcal

9 DOVE COMINCIA LA TRASFORMAZIONE DEL GLUCOSIO IN ATP? CITOSOL: DOVE RISIEDE LA VIA METABOLICA GLICOLITICA Reazioni enzimatiche in cui il prodotto di una reazione è il substrato della successiva in un sistema altamente efficiente senza spreco di tempo ed energia CHE IN ASSENZA DI OSSIGENO PRODUCE ACIDO PIRUVICO, ATP

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11 LA GLICOLISI GENERA UN NUMERO LIMITATO DI ATP IN ASSENZA DI OSSIGENO IL GUADAGNO DELLA REAZIONE E GLUCOSIO + 2ADP +2P+ 2 NAD 2 PIRUVATO+2 ATP+ 2NADH+ 2H + + 2H 2 0 IL PIRUVATO E UN COMPOSTO CHIAVE RESPIRAZIONE CELLULARE FERMENTAZIONE SI FORMA ANCHE IL NADH A PARTIRE DA NAD + CHE SI TROVA IN PICCOLA QUANTITA NELLE CELLULE E DEVE ESSERE RIGENERATO. IN ASSENZA DI OSSIGENO IL NAD VIENE RIGENERATO NELLA FERMENTAZIONE

12 Metabolismo Glucidico nelle cellule eucariotiche

13 IL PIRUVATO CONTIENE ANCORA MOLTA ENERGIA, COSI COME IL NADH, CHE PORTA CON SE UNA COPPIA DI ELETTRONI ALTAMENTE ENERGIETICI. QUESTI PRODOTTI, IN PRESENZA DI OSSIGENO POSSONO PORTARE ALLA FORMAZIONE 34 MOLECOLE DI ATP, ENTRANDO NELLA MATRICE MITOCONDRIALE PER COMPIERE LA RESPIRAZIONE CELLULARE: 1) CICLO DI KREBS 2) FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

14 COENZIMI Nicotinammide-adenin-dinucleotide Nicotinammide-adenin-dinucleotide fosfato Flavin-adenin-dinucleotide

15 NAD e FAD sono NUCLEOTIDI in cui l AMP è legato tramite il fosfato ad un secondo nucleotide la cui base azotata è la NICOTINAMMIDE (derivata dalla vitamina PP) (NAD) e la VITAMINA B 2 (RIBOFLAVINA) (FAD). NAD e FAD hanno la capacità di potersi ridurre (hanno orbitali liberi e possono accettare elettroni, riducendosi ) e di passare da un livello energetico inferiore ad uno superiore. L energia viene immagazzinata sotto forma di Energia potenziale

16 piruvato che contiene ancora la maggior parte dell energia utilizzabile, avrà poi destini diversi a seconda del tipo di organismo, del compartimento cellulare e delle condizioni (aerobiche o anaerobiche). In condizioni aerobiche il piruvato viene completamente ossidato ad anidride carbonica ed acqua con produzione di una grande quantità di composti ad alto contenuto energetico. L inizio del destino aerobico del piruvato comporta la sua trasformazione in Acetil-S-CoA, un intermedio chiave di altri processi metabolici ad opera del complesso enzimatico della piruvato deodrogenasi a livello dei mitocondri. I MITOCONDRI sono organelli sferici o allungati di dimensioni simili ad un batterio (diametro circa 0,5 µm e lunghezza circa 1-2 µm) Sono delimitati da una doppia membrana (come i cloroplasti e il nucleo ),una ESTERNA a contatto con il citoplasma ed una INTERNA che si introflette in pieghe dette CRESTE Le creste mitocondriali ospitano gli enzimi coinvolti nella respirazione cellulare.

17 Localizzazione dei mitocondri vicino ai siti di utilizzazione di ATP. Variano di numero a seconda del tipo di cellula e nella cellula a seconda del suo fabbisogno energetico

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19 Lo spazio tra la membrana interna e quella esterna è detto SPAZIO INTERMEMBRANA La membrana interna racchiude la MATRICE del mitocondrio La matrice contiene alcuni ribosomi, RNA ribosomiale, messaggero e transfer e il DNA mitocondriale, responsabile della sintesi di alcuni degli enzimi necessari al funzionamento dei mitocondri. Il DNA mitocondriale viene trasmesso esclusivamente per via materna. La membrana esterna ha una struttura molto simile alla membrana plasmatica e a quella degli altri organelli cellulari ma non possiede colesterolo. A differenza di questi è dotata di grande permeabilità grazie alla presenza di PORINE

20 I mitocondri sono l unico organello,oltre al nucleo,(e ai cloroplasti) che contiene DNA! IL CROMOSOMA MITOCONDRIALE è costituito da DNA a doppia elica con forma circolare; E molto simile a quello batterico e questo avvalora l ipotesi dell origine simbiontica dei mitocondri secondo cui i mitocondri e i cloroplasti si sarebbero evoluti da batteri ancestrali: Il batterio, progenitore dei mitocondri, sarebbe entrato per endocitosi nella cellula ospite; quindi la membrana esterna dei mitocondri deriverebbe dalla membrana della vescicola endocitotica, e quella interna, dalla membrana plasmatica del batterio.

21 MEMBRANA ESTERNA contiene molte molecole di una proteina di trasporto detta PORINA; si comporta come un setaccio permeabile a tutte le molecole che non superano i 5000 unità di massa molecolare. Altre proteine presenti sono: enzimi coinvolti nella sintesi mitocondriale dei lipidi ed enzimi che convertono substrati lipidici in forme che sono successivamente metabolizzate nella matrice

22 MEMBRANA INTERNA è ripiegata in numerose creste. E impermeabile al passaggio di ioni e di quasi tutte le molecole. E sede di tre principali tipi di proteine: 1) quelle che svolgono le reazioni di ossidazione della catena respiratoria; 2) un complesso enzimatico (ATP sintetasi) che produce ATP nella matrice; 3) specifiche proteine di trasporto che regolano il passaggio di metaboliti dentro e fuori la matrice.

23 MATRICE CONTIENE UNA MISCELA CONCENTRATA DI CENTINAIA DI ENZIMI, COMPRESI QUELLI NECESSARI PER L OSSIDAZIONE DEL PIRUVATO E DEGLI ACIDI GRASSI E PER IL CICLO DELL ACIDO CITRICO. CONTIENE PARECCHIE COPIE IDENTICHE DEL GENOMA MITOCONDRIALE, SPECIALI RIBOSOMI MITOCONDRIALI, trna E VARI ENZIMI NECESSARI PER L ESPRESSIONE DEI GENI MITOCONDRIALI SPAZIO INTERMEMBRANA CONTIENE ENZIMI CHE USANO L ATP PER FOSFORILARE ALTRI NUCLEOTIDI

24 RESPIRAZIONE CELLULARE C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O kjoule SI TRATTA DI UNA REAZIONE DI OSSIDORIDUZIONE, IN CUI IL GLUCOSIO SI OSSIDA E L'OSSIGENO SI RIDUCE PER OGNI MOLE DI GLUCOSIO CHE VIENE BRUCIATA VENGONO PRODOTTI 2879 KJOULE DI CUI PIÙ DELLA METÀ SI DISPERDE COME CALORE, MENTRE IL RESTO VIENE IMMAGAZZINATO COME ENERGIA DI LEGAME (EN. CHIMICA POTENZIALE) NELLE MOLECOLE DI ATP

25 MATRICE MITOCONDRIALE ACETILCOENZIMA A DECARBOSSILAZIONE

26 E NECESSARIO SPOSTARSI NELLA MEMBRANA INTERNA DOVE ABBIAMO TUTTI GLI ENZIMI NECESSARI PER GENERARE ATP NEL CICLO DELL ACIDO CITRICO SI PARTE DA UNA MOLECOLA CENTRALE (ACIDO CITRICO) PER TORNARE, DOPO UNA SERIE DI REAZIONI ACCOMPAGANTE DA LIBERAZIONE DI ENERGIA, NUOVAMENTE ALL ACIDO CITRICO. LE REAZIONI CICLICHE SONO REAZIONI DI DECARBOSSILAZIONE (-CO 2 ) CHE LIBERANO ENERGIA, UTILIZZATA PER FORMARE UN ALTRA FORMA DI ENERGIA: NADH FADH 2 LA RIDUZIONE DAL NAD E DEL FAD HA PORTATO ALLA FORMAZIONE DI COMPOSTI ALTAMENTE ENERGETICI. COME SFRUTTARE QUESTA ENERGIAN PER PRODURRE ATP?

27 LA RELAZIONE STRUTTURA FUNZIONE E FONDAMENTALE: NELLE CRESTE ABBIAMO UN NUMERO ELEVATISSIMO DI PROTEINE 70% CHE SONO ASSOCIATE FRA LORO A FORMARE DEI COMPLESSI. SI TRATTA DI PROTEINE CHE CONTENGONO GRUPPI IN GRADO DI ACCETTARE/ SCAMBIARE ELETTRONI. L AFFINITA PER GLI ELETTRONI E VIA VIA CRESCENTE DA SINISTRA VERSO DESTRA. ECCO CHE SI COMPIE LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

28 RI-OSSIDAZIONE DEI COENZIMI NAD E FAD (NADH + H + e FADH 2 convertiti in NAD + e FAD) MEDIANTE TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI AD ALTA ENERGIA ALL OSSIGENO MOLECOLARE (O 2 ) CHE VIENE RIDOTTO AD H 2 O CATENA RESPIRATORIA o CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI 4 complessi respiratori proteici e piccole molecole mobili entro la membrana (coenzima Q e citocromo C), localizzati nella membrana mitocondriale interna. AGENTI DISACCOPPIANTI: ANNULLANO L ACCOPPIAMENTO FRA TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (TIROXINA CALORE MANTENIMENTO T CORPOREA

29 Il trasporto degli elettroni nella membrana mitocondriale interna

30 Tipi di trasportatori La catena di trasporto degli elettroni della membrana mitocondriale interna è formata da quattro tipi di trasportatori : Flavoproteine ( polipeptidi con gruppo prostetico FAD o FMN)in grado di accettare o cedere 2 protoni e 2 elettroni Citocromi ( proteine che contengono gruppo eme) Citocromo a, a3, b, c, c1 Ubichinone o coenzima Q molecola liposolubile Proteine ferro-zolfo

31 I 20 trasportatori possono esistere sia allo stato ossidato che ridotto e ciascuno viene ridotto dall acquisto di elettroni dal trasportatore che lo precede e riossidato da quello da quello che lo segue fino ad arrivare all accettore finale, l ossigeno molecolare, che viene ridotto ad acqua. Ogni trasportatore ha un potenziale redox più positivo di quello che lo precede e ad ogni trasferimento gli elettroni perdono energia libera, questa energia è utilizzata per trasferire protoni H+ attraverso la membrana interna del mitocondrio nello spazio intermembranario, generando un gradiente di protoni. SIAMO PARTITI DA CO 2 ed H 2 O PER FORMARE GLUCOSIO ALLA FINE PRODUCIAMO CO 2 ed H 2 O : SIAMO ALLA FINE DEL CICLO DEL CARBONIO

32 Metabolismo energetico nei mitocondri

33 MA L ATP COME SI FORMA??? ABBAIMO CREATO UN GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE DI H, UNA ENERGIA POTENZIALE CHE PUO ESSERE IMPIEGATA PER COMPIERE LAVORO: PRODURRE ATP. PARTENDO DA ADP DEVO AGGIUNGERE P. SIA ADP CHE P SONO CARICHI NEG: HO BISOGNO DI ENERGIA PER VINCERE LE FORZE DI REPULSIONE FRA CARICHE DELLO STESSO SEGNO. HO BISOGNO DI UN ENZIMA: ATP SINTASI E DI ENERGIA: GRADIENTE PROTONICO

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35 EFFICIENZA DELLA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: RIOSSIDAZIONE DEL NADH+H + = 3 ATP RIOSSIDAZIONE DEL FADH 2 = 3 ATP

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