Biologia & Genetica a. a

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1 Biologia & Genetica a. a

2 Prof. Rinaldi La membrana plasmatica Le membrane deliminato e costituiscono gli organelli cellulari. La membrana è definita unitaria. Il concetto di membrana unitaria sottolinea il fatto che sia la membrana che avvolge la cellula sia gli organelli che stanno all interno della cellula (cellula eucariotica, che presenta appunto organelli rivestiti da membrana) hanno la stessa costituzione. Una delle funzioni principali della membrana plasmatica è,quindi,quella di contornare la cellula e regolare gli scambi tra l interno della cellula e il suo ambiente extracellulare (barriera di permeabilità). Organizza e compartimentalizza l interno della cellula per il fatto che gli organelli sono provvisti di membrana, quindi sono praticamente indipendenti l uno dall altro; funzione di segnale (ci sono delle molecole di natura proteica presenti sulla membrana che svolgono funzione di recettori e come tali possono recepire un segnale esterno per portarlo all interno della cellula); comunicazione intercellulare (esistono proteine di membrana in grado di regolare le giunzioni tra una cellula e l altra). Breve cronistoria circa lo sviluppo della membrana plasmatica: prima di arrivare a definire la membrana plasmatica un modello a mosaico fluido si è passati attraverso varie ipotesi, partendo dallo studio di cellule di peli di radice di pianta, in cui è stato visto che sostanze altamente apolari riuscivano a penetrare attraverso la superficie della cellula, queste sostanze apolari avevano una forte affinità per i lipidi(altamente lipofili). Questo ha testimoniato che la superficie avvolgente della cellula fosse di natura lipidica(solo molecole apolari attraversavano lo strato lipidico)mentre la componete apolare non passava attraverso la componente lipidica. Studiando poi il comportamento di alcuni lipidi(esattamente i fosfolipidi,derivati dei lipidi con un gruppo fosforico) è stato visto che in ambiente acquoso si disponevano in un certo modo,una parte rivolta verso l acqua, una parte della stessa molecola rivolta dalla parte opposta all acqua. Molecole che hanno duplice comportamento in presenza di acqua sono definite molecole anfipatiche (presenta in parte affinità per l acqua e in parte no). Nel caso del fosfolipide,la testa rappresenta la parte polare idrofila(che guarda verso l ambiente acquoso), le code lipidiche che sono rappresentate da acidi grassi rappresentano la componente idrofobica. La membrana plasmatica è composta da un doppio strato fosfolipidico, che presenta le teste polari rivolte verso l ambiente acquoso. Andando avanti con lo studio della membrana plasmatica si è visto che non è formata solo da fosfolipidi,ma vi sono associate anche delle proteine (erroneamente si è creduto, inizialmente, che queste proteine dovessero essere distese sul doppio strato lipidico modello a sandwich di Davson e Danielli). Si passò poi al modello a mosaico fluido, il termine fluido è riferito alla componente fosfolipidica, il termine a mosaico sarà riferito alla diversità delle proteine che non sono addossate sul doppio strato ma in alcuni casi penetrano all interno,quindi anche per le proteine si parlerà di comportamento anfipatico. Queste proteine,in parte affondano nel doppio strato lipidico,in parte emergono sia sul versante extracellulare,sia sul versante intracellulare. La conferma di questo è avvenuta colorando la membrana con osmio,è stata rilevata una struttura trilaminare con due linee scure che sono separate da uno spazio più chiaro relativo alle code idrofobiche dei fosfolipidi,mentre le linee più scure rappresentano le teste polari dei fosfolipidi che preferenzialmente legano questo colorante. Il comportamento che hanno i lipidi in ambiente acquoso,è stato utilizzato in laboratorio per ottenere delle membrane artificiali,i cosiddetti liposomi che non sono altro che membrane di fosfolipidi a cui sono state tolte le proteine,quindi diventano delle vescicole di trasporto in ambiente acquoso di materiale come ad esempio farmaci,quindi utilizzati allo scopo di veicolare sostanze all interno della cellula sfruttando la caratteristica di essere anfipatiche. Liposomi:vescicole artificiali di solo doppio strato fosfolipidico. I lipidi di membrana. 2

3 Fosfolipi fosfogliceridi (dal glicerolo) sfingolipidi (dalla sfingosina) Glicolipidi Glicosfingolipidi, divisi in: cerebrosidi (con carica neutra, sono abbondanti nel tessuto nervoso); ganglosidi (possiedono carica negativa). Come è fatto un fosfolipide: la testa polare idrofila è rappresentata da glicerolo-fosfato e una molecola polare(ad es. la colina). La componente idrocarburica idrofobica sono le due catene di acidi grassi,derivati del carbonio legati fra di loro da legami forti di tipo covalente, il legame può essere semplice allora si avranno acidi grassi saturi, può essere doppio e allora si parlerà di acidi grassi insaturi. La presenza del doppio legame nell acido grasso insaturo crea una deviazione a gomito della catena che avrà ripercussioni sulla mobilità stessa dei fosfolipidi e sulla fluidità della membrana. Quindi il grado di insaturazione favorirà un certo movimento nello spazio tra le catene idrocarburiche e questo influirà sulla fluidità della membrana. Le membrane cellulari non sono tutte uguali in composizione, se si pensa ai vari organelli all interno della cellula o fra una cellula e l altra, in funzione delle attività cellulari la membrana plasmatica può presentare una diversa concentrazione dei suoi componenti,in particolare le proteine e i lipidi e anche gli zuccheri. Se raffrontiamo ad esempio la mielina (la guaina avvolgente della cellula nervosa) e il mitocondrio ci si accorge che vi è un rapporto invertito di proteine e lipidi proprio perché, nella mielina predominano i lipidi rispetto alla componente proteica, mentre nei mitocondri predominano le proteine rispetto ai lipidi per le funzioni che deve svolgere il mitocondrio cioè di essere essenzialmente coinvolto nel metabolismo cellulare..questa diversità di concentrazione tra i componenti di membrana non è solo fra cellule di tipo diverso o che svolgono attività diverse ma anche all interno della stessa cellula: un monostrato non è mai uguale all altro, quindi si parla di asimmetria di membrana, cioè una distribuzione asimmetrica dei componenti della membrana. Ad esempio la fosfatidilserina è più abbondante nel foglietto citoplasmatico, quindi nel monostrato che guarda verso l interno della cellula, ed è meno abbondante o addirittura assente a livello extracellulare. Per quanto riguarda i glicolipidi, cioè la componente lipidica con associate le catene glucidiche (i glicolipidi), questi dal momento che presentano una catena glucidica che normalmente emerge dalla membrana plasmatica hanno una funzione svolta a livello di superficie cellulare, svolgono una funzione di recettori. I glicolipidi sono essenzialmente recettori di membrana. Tra le funzioni che essi svolgono, proteggono la membrana da condizioni estreme (basso ph, enzimi degradativi), alterano il campo elettrico della membrana e della concentrazione di ioni (calcio); hanno funzione di isolamento elettrico nella membrana mielinica; promuovono rapporti con la matrice extracellulare. La membrana oltre ad essere formata da fosfolipidi è formata anche da steroidi, il più abbondante è il colesterolo (per quanto riguarda la cellula eucariotica). Anche il colesterolo è una cellula anfipatica. Il colesterolo è per la maggior parte rappresentato da una catena di acidi grassi (componente idrofoba), presenta un gruppo ossidrilico,che seppur in minor parte rappresenta la componente idrofila. Un composto simile al colesterolo,ma che si trova nei batteri, è l opanoide. Il colesterolo, trattandosi di una molecola anfipatica potrà avere interazioni all interno del doppio strato lipidico, sia con le code idrocarburiche dei fosfolipidi, sia con le teste polari. Movimenti delle molecole fosfolipidi che all interno delle membrane: diffusione trasversale8avviene solo in cellule in vivo, quindi non può essere studiato se trattiamo con una cellula in vitro, perché la cellula per poter svolgere questo tipo di 3

4 movimento ha bisogno di enzimi e questi enzimi sono presenti nel reticolo endoplasmatico liscio e si chiamano traslocatori di fosfolipidi o flippasi perché questo movimento trasversale è anche detto movimento flip-flop, si verifica uno spostamento da uno strato all altro); diffusione laterale (avviene quando un fosfolipide si sposta di posto però sempre all interno del singolo monostrato); rotazione (ruotare attorno al proprio asse mantenendo la posizione all interno del doppio strato). La diffusione laterale e la rotazione avvengono naturalmente all interno della cellula e in modo rapido. A dimostrazione che i lipidi di membrana si muovono all interno del doppio strato venne effettuata una misurazione della mobilitò dei lipidi mediante recupero della fluorescenza dopo fotosbiancamento: una parte della membrana, per quanto riguarda le molecole lipidiche, viene marcata con un colorante fluorescente,quindi i lipidi risulteranno marcati. Ad un certo punto un area viene marcata attraverso l emissione di un raggio laser, ed è stato visto che nel corso del tempo questa zona mano a mano tendeva a diminuire fino a scomparire, a dimostrazione del fatto che le molecole lipidiche che erano state marcate fluivano andando a ricoprire interamente l area sbaiancata. Questo è stato uno studio che ha identificato la mobilità dei lipidi all interno del doppio strato. Anche le proteine si muovono anche se in maniera meno evidente dei lipidi,perché in qualche modo trattenute all interno del doppio strato e dunque anche per le proteine è stato eseguito questo test della fluorescenza dopo fotosbiancamento. Le membrane funzionano correttamente solo allo stato fluido. La membrana deve mantenere una condizione tale da mantenere una fluidità che le consenta di lavorare e di far funzionare la cellula.la fluidità della membrana è molto influenzata dalla temperatura, dal momenti che la membrana avvolgente la cellula ha a che fare con l ambiente extracellulare. Se infatti si abbassa la temperatura la membrana tenderà a gelificare e viceversa, aumentando la temperatura tenderebbe a liquefare.quindi bisogna mantenere una condizione opportuna di equilibrio perché sia fluidità, ma non tanto da liquefare. Per cui ogni membrana avrà una sua temperatura di transizione, chiamata Tm, al di sopra della quale fluidifica, al di sotto della quale gelifica. Sulla fluidità della membrana intervengono principalmente due fattori: la lunghezza degli acidi grassi e il grado di insaturazione. L oleato è un acido grasso insaturo e quindi ha una temperatura di fusione bassa e quindi una maggiore fluidità. Viceversa, l acido grasso saturo, come lo stearato, ha una temperatura di fusione maggiore e dunque una fluidità minore. Maggiore è il numero degli atomi di carbonio minore è la fluidità, più alta è la Tm. Maggiore è il grado di insaturazione maggiore è la fluidità, più bassa è la Tm. Sulla fluidità della membrana interviene anche il colesterolo, andando a mantenere costante la fluidità della membrana per il fatto che si intercala tra le doppie catene dei fosfolipidi, in particolare consente alla membrana di diminuire la sua fluidità quando le temperature si alzano troppo, quindi riduce lo spazio di movimento di queste catene. Aumenta la fluidità alle basse temperature perché evita che le catene si possano impacchettare. Per cui agisce proprio da tampone di fluidità, cioè mantiene costante la fluidità di membrana quando la temperatura aumenta o diminuisce. Il colesterolo, tra l altro, può anche diminuire la permeabilità di membrana da alcuni ioni. Questo è uno degli accorgimenti che utilizzano gli animali a sangue freddo, cioè quegli animali le cui cellule sono esposte a temperature troppo basse. Fattori che determinano la fluidità del doppio strato:la temperatura, la lunghezza delle catene, il grado di insaturazione, percentuale di colesterolo. Ci sono alcune membrane di cellule specializzate che presentano dei domini (regioni della membrana) che svolgono funzioni particolari, chiamate domini raft e caveole. I domini raft sono 4

5 regioni in cui predominano alcuni lipidi (colesterolo e glicosfingolipidi). In alcune zone della membrana esistono delle regioni, le caveole (invaginazioni delle membrane plasmatiche). Analisi per criofrattura di una membrana - quando una membrana viene congelata e poi tagliata con una lama esattamente si separano i suoi due monostrati fosfolipidici e la lama non va a tagliare a metà la proteina, la proteina si separa con uno dei due foglietti, lasciando nell altro un impronta. Questo ha permesso di identificare la natura della proteina ed il fatto che attraversi il doppio strato lipidico. Principali classi delle proteine di membrana: proteine integrali: sono le proteine trans membrana, cioè le proteine che vanno ad attraversare o entrambi i monostrati oppure uno solo, ma comunque affondano nella membrana. Se affondano completamente da parte a a parte possono attraversarla una sola volta (monopasso) se invece attraversano la membrana più volte (multipasso). Se la proteina integrale attraversa solo un monostrato, quindi non passa da una parte all altra della membrana, si parlerà di proteina monotopica (si ferma a un singolo monostrato); proteine periferiche: non è una proteina che affonda nel doppio strato bensì è una proteina che rimane ancorata al versante extra o intracellulare, quindi adesa soltanto ad un altra proteina; proteine ancorate ai lipidi: proteine periferiche, addossate alla superficie esterna o interna di membrana. La differenza tra le proteine periferiche e quelle ancorate ai lipidi sta nel tipo di legame chimico che si viene a creare; nelle periferiche è un legame debole (di tipo non covalente) per cui una proteina periferica facilmente si può dissociare, mantenendo inalterata la struttura della membrana; una proteina ancorata al lipide è legato ad esso mediante un legame forte (di tipo covalente) per cui distaccare un tipo di proteina del genere significa disorganizzare la membrana plasmatica. La struttura ad α-elica (che riguarda la struttura secondaria delle proteine) non è l unica struttura esistente poiché vi è anche la struttura a β-foglietto ripiegato che è caratteristica di alcuni organelli della cellula eucariotica (mitocondri e cloroplasti) ma anche nei batteri. Le proteine rappresentano la componente a mosaico della membrana poiché sono molto versatili dal punto di vista funzionale. Principali funzioni delle proteine di membrana: enzimi; trasportatori di elettroni; proteine carrier e proteine canale; componenti delle gap junction; ruolo strutturale; recettori. La glicosilazione è l aggiunta di una catena laterale glucidica ad una proteina. Le glicoproteine (proteine con aggiunta di catene glucidiche) sono abbondanti nei globuli rossi. In particolare, questa catena glucidica è aggiunta all azoto del gruppo amminico oppure all ossigeno di un gruppo carbossilico, formando così una glicoproteina. Una delle più conosciute glicoproteine è la glicoforina (abbondante nel globulo rosso), presenta come componente glucidica l acido sialico (che ha una carica negativa). Il fatto di avere, il globulo rosso, questo tipo di proteina con carica negativa favorisce la repulsione tra un globulo rosso e l altro evitando fenomeni di viscosità del sangue. Il globulo rosso viene studiato con molta facilità, per quanto riguarda la struttura e la funzione della membrana, perché si può facilmente isolare dal resto del tessuto. La glicoforina è, quindi, una proteina di membrana del globulo rosso. È una proteina monopasso (attraversa il doppio strato lipidico una sola volta) con la componente glucidica rivolta verso 5

6 l ambiente extracellulare. Altre proteine di membrana eritrocitaria sono: la spectrina (tetramero, formata da quattro catene due α e due β) è una tipica proteina periferica, ancorata al foglietto che guarda verso il citoplasma della cellula, ha funzione di mantenimento della conformità della membrana (fa da supporto alla membrana del globulo rosso in modo che possa mantenere la sua forma quando è soggetto a determinate pressioni); la proteina della banda terza (in riferimento alla sua posizione di migrazione su un gel che separa le varie frazioni proteiche) rappresenta un tipico canale di scambio gassoso. Un altro esperimento per chiarire il discorso della mobilità delle proteine venne effettuato attraverso una fusione cellulare tra due tipi di cellule di natura diversa (cellula di topo e cellula umana) che presentano proteine di membrana diverse,in questo caso coniugate con anticorpi fluorescenti di colore diverso allo scopo di poterli distinguere. Creando l ibrido cellulare è stato visto che inizialmente le proteine risultavano separate le une dalle altre,e poi,dopo un certo periodo di tempo queste proteine andavano a mescolarsi fra di loro in maniera più o meno omogenea, a testimonianza che queste proteine si muovevano. Un altra situazione è quella di alcune cellule o vescicole di membrana mitocondriale che se sottoposte ad un campo elettrico mobilitano le proteine a un polo della cellula e, quindi, da una condizione più o meno dispersa della vescicola le proteine tendono ad essere tirate ad un polo della cellula. Enterocita: un tipo di cellula epiteliale di tipo intestinale in cui ogni lato della membrana svolge una funzione ben precisa, per cui ci saranno cellule con domini funzionali di membrana alquanto diversificati. In questo tipo di cellula a livello apicale la membrana avrà delle proteine in grado di svolgere dei precisi trasporti di molecole;diversa sarà la funzione della membrana laterale che tiene unite le due cellule del tessuto,dove ci saranno proteine impegnate nell interazione cellula-cellula. Diversa è anche la funzione della membrana basale che proprio poggia su un substrato extracellulare dove troveremo diverse proteine. Trasporti attraverso la membrana plasmatica Il trasporto avviene attraverso le proteine di membrana. Può essere attivo o passivo. Si definisce trasporto passivo il passaggio di molecole attraverso la membrana senza spesa di energia, secondo gradiente (da una zona ipertonica ad una ipotonica). Si definisce trasporto attivo il passaggio di molecole attraverso la membrana con la spesa di energia sotto forma di ATP, contro gradiente. Un tipo di trasporto passivo è la diffusione che riguarda il passaggio di piccole molecole o di piccoli soluti apolari, che passano spontaneamente attraverso il doppio strato lipidico semplicemente sfruttando il gradiente chimico o elettrochimico cioè da una maggiore a una minore concentrazione. La diffusione facilitata è anche un trasporto ma passivo ma è aiutata da alcune proteine che consentono alle molecole di poter passare secondo gradiente. Esiste poi, un tipo di trasporto passivo che è la diffusione dell acqua che si chiama osmosi. Secondo il fenomeno dell osmosi, l acqua passa da un ambiente più ipotonico verso un ambiente più ipertonico. Il trasporto attivo a sua volta sarà diviso in trasporto attivo diretto e indiretto, sono entrambi trasporti contro gradiente, quello che cambia è l utilizzo di energia per l uno e per l altro. Nel caso del trasporto attivo diretto, l energia è essenzialmente ricavata dall idrolisi di ATP, quindi sarà un trasporto dipendente da questo metabolismo energetico. Il trasporto attivo indiretto è un trasporto accoppiato in cui come fonte energetica direttamente non viene utilizzata l ATP ma dei flussi ionici. Sia nell uno che nell altro caso,si parlerà di proteine in grado di trasportare queste molecole( per lo più sono ioni) contro gradiente di concentrazione. Quindi molecole che hanno dei siti che dovranno essere saturati da questi ioni, per cui saranno dei processi attivo-diretti-indiretti, saturanti e selettivi. Trasporto passivo (diffusione facilitata) = secondo gradiente,saturante,selettivo Trasporto passivo semplice = secondo gradiente,non selettivo,non saturante 6

7 Sia la diffusione facilitata che la diffusione semplice avvengono secondo gradiente,quindi sono esempi di trasporto passivo. La differenza sta nel fatto che nella diffusione facilitata ci saranno le proteine che aiutano il passaggio,nella diffusione semplice le sostanze passano liberamente. Perché una sostanza possa liberamente passare attraverso il doppio strato lipidico, senza l ausilio di proteine, deve essere apolare e altamente lipofila. L osmosi è un fenomeno che riguarda essenzialmente l acqua ed è importante perché si realizza in alcune cellule come ad esempio nel globulo rosso. Per osmosi l acqua deve passare contro gradiente di concentrazione di soluto, vuol dire che andrà da un comparto ipotonico ad un comparto ipertonico perché dovrà diluire la soluzione più concentrata. In questo caso la membrana sarà selettivamente permeabile (si lascia attraversare dal solvente e non dal soluto). Pressione idrostatica o pressione osmotica = è la pressione che si oppone esattamente al passaggio del solvente attraverso la membrana semipermeabile; di conseguenza è la pressione necessaria a contrastare l osmosi. Perciò due soluzioni isotoniche vantano la stessa pressione osmotica. La pressione osmotica dipende esclusivamente dal numero di particelle presenti in soluzione e non dalla loro natura. L osmosi ha ripercussioni nelle cellule,in particolare nel sangue, perché bisogna mantenere invariate le concentrazioni, quindi avere condizioni di isotonicità tra l interno e l esterno del globulo rosso. Se il fluido extracellulare è ipotonico l effetto sui globuli rossi è l emolisi. Se il fluido extracellulare è isotonico non vi è alcun effetto. Se il fluido extracellulare è ipertonico l effetto sui globuli rossi è la dentellatura. La diffusione semplice riguarda il passaggio di molecole di soluto da un comparto all altro. La membrana è una membrana che si lascia attraversare dal soluto e questo passa da un comparto in cui è più concentrato in un comparto in cui è meno concentrato,per ristabilire l equilibrio di concentrazione. Essa riguarda piccoli soluti apolari,gas come ossigeno e anidride carbonica, molecole fortemente lipofile. Molecole più grosse come glucosio o amminoacidi, per quanto passino passivamente non possono sfruttare questo processi della diffusione semplice ma utilizzeranno invece una diffusione facilitata. Nella diffusione semplice, aumentando la concentrazione delle molecole in questione può aumentare la velocità di diffusione, quindi c è un rapporto lineare tra concentrazione della sostanza e velocità di diffusione. Lo stesso non si può dire per la diffusione facilitata dove esistono delle proteine che legano la sostanza da trasportare, quindi ad un certo punto è ovvio che queste proteine andranno in saturazione. Quindi pur aumentando la concentrazione della sostanza è chiaro che non possa ulteriormente passare se tutti i siti della proteina sono ormai occupati, non esistete nessun rapporto lineare tra la concentrazione e la velocità di diffusione. Le proteine che intervengono nella diffusione facilitata possono essere: proteine carrier o trasportatori e proteine canale. Le proteine carrier hanno la particolare caratteristica di aprirsi da versante in cui la molecola da legare è più abbondante, una volta legata la molecola si chiudono dal versante in cui hanno prelevato la molecola, per aprirsi nel versante opposto (hanno un sistema di apertura-chiusura ping-pong), sono altamente specifici per determinate sostanze, saturabili. Questo tipo di trasportatori è presente in molte cellule che devono regolare l ingresso di glucosio,in particolare si chiamano GLUT. I trasportatori del glucosio (GLUT) sono una famiglia di proteine transmembrana presenti nella maggior parte delle cellule mammifere. La loro azione permette il trasferimento del glucosio attraverso le membrane plasmatiche; ricordiamo, a tal proposito, che questo importantissimo substrato energetico - essendo polare - è incapace di attraversare spontaneamente il doppio strato fosfolipidico che le caratterizza. Questo è un tipo di trasporto cosiddetto uniporto cioè una sola molecola alla volta viene legata e poi trasportata dalla proteina. La proteina carrier è, però, in grado di legare due molecole alla volta, per cui si parlerà di trasporto accoppiato o cotrasporto. Il trasporto accoppiato può essere:un simporto 7

8 nel caso in cui le due molecole passano nella stessa direzione;un antiporto se le due sostanze vengono trasportate l una in direzione opposta all altra. Le proteine canale creano un foro attraverso cui passano le sostanze,dunque non vanno incontro ad alcun tipo di variazione conformazionale.queste proteine sono essenzialmente canali ionici,selettivi per ioni.sono proteine canale le porine e le acquaporine(specifiche per il trasporto dell acqua).un esempio di canale ionico è quello del potassio.l apertura e chiusura del canale è controllata attraverso:la differenza di potenziale(differenza di carica tra l interno e l esterno della cellula);controllo di ligando;stimolo meccanico. Trasposto attivo diretto - Le pompe di tipo P, come le pompe di tipo V, sono direttamente dipendenti dall ATP e sono definite P perché durante il loro ciclo di pompaggio legano temporaneamente un gruppo fosforico sottratto dall ATP. Si tratta di proteine transmembranarie in cui un unico polipeptide svolge tutte le funzioni della pompa che comprendono l idrolisi dell ATP, il legame del fosfato e il trasporto dello ione da veicolare attraverso la membrana. Le ATPasi di tipo P sono pompe che trasportano ioni a carica positiva.le pompe di tipo F ( F sta per fattore mitocondriale) sono presenti sulle membrane plasmatica e mitocondriale. Sfruttano il gradiente di H + per sintetizzare ATP; si parla perciò di ATPasi invertite. Le pompe di tipo ABC (ABC = ATP binding cassette) si trovano sulla membrana plasmatica e su vari organelli. Trasportano diverse sostanze: nutritive, tossiche, farmaci(sono alla base della resistenza farmacologica)un esempio di tale pompa è la glicoproteina P (o ATPasi trasportatrice di farmaci). Prof. D Angelo Citoscheletro - microtubuli e microfilamenti Pensiamo a questa struttura come una componente esclusiva delle cellule eucaristiche, ma sappiamo che in realtà il citoscheletro è una componente anche delle cellule procariotiche(chiaramente con un'organizzazione meno complessa rispetto a quella che caratterizza il citoscheletro di una cellula eucaristica). Per citoscheletro intendiamo una complessa rete di strutture di natura proteica che svolge nella cellula numerosissime funzioni. Esattamente, le strutture di natura proteica che compongono questa rete molto complessa e molto interattiva, sono tre:microtubuli, microfilmanti e filamenti intermedi. Queste strutture differiscono per la loro composizione:i microtubuli sono costituiti dalla proteina tubulina; i microfilmanti sono costituiti da actina;i filamenti intermedi sono molto eterogenei, cioè non è dato trovare una singola proteina che costituisce questi filamenti ma a secondo del tipo di cellula che andiamo a prendere in considerazione, possiamo trovare una proteina costituente piuttosto che un'altra, vi è perciò un'enorme variabilità dovuta al tipo cellulare che si prende in esame. Queste tre strutture differiscono tra loro anche per quanto riguarda le dimensioni:i microtubuli sono quelli di maggior dimensione, seguono i filamenti intermedi e i microfilmanti. Funzioni del citoscheletro: funziona da supporto e sostegno per la cellula in quanto presenta dei punti di ancoraggio alla membrana plasmatica che consentono alla cellula di acquisire una forma ben precisa ma sopratutto di resistere a stimoli di natura meccanica che in certi tessuti sono abbastanza frequenti(epiteli di rivestimento); contribuisce a mantenere in posizione ben precisa all'interno della cellula gli organuli citoplasmatici; la componente microtubulare del citoscheletro, quindi i microtubuli hanno un ruolo importante nel favorire il movimento di alcuni organuli, in particolare di alcune vescicole; motilità e contrattilità cellulare:i microfilmanti di actina sono implicati nella contrazione muscolare;ciglia e flagelli contribuiscono alla motilità della cellula; ancoraggio alle giunzioni intercellulari (componenti di queste giunzioni sono strettamente in 8

9 contatto con le componenti del citoscheletro); divisione cellulare:pensiamo alle fibre del fuso mitotico costituite da microtubuli oppure pensiamo al processo che immediatamente segue la mitosi, che si chiama citodieresi, quello che permette al citoplasma di una cellula di dare origine a due cellule figlie, la divisione si realizza grazie alla presenza di un anello contrattile di fasci di microfilmanti di actina che contraendosi consentono la formazione delle due cellule; trasporto intracellulare:dall'apparato del Golgi si distaccano delle vescicole di natura proteica che vengono poi smistate nei vari compartimenti cellulari, queste vescicole si muovono in maniera ben direzionata perché utilizzano i microtubuli come se fossero dei binari. I microtubuli. Sono una delle tre componenti proteiche del citoscheletro e sono costituiti da una proteina che si chiama tubulina; in realtà sono costituiti da eterodimeri di alfa e beta tubulina. Più eterodimeri di alfa e beta tubulina si assemblano per formare il protofilamento. Un protofilamento si assembla con altri protofilmenti per formare il microtubulo, una struttura cilindrica cava internamente, caratterizzata dalla presenza di una parete data da 13 protofilamenti che sono disposti radialmente. I microtubuli non sono strutture statiche ma sono soggetti a continue fasi di allungamento e accorciamento. Un altro particolare da considerare è che le due estremità del microtubulo vengono indicate come estremità + ed estremità -. All'estremità + le unità di tubulina sono rappresentate dall'alfa tubulina(cioè questa sporge verso l'unità +, la beta tubulina sporge verso l'estremità -). L'estremità + è considerata tale perché a livello di questa estremità si assiste ad una polimerizzazione quindi ad una aggiunta di dimeri di tubulina quindi ad un accrescimento del microtubulo, l'estremità - è invece soggetta ad un accorciamento quindi ad una perdita di dimeri di alfa e beta tubulina. A queste deduzioni si è arrivati dopo valutazioni sperimentali, facendo alcuni esperimenti in vitro si è visto che l'accorciamento e l'allungamento dei microtubuli è legato alla temperatura e alla presenza nella soluzione di dimeri(quindi dipendente dalla concentrazione di tubulina) e dalla presenza di un nucleoside trifosfato che è il GTP. Nel momento in cui la concentrazione di GTP scende perché viene idrolizzato in GDP si determina un'instabilità nel microtubulo che lo porta ad accorciarsi. Questo tipo di fenomeno prende il nome di instabilità dinamica dei microtubuli. Nella cellula i microtubuli non si trovano singolarmente spesso parliamo di doppiette o coppie di microtubuli, due microtubuli che sono molto vicini tanto è vero che sono parzialmente fusi l'uno con l'altro. Mentre un microtubulo è completo perché è formato da 13 protofilamenti, l'altro microtubulo è incompleto perché parzialmente fuso con l'altro ed è formato da 11 protofilamenti. I microtubuli possono far parte anche di triplette, 3 microtubuli di cui uno completo e gli altri 2 parzialmente fusi tra loro e quindi costituiti da un numero inferiore di protofilamenti. I microtubuli si originano da una struttura che chiamiamo centro di organizzazione dei microtubuli, dunque provengono da una struttura di origine che indichiamo, generalmente, con l'acronimo MTOC. Più esattamente, distinguiamo tra centrosoma e corpo basale, poiché dobbiamo distinguere tra i microtubuli che troviamo in una cellula e i microtubuli che compongono le ciglia e i flagelli. Parliamo di centrosoma se ci riferiamo al centro di organizzazione dei microtubuli che troviamo sparsi in una cellula e, invece, parliamo di corpo basale se ci riferiamo al centro di organizzazione dei microtubuli che compongono le ciglia e i flagelli. Il centrosoma è formato da due corpi cilindrici che si chiamano centrioli, a loro volta circondati da un materiale pericentriolare. Il cetriolo ha un'organizzazione in termini di microtubuli disposti in triplette che sono collegati verso il centro da dei raggi di natura proteica. Il centrosoma risulta, quindi, costituito da questi due centrioli che sono disposti perpendicolarmente l'uno rispetto all'altro e sono circondati dal materiale pericentriolare, a loro volta i centrioli hanno un'organizzazione di 9 triplette di microtubuli disposte radialmente e collegate tutte da raggi di natura proteica. I microtubuli che si proiettano a livello del centrosoma sono orientati con l'estremità negativa verso il 9

10 centrosoma mentre l'estremità positiva è quella rivolta verso la periferia ed è quella che, essendo più propensa all'allungamento, riceve i dimeri di alfa e beta tubulina e quindi fà sì che queste strutture si proiettano verso la periferia della cellula. Esiste, inoltre, un'altro tipo di tubulina che è la gamma tubulina, la quale ha un ruolo importante nel favorire l'enucleazione o crescita del microtubulo. I microtubuli sono associati sempre a proteine motrici che chiamiamo MAP(proteina associata ai microtubuli). Queste proteine sono delle ATPasi, cioè proteine in grado di idrolizzare l'atp quindi in grado di utilizzare l'energia chimica dell'atp e convertirla in un'altra forma di energia meccanica. Le MAP associate ai microtubuli hanno un ruolo importantissimo perché grazie alla possibilità di idrolizzare l'atp convertono l'energia chimica in energia meccanica e producono movimento. La MAP presenta dei domini cioè ha una zona centrale che si chiama stelo, poi ha un dominio che le consente di fissarsi al microtubulo, e ha un altro dominio libero. Le proteine MAP dobbiamo distinguere tra chinesine e dineine. Le dineine a loro volta le distinguiamo in due gruppi. dineine citoplasmatiche e dineine assonemali. Tutte queste proteine, dineine e chinesine, sono associate ai microtubuli e come tali sono delle MAP però le dineine sono distinte in citoplasmatiche e sono quelle in grado di dare il movimento all'interno della cellula perché ad esempio sono impegnate nel trasporto di vescicole da un compartimento cellulare all'altro; le dineine assonemali sono sempre associati ai microtubuli ma non ai microtubuli della cellula bensì ai microtubuli che compongono l'assonema, cioè la struttura portante di ciglia e flagelli. La chinesina è una proteina motrice che risulta costituita da due catene pesanti e da due catene leggere. Distinguiamo 3 porzioni in questa proteina:due teste globulari che vengono chiamati piedi e una regione chiamata stelo. Le chinesine, essendo delle proteine motrici, con il loro dominio globulare riescono ad idrolizzare ATP. Le teste globulari funzionano come dei veri e propri piedi che prendono contatto con il microtubulo e riescono a fare da leva cioè a spostarsi lungo il microtubulo. Lo stelo della proteina, invece, lega un qualcosa che ha necessità di spostarsi lungo il microtubulo, questo qualcosa può essere per esempio una vescicola membranosa con un contenuto proteico che dal reticolo endoplasmatico rugoso deve essere direzionata al Golgi. I microtubuli funzionano come binari molecolari sui quali si muovono le chietine o le dineine perché di fatto anche queste hanno la stessa funzione permettendo il trasporto i vescicole. La differenza tra chinesine e dineine sta nella diversa struttura. Diversamente dalla chinesina la dineina per poter legare la vescicola membranosa ha bisogno di una proteina che funzioni da adattatore e che chiamano dinactina. La chinesina realizza un movimento centrifugo o anterogrado, cioè la chinesina si porta dal centro verso la periferia, dall'estremità - del microtubulo all'estremità +. La dineina, invece, realizza un movimento centripeto o retrogrado, orientato cioè dall'estremità positiva a quella negativa, dalla periferia verso il centro. Ciglia e Flagelli - sono appendici mobili. Le ciglia e i flagelli non sono una esclusiva delle cellule eucaristiche poiché vi sono batteri che presentano i flagelli ma comunque il flagello di una cellula procariotica non ha nulla a che vedere, dal punto di vista dell'organizzazione interna, con il flagello di una cellula eucaristica. Le ciglia differiscono dai flagelli, innanzitutto, nel numero perché normalmente le cellule hanno un singolo flagello o un numero elevatissimo di ciglia, un'altra differenza è la lunghezza perché il flagello è molto più lungo rispetto alle ciglia ed infine un'altra differenza è rappresentata dal diverso movimento che sono in grado di generare. Le ciglia generano un movimento che viene chiamato battito e paragonato ad un colpo di frusta, cioè il ciglio che si muove va incontro ad colpo di potenza che richiama quello di una frusta, generando un energia tale da garantire il movimento per esempio del mezzo acquoso. Le ciglia, infatti, sono molto presenti in organismi acquatici. La superficie di un organismo unicellulare come quella del paramecium è cosparsa di ciglia e queste con il movimento a mo' di frusta determina lo spostamento dell'acqua e quindi consente alla cellula di muoversi in ambiente acquoso. Se invece consideriamo le ciglia che caratterizzano le cellule dell'epitelio delle vie respiratorie dell'uomo non vi è l'esigenza di far sì che queste cellule si muovano in ambiente acquoso, ma quel movimento coordinato(tutte le ciglia si muovono all'unisono con un movimento sincrono) garantisce la rimozione a livello delle vie respiratorie di particelle o agenti presenti nel pulviscolo atmosferico che potrebbero dare problemi 10

11 alla respirazione. Il movimento del flagello invece è un movimento di tipo ondulatorio. Struttura dell'assonema:è la struttura portante di ciglia e flagelli. Ha una struttura 9 coppie + 2. Possiamo infatti individuare la presenza di 9 coppie periferiche di microtubuli disposte radialmente e la presenza di una coppia centrale di microtubuli. Le coppie periferiche sono collegate alla coppia centrale da raggi di natura proteica e ciascuna coppia periferica è collegata a quella adiacente da raggi tra le due coppie che sono dati da una proteina che si chiama nexina. Microfilamenti di actina - l'actina è una proteina globulare infatti la indichiamo come G-actina. I monomeri di G-actina per un processo chiamato di enucleazione a dare origine a dei filamenti di actina, quindi ad F-actina (filamentosa) e due di questi filamenti di actina tendono ad unirsi per dare origine a quello che noi chiamiamo microfilamento di actina che, per analogia con i microtubuli, presenta due estremità perciò anche qui riconosciamo la presenza di un'estremità negativa e di una positiva. Anche qui, trattandosi di strutture in grado di generare movimento, troviamo proteine associate ai microfilmanti che chiamiamo miosine. Le miosine sono una famiglia di proteine motrici tra le quali riconosciamo due classi:miosine convenzionali o di tipo II (tra le quali rientrano le miosine facenti parte delle fibre muscolari scheletriche) e le miosine non convenzionali che sono più numerose e fanno parte di questa classe le miosine di tipo I e quelle che vanno da III al XVIII tipo. Le miosine non convenzionali sono quelle in grado di generare movimento ma che non si trovano nelle fibre muscolari. Le miosine di tipo II sono associate tra loro a formare un filamento bipolare. Miosine non convenzionali:miosina di tipo V, impegnata nel trasporto vescicolare è in grado di legare delle vescicole membranose e quindi realizzare un trasporto di vescicole all'interno della cellula, le teste globulari si legano infatti al filamento di actina mentre l'altra porzione della proteina legherà la vescicola membranosa e verrà trasportata, utilizzando questa volta come binario molecolare il microfilamento di actina. Stereociglia: appendici cellulari al cui interno non troviamo microtubuli(come nelle ciglia) ma troviamo fasci molto ordinati di microfilmanti di actina associati ad un particolare tipo di miosina non convenzionale che è in grado di generare movimento e di consentire ad esempio al nostro orecchio di percepire i suoni. Sono, infatti, ormai note mutazioni a causa di queste proteine che sono responsabili di alcuni casi generici di sordità ereditaria nell'uomo. I microfilmanti di actina, da soli, non sono in grado di assumere nelle nostre cellule una conformazione ordinata, perché questa conformazione ordinata possa essere assunta hanno bisogno di interagire con delle proteine. La profilina è una proteina che si lega all'actina, implicata nella ristrutturazione e nel processo di turn over del citoscheletro. Si trova nella maggior parte delle cellule di tutti gli organismi eucarioti. Prof. D Angelo Mitocondri, perossisomi, cloroplasti - respirazione e fotosintesi Cominciamo a parlare dei mitocondri, che sono organuli cellulari la cui funzione è quella di fornire energia alla cellula eucariotica. Sono quegli organuli in cui assistiamo alla conversione dell energia chimica (che normalmente è presente nei composti ossidabili) in una forma di energia diversa, cioè sotto forma di ATP. I mitocondri non hanno una forma ben precisa, normalmente hanno una forma che somiglia tanto a quella dei batteri bacilli, quindi hanno la forma di un bastoncello, leggermente allungata. La forma inoltre è soggetta a variazioni, in rapporto con le attività metaboliche che questi organuli vanno a svolgere. In una cellula non vi è un numero fisso di mitocondri. Il numero, infatti, è legato al metabolismo che la cellula svolge. Una cellula che è più attiva dal punto di vista metabolico e che avrà bisogno di 11

12 una quantità di energia maggiore, avrà anche bisogno di un numero di mitocondri maggiore. Inoltre, nella cellula i mitocondri non hanno una localizzazione fissa e ben precisa, ma generalmente li troviamo localizzati in quei punti della cellula in cui è richiesto un maggiore apporto energetico. In un mitocondrio ciò che possiamo subito notare sono le creste, che sono orientate in senso perpendicolare rispetto all asse longitudinale di questi organuli. I perossisomi hanno delle analogie con i mitocondri e li vedremo subito dopo aver parlato dei mitocondri. I mitocondri sono particolari perché hanno la capacità di autoduplicarsi e lo fanno con una modalità di divisione simile alla scissione nei batteri. Nello spermatozoo, ad esempio, è presente un flagello che è un appendice mobile, e la motilità è un processo che richiede energia. Proprio per questo motivo nello spermatozoo i mitocondri (anzi per essere precisi ve ne è uno solo con una particolare forma a spirale) sono prevalentemente localizzati nella porzione mediale del flagello, che è quella parte in cui è richiesta una notevole quantità di energia per garantire la motilità di quest appendice. Nelle cellule muscolari i mitocondri sono invece soprattutto concentrati a livello delle fibrille muscolari, quindi proprio a livello delle unità contrattili delle cellule che chiaramente devono garantire la contrazione muscolare e quindi hanno bisogno di ATP. Nei mitocondri troviamo una doppia membrana, quindi noi parliamo di una membrana esterna e di una interna. Queste due membrane non sono tra loro strettamente aderenti, ma sono separate da uno spazio che si chiama appunto spazio intermembrana. La membrana interna si ripiega verso l interno dell organulo dando origine alle creste mitocondriali, che quindi sono delle proiezioni della membrana interna, che è quella parte che più di altre regioni del mitocondrio è coinvolta nei processi respiratori. Quindi per questo organulo avere una superficie maggiore in cui poter disporre i vari componenti proteici che sono coinvolti nei vari processi respiratori è molto importante. Infatti maggiore è la superficie a disposizione, più efficace sarà il processo respiratorio. Ovviamente le creste mitocondriali vanno a delimitare all interno del mitocondrio uno spazio, che chiamiamo matrice mitocondriale. Sia sulla membrana esterna che su quella interna troviamo delle componenti proteiche, ma in quella interna la componente proteica è di gran lunga superiore a quella presente nella membrana esterna. Le due membrane, infatti, sono diverse, sia per quanto riguarda la composizione chimica che per quanto riguarda il grado di permeabilità. La membrana esterna è più permeabile di quella interna, ed è più ricca in lipidi piuttosto che in proteine. Nella membrana interna invece prevale la componente proteica su quella lipidica, e si tratta di una membrana particolarmente selettiva. Inoltre è costituita da un fosfolipide insolito per le membrane, che è la cardiolepina. Sulla membrana esterna, che è più permeabile e consente l ingresso di soluti e ioni all interno del mitocondrio, troviamo delle proteine integrali di membrana che si chiamano porine. Queste proteine (che abbiamo già descritto nelle lezioni precedenti) hanno una struttura a beta barilotto, perché sono date da foglietti beta ripiegati, che formano una sorta di canale. Per analogia possiamo fare questo discorso anche per i batteri, perché nei batteri nella parete cellulare troviamo proprio le porine (non in tutti i batteri!). Una volta che determinati soluti e ioni sono passati attraverso la membrana esterna e sono entrati nello spazio intermembrana, c è da chiedersi, essendo la membrana interna poco permeabile, in che modo queste sostanze riescono ad entrare nel mitocondrio. Hanno infatti bisogno di essere trasportati, esistono quindi dei sistemi di trasporto. Nella matrice mitocondriale troviamo alcune molecole di DNA circolare (da 8 a 10 molecole), che viene appunto chiamato DNA mitocondriale (indicato con la sigla mtdna). Vi è inoltre la presenza di ribosomi. La stessa cosa succede anche nei cloroplasti, i quali presentano molecole di DNA che chiaramente (esattamente come il mtdna) non ha nulla a che vedere con il DNA genomico (cioè con il DNA che troviamo nel nucleo di una cellula). Questo DNA porta infatti un informazione diversa. 12

13 Finora abbiamo solo parlato della morfologia dei mitocondri, ma adesso dobbiamo mettere in relazione la morfologia con la loro funzione. Dobbiamo innanzitutto fare attenzione a due concetti, cioè sulla differenza tra organismi chemiotrofi ed organismi fototrofi. Un organismo si dice chemiotrofo quando è in grado di ossidare determinati composti organici per ricavare energia. Gli organismi fototrofi sono invece in grado di sintetizzare composti organici partendo da anidride carbonica e acqua e sfruttando energia luminosa. Questi due concetti sono importanti se vogliamo parlare del metabolismo dei mitocondri e dei cloroplasti. Un altro concetto che dobbiamo avere chiaro è quello di metabolismo. Quando diciamo metabolismo cellulare ci riferiamo all insieme di tutte le reazioni che avvengono all interno di una cellula, e proprio per questo noi consideriamo due vie biochimiche: le vie anaboliche, che consistono in processi di sintesi e che sono delle reazioni endoergoniche, cioè che per avvenire hanno bisogno di apporto energetico; le vie cataboliche, che sono invece quelle reazioni che portano alla demolizione di composti organici e sono esoergoniche, cioè liberano energia. Un altro concetto importante è quello di ATP, che è una molecola di adenosina, cioè un nucleoside composto da uno zucchero che è il desossiribosio, mentre la base azotata è l adenina a cui sono legati, esattamente al carbonio in 5 dello zucchero, tre gruppi fosfato. Questo composto (l ATP) è in grado di essere idrolizzato, quindi di essere scisso in ADP e fosfato inorganico con conseguente liberazione di una notevole quantità di energia. Alla stessa maniera ADP e fosfato inorganico possono essere condensati per formare ATP. Un altra conseguenza dell idrolisi dell ATP è la liberazione di uno ione H+. Stiamo dicendo tutte queste cose perché noi ora dovremmo parlare di ATP non solo in termini di struttura, ma sappiamo che nella cellula tutti i processi che avvengono, sia quelli di sintesi che di ossidazione, sono processi in cui il sistema ADP-ATP ha un ruolo fondamentale. L ATP è infatti la molecola sotto cui è accumulata l energia nelle nostre cellule e che viene utilizzata per l esplicazione di molte attività (per esempio: il trasposto attraverso la membrana, il lavoro meccanico, il lavoro elettrico, ecc..). Questo ATP però non rimane tale perché viene subito convertito in ADP e fosfato inorganico, per poi essere ritrasformato in ATP. Naturalmente alla sintesi di ATP possiamo arrivare mediante due vie. Le nostre cellule possono infatti lavorare in condizioni di aerobiosi, quindi in presenza di ossigeno, oppure in condizioni di anaerobiosi. Chiaramente ciò che fa la differenza sarà la resa energetica in termini di guadagno di ATP, perché l ossidazione in presenza di ossigeno porterà all ossidazione completa di questi composti fino ad ottenere anidride carbonica e acqua, e quindi con una resa energetica in termini di ATP notevolmente superiore a quella prodotta in condizioni anaerobiche, quando cioè assistiamo all ossidazione dei composti organici ma arriviamo fino alla formazione di due composti, che sono o l etanolo o il lattato. In questo ultimo caso parliamo di due processi che sono la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica. Un altro elemento importante sono i coenzimi allo stato ossidato e allo stato ridotto, che sono tre: il sistema NADH- NAD + ; il sistema NADPH/NADP + ; il sistema FADH2/ FAD +. Questi sono enzimi in grado di passare dallo stato ossidato allo stato ridotto. Il NAD+, la cui sigla significa nucleotin adenin dinucleotide, proviene dal nicotinammide, che è una vitamina del gruppo B a cui sono complessati l adenina e il ribosio, attraverso un ponte pirofosfato. Il NAD+ indica la forma ossidata, quindi il composto che in questo momento ha ceduto due elettroni e quindi si è ossidato. Quando il NAD+ acquista due elettroni passa nella forma ridotta, cioè alla forma di NADH. La stessa cosa possiamo dirla per il NADP, che differisce dal primo semplicemente perché abbiamo 13

14 la presenza di un gruppo fosfato legato all ossidrile del ribosio. Anche il NADP+ passa allo stato ridotto nel momento in cui acquista due elettroni. Per finire, parliamo del sistema FAD+/FADH2. Anche questo sistema deriva da una vitamina, che è la riboflavina, che va incontro a processi di ossidazione e riduzione. Ora, per parlare del metabolismo energetico, dobbiamo innanzitutto conoscere un elemento importante, cioè dobbiamo sapere che prima di arrivare al mitocondrio dobbiamo parlare di ciò che avviene al di fuori (del mitocondrio), ossia della glicolisi. Questo processo si compone di 10 reazioni che sono catalizzate ciascuna da un enzima ben preciso, e che partono dal glucosio e arrivano alla produzione di piruvato. Questo composto, in condizioni di aerobiosi viene trasformato e prosegue le sue reazioni all interno del mitocondrio. In anaerobiosi il piruvato viene invece ridotto ad acido lattico (per esempio nelle cellule muscolari che sono sottoposte ad uno sforzo intenso e veloce, e quindi non c è un apporto continuo di ossigeno da garantire la via aerobica), e nel frattempo c è stata anche la produzione di un NADH. Come tale questo NADH non può rimanere allo stato ridotto, ma deve essere necessariamente riportato allo stato ossidato. Il NADH allora prende parte a queste reazioni, in cui il piruvato viene ridotto ad acido lattico e contemporaneamente il NADH dallo stato ridotto viene portato allo stato ossidato. Si formerà quindi NAD+, che verrà prontamente utilizzato per un altro ciclo di reazioni. Se invece parliamo di fermentazione alcolica ( e ci riferiamo per esempio a particolari lieviti e non ad organismi animali), abbiamo che il piruvato viene ridotto ad etanolo (prima abbiamo però la produzione di acetaldeide), e il NADH che si era formato in precedenza viene convertito in NAD+, che permette che la via della glicolisi possa continuare. In aerobiosi invece il piruvato viene innanzitutto convertito da un enzima che è la piruvato deidrogenasi, poi viene complessato con il coenzima a, e si viene quindi a formare un composto detto acetilcoenzima a. L acetilcoenzima a entra nel mitocondrio e a livello della matrice mitocondriale ( non a livello delle creste!) e si condensa con una molecola di ossalacetato. Si innesca così poi un ciclo di reazioni. A noi non interessa conoscere i singoli passaggi, quello che ci importa considerare riguardo al ciclo di Krebs è la produzione di molecole di ATP, perché se ci fossimo fermati alla via glicolitica avremmo avuto una produzione di molecole di ATP estremamente bassa (solo 2 molecole di ATP), invece con il ciclo di Krebs abbiamo la produzione di qualche molecola di ATP in più. Nel ciclo di Krebs quello che però più ci interessa è la produzione dei coenzimi allo stato ridotto, si formano infatti 3 molecole di NADH e 1 di FADH2, che devono necessariamente essere riconvertiti allo stato ossidato. Quindi in questo momento i coenzimi hanno 2 elettroni in più, che devono cedere ad un qualcosa per poter passare allo stato ossidato. [Ricapitolando] A questo punto noi abbiamo una prima tappa che si svolge al di fuori del mitocondrio, che è la glicolisi e che porta alla formazione di piruvato. Il piruvato viene poi convogliato tramite un sistema di trasporto all interno del mitocondrio dove viene decarbossilato ad acetilcoenzima a. Vi ricordo che un altra via per produrre acetilcoenzima a è la beta ossidazione degli acidi grassi. Quindi nei mitocondri possiamo avere, partendo ad esempio dai trigliceridi, sempre la produzione di acetilcoenzima a che entra (a livello della matrice mitocondriale) nel ciclo di Krebs, in cui si formano i coenzimi allo stato ridotto. I coenzimi devono però cedere questi elettroni e lo fanno grazie ad un sistema di trasporto di elettroni, la catena respiratoria o catena di trasporto degli elettroni, che si trova localizzata proprio sulle creste mitocondriali. Quindi gli elettroni vengono ceduti dal NADH o dal FADH2 ad un primo sistema di trasporto degli elettroni, i cui componenti, accettando questi elettroni, a loro volta si ridurranno e cederanno gli elettroni ad un secondo sistema di trasporto. Nel cederli si ossidano e quelli che li acquistano si riducono. Quindi abbiamo dei passaggi attraverso questi sistemi di trasporto degli elettroni, fino a giungere all ultimo accettare che è rappresentato dall ossigeno molecolare. L ossigeno, proprio per aver accettato gli elettroni si riduce e forma una molecola di acqua. Infatti durante il processo respiratorio asssistiamo anche alla 14

15 formazione di una esigua quantità di molecole di acqua. Il discorso, però, non finisce qui. Il trasporto degli elettroni lungo la catena respiratoria è accoppiato ad un pompaggio di protoni, che consentirà al mitocondrio di sintetizzare ATP. Quindi in qualche maniera il mitocondrio riesce a sfruttare l energia che deriva dal flusso degli elettroni per sintetizzare ATP. Nel mitocondrio come abbiamo già detto abbiamo la membrana mitocondriale, che delimita da un lato la matrice mitocondriale e dall altro lo spazio intermembrana. Questa è una cosa normale perché chiaramente gli ioni H+ sono più concentrati nello spazio intermembrana e la loro tendenza è quella di portarsi verso la matrice. Quindo il complesso FO/F1 ATP sintetasi, che è un complesso proteico a forma di tubo, permette il flusso di ioni H+, i quali passano all interno del complesso e allo stesso tempo, l energia, che deriva dal passaggio degli ioni, consente ad una componente catalitica di questo complesso di condensare ADP e fosfato inorganico per formare ATP. Di fatto se non ci fosse la forza motrice protonica il complesso FO/F1 sarebbe un ATPasi semplice e idrolizzerebbe l ATP, ma dal momento che esistono queste condizioni favorevoli, si forma questo gradiente elettrochimico talmente elevato e questa forza motrice rappresenta un punto di forza, perché il complesso proteico è in grado di sintetizzare ATP piuttosto che idrolizzarlo. Quindi assistiamo ad un accoppiamento di due reazioni, quello che è il flusso di elettroni (che genera il gradiente protonico) e quella che è la sintesi di ATP. Avviene dunque il cosiddetto processo chemiosmotico, che noi con altre parole chiamiamo fosforilazione ossidativa. Non dobbiamo confonderla con la fosforilazione ossidativa a livello del substrato, che è una cosa completamente diversa. Abbiamo detto quindi che la catena respiratoria si trova nelle creste e che è formata da un certo numero di trasportatori. Abbiamo quindi 4 sistemi di trasporto che, a loro volta, sono costituiti da alcune componenti. Il sistema1 risulta composto dal complesso Fe-S, che sono delle ferro-zolfo proteine, e dalla flavin mono nucleotide (FMN). Anche il sistema2 è formato da Fe-S proteine. Il sistema3 invece è formato dai citocromi, che sono delle proteine (enzimi) coniugate. Sono coniugate perché hanno un gruppo prostetico che è dato dal gruppo eme, il quale certamente contiene ferro. Ora, nel sistema di trasporto vedete che oltre a questi 4 sistemi principali ve ne sono altri due, che non hanno una localizzazione ben precisa (nel senso che si muovono continuamente lungo la membrana interna) e sono l ubichinone e il citocromo C. Dunque, gli elettroni che vengono ceduti dai coenzimi ridotti vengono ceduti in un determinato modo, cioè il NADH cede prevalentemente al primo trasportatore, mentre il FADH2 cede in prevalenza al sistema2. Gli elettroni che sono stati acquisiti dalle componenti di questi due sistemi vengono poi trasferiti alle componenti del sistema3, grazie alla presenza dell ubichinone. Dal sistema3 verrano poi, grazie all intervento del citocromo C, trasferiti alle componenti del sistemaiv. Quindi nel mitocondrio abbiamo le due membrane, su quella esterna notiamo la presenza delle porine, quella interna invece risulta punteggiata da componenti di natura proteica, che rappresentano il complesso FO/F1 ATP sintetasi. La O nella sigla FO/F1 sintetasi sta per oligomicina, un antibiotico che ha una funzione inibitoria su questo complesso, bloccandone quindi l attività. Questo complesso è formato da due componenti principali: Il complesso FO, che è una proteina integrale di membrana e, in quanto tale, attraversa completamente la membrana interna. Il complesso F1, invece, è quella componente che sporge nella matrice e ha un aspetto globulare. I due complessi sono tra loro legati mediante un peduncolo. Il complesso FO è formato da un certo numero di proteine (che come abbiamo detto affondano nella membrana interna), l F1 (che sporge nella matrice) invece è quello che ha attività catalitica, cioè è in grado di formare ATP. Il complesso FO, poiché al suo interno si forma una sorta di canale, ha un 15

16 ruolo diverso, che è quello di consentire agli ioni H+, che si erano accumulati nello spazio intermemabrana, di rientrare nella matrice. Il complesso F1 [immagine (a)] è costituito da 6 subunità: abbiamo 3 subunità alfa e 3 subunità beta, disposti in maniera alternata e radiale. Il complesso FO invece è costituito da circa subunità C disposte radialmente, da 2 subunità b e da una subunità a, che rappresenta quella sorta di canale interno. Il peduncolo è formato da solo 3 subunità che vengono indicate con gamma, delta ed epsilon. Il peduncolo entra perfettamente nel complesso F1, quindi la subunità gamma si inserisce al centro del complesso F1 ed è capace di effettuare una rotazione che determina un cambiamento nel complesso F1, permettendogli l attività catalitica. La subunità a viene disegnata all esterno per dare l idea del fatto che ha questo aspetto a canale e la troveremo alloggiata al centro del complesso FO. Il peduncolo si inserisce nel complesso F1 e la rotazione della subunità gamma determina una variazione di conformazione della subunità beta, perché le beta sono quelle che hanno attività catalitica, o per meglio dire, quelli che portano i siti catalitici per il legame con l ADP e il fosfato inorganico oppure il sito catalitico per il legame con l ATP. Concentriamoci per adesso solo sulla subunità beta, che troviamo rappresentata attorno al peduncolo, e con tre colori e tre lettere diverse. Ciò vuole significare che le subunità beta non si trovano nello stesso istante con le stesse conformazioni, ma se una subunità si trova in una determinata conformazione, le altre due nello stesso istante saranno in un'altra conformazione. Quindi in tutto abbiamo tre conformazioni diverse che indichiamo con L, O e T. L sta per lassa, O vuol dire open, e T vuol dire tight, cioè stretto. La conformazione L è detta lassa perché in quel momento la subunità beta sta legando l ADP e il fosfato inorganico ma li lega in maniera non molto stretta. Non dimentichiamoci che il peduncolo ruota, e ruotando determina un cambiamento conformazionale. Per cui la conformazione da L passerà a T. La T sta ad indicare che l ADP e il fosfato inorganico non sono più legati al sito catalitico dell enizma in maniera lassa, ma stretta. La conformazione T avrà quindi permesso la formazione di ATP e a questo punto la subunità beta passerà subito alla conformazione O, che consentirà il rilascio di ATP. Il peduncolo in tutto questo discorso ha un ruolo fondamentale, poiché la sua rotazione espone i siti catalitici delle tre subunità beta e ne determina il cambiamento conformazionale. Non dimentichiamoci però della componente FO, che permette il flusso di ioni H+ e senza il quale tutto quello che abbiamo detto non potrebbe avvenire, poiché l energia necessaria affinché il peduncolo ruoti proviene proprio dal passaggio dei protoni dallo spazio intermembrana versi la matrice. Abbiamo detto che il mitocondrio è un organulo che contiene DNA, detto DNA mitocondriale (mtdna). Il fatto che i mitocondri e i cloroplasti contengano DNA ha portato alla formulazione di una teoria, detta Teoria endosimbiotica, che cerca di spiegare l origine di questi organuli. Si ritiene che questi organuli, agli inizi del processo evolutivo, fossero stati dei batteri che vivevano in simbiosi all interno di cellule eucariotche (animali o vegetali). Man mano nel corso dell evoluzione questi batteri si sono evoluti e sono diventati degli organuli subcellulari. Le analogie tra il mtdna e il DNA dei batteri ci sono, perché entrambi sono circolari e uguale è anche la modalità di divisione. Aldilà di questo, il mtdna è un DNA che consente a questo organulo di avere un suo grado di autonomia, diciamo infatti che il mitocondrio è un organulo semiautonomo. L informazione del mtdna è diversa rispetto al DNA gnomico e gli consente di sintetizzare un certo numero di proteine, non tutte quelle necessarie per la sua funzione. Sul mtdna ci saranno dei geni che codificano per circa 13 proteine, 2 RNA ribosomiali e circa 22 trna. Quindi il mitocondrio è un organulo capace di avere una propria sintesi proteica, infatti nella matrice troviamo oltre al DNA 16

17 anche i ribosomi. Alcune malattie nell uomo sono dovute proprio da mutazioni che ricadono sui geni del mtdna e che appunto chiamiamo malattie miticondriali. Il mtdna è particolarmente soggetto a danni, cioè a mutazioni, più di quello genomico, perché quello genomico, diversamente da quello mitocondriale, presenta dei sistemi di riparazione. Ma non solo. Se consideriamo che nel capitolo delle mutazioni rientrano anche i cosiddetti radicali liberi, o specie reattive dell ossigeno, che sono degli agenti che causano danni al DNA, noi possiamo dire che il mtdna è più soggetto ai danni dovuti ai radicali liberi rispetto al DNA genomico. Questo perché il DNA mitocondriale è localizzato proprio in una sede particolare, che è il mitocondrio, che come abbiamo visto è quell organulo in cui avvengono i processi respiratori, quindi in cui facilmente si formano specie radicaliche dell ossigeno che vanno immediatamente a colpire il mtdna (che è sprovvisto di sistemi di riparazioni). Q Le mutazioni che ne derivano portano a lungo andare ad un accumulo. Immaginate ad esempio il tessuto nervoso, in cui chiaramente è presente un numero elevato di cellule, al cui interno troviamo dei mitocondri il cui DNA non è danneggiato e altri in cui invece è danneggiato. Quindi il tessuto nervoso che ne deriva sarà sottoposto a dei danni nel momento in cui il numero di mutazioni a carico del mtdna aumenterà entro un certo numero. Quindi io parlo di una condizione che si chiama eteroplasmia. Cioè, all interno di un tessuto non è che tutte le cellule hanno un mtdna che è danneggiato, ce ne sarà un certo numero con mtdna normale e in altre in cui è danneggiato. Chiaramente, quando il numero di cellule con mtdna mutato prevale su quello delle cellule con mtdna normale gli effetti si fanno sentire, soprattutto a livello del deficit metabolico. Un mtdna mutato, per esempio, non consentirà all organulo di sintetizzare le proteine necessarie per i processi respiratori, e avremmo quindi un deficit di sintesi di ATP. Questo discorso è collegato anche al ruolo che i mitocondri hanno per le mutazioni a carico del loro DNA nei processi di invecchiamento cellulare e di conseguenza dell organismo. Un ultima cosa che non va sottovalutata è che il mtdna non segue le classiche regole mendeliane dell ereditarietà, ma parliamo per il mtdna di eredità materna. Se un individuo presenta delle malattie mitocondriali, queste malattie non deriveranno dal padre ma dalla madre, perché durante il processo di fecondazione lo spermatozoo e la cellula uovo si comportano in maniera diversa, nel senso che i mitocondri che l individuo (l embrione) acquisisce provengono solo dalla cellula uovo. Vi avevo detto che avremmo parlato dei perossisomi, che sono delle vescicole circondate da una singola membrana e che contengono un numero molto elevato (addirittura 50) di enzimi diversi. Li troviamo un po in tutte le cellule, sia animali che vegetali. Sono presenti, ad esempio, negli epatociti e nelle cellule renali (dove hanno un ruolo nei processi di detossificazione da varie sostanze e veleni). Al loro interno, proprio per la presenza di questi enzimi, avvengono delle reazioni biochimiche e una di queste reazioni è per esempio l ossidazione degli acidi grassi a lunga catena. Ovviamente è tutt altra cosa rispetto alla beta ossidazione. Poi prendono anche parte al catabolismo di alcuni composti azotati in quanto contengono tra i vari enzimi anche il cosiddetto urato ossidasi e le ossalasi. La luciferasi è ad esempio quell enzima che consente a determinati animali, come le lucciole, la luminescenza. Sono parecchi gli enzimi presenti nei perossisomi, e tutti questi enzimi rientrano nella famiglia delle ossidasi, che determinano dunque dei processi ossidativi, in seguito dei quali i perossisomi formano un composto particolarmente reattivo, che è il perossido di idrogeno. Questo è un composto estremamente nocivo per le nostre cellule. Se da un lato i perossisomi producono il perossido di idrogeno come conseguenza dell attività ossidasica, dall altra parte hanno a disposizione altri sistemi enzimatici che sono i sistemi catalasi o perossidasi. Le perossidasi riducono il perossido di idrogeno che si era formato in acqua, cioè in un composto del tutto innocuo. Nelle piante si trovano degli organuli simili che vengono chiamati gliossisomi, che sono soprattutto impegnati nella conversione di alcuni acidi grassi in carboidrati. 17

18 Così come succede per i mitocondri anche per i perossisomi esistono delle patologie nell uomo dovute a deficit di questi organuli. Un esempio è la drenoleucodistrofia, che è una malattia che esordisce nell età puberale, intorno ai 13-15anni, e che tra tanti problemi causa anche una neurodegenerazione. Questa neurodegenerazione è dovuta ad un difetto di una proteina di membrana che normalmente trasporta gli acidi grassi all interno dei perossisomi. Quindi abbiamo che i perossisomi mancano di questa proteina di membrana, e di conseguenza gli acidi grassi, non potendo essere degradati dai perossisomi, si accumulano all interno delle cellule nervose, che vanno incontro a degenerazione (a morte). Adesso passiamo a dare qualche breve cenno alla fotosintesi e ai cloroplasti. I cloroplasti sono organuli che hanno molte analogie con i mitocondri e anche questi organuli sono circondati da una doppia membrana. Anche qui quindi individuiamo una membrana esterna ed una interna, separate da uno spazio intermembrana. Diversamente dai mitocondri, nei cloroplasti parliamo di un terzo sistema di membrane, che è dato da dischi membranosi appiattiti e messi uno sull altro, che prendono il nome di tilacoidi. Più tilacoidi impilati gli uni sugli altri costituiscono i grana, che nel cloroplasto vanno a delimitare uno spazio che chiamiamo stroma (lo stroma è quello che nel mitocondrio chiamavamo matrice). I tilacoidi di un grana sono collegati con quelli di un altro grana con i tilacoidi dello stroma. È chiaro che nelle piante i cloroplasti si trovano concentrati soprattutto a livello delle foglie, e nella cellula si trovano nella periferia e vanno a delimitare il vacuolo, che ha una funzione di sostegno. Il processo fotosintetico è un processo che richiede la presenza dell energia luminosa. Intanto bisogna sapere che sui tilacoidi troviamo i pigmenti fotosintetici (clorofilla, carotenoidi, ecc..), i quali sono facilmente eccitabili in presenza di luce, cioè sono in grado di assorbire un fotone ad una determinata lunghezza d onda e di emettere energia luminosa ad un altra lunghezza d onda. Nei tilacoidi abbiamo un compartimento particolare che è il lume del tilacoide. Anche qui l emissione dell energia luminosa comporta il trasporto di elettroni lungo un sistema di trasporto, che sarà localizzato a livello della membrana tilacoidale. L accettore finale della catena di trasporto questa volta però non sarà l ossigeno. Intanto non abbiamo detto una cosa, che nella fotosintesi distinguiamo due fasi che sono la fase luminosa e la fase oscura. In questo momento stiamo parlando della fase luminosa, in cui abbiamo il trasporto degli elettroni, e in cui assistiamo come nella respirazione ad un accumulo di protoni dallo stroma verso il lume tilacoidale. Questo accumulo di ioni H+ porta alla tendenza che gli ioni hanno a portarsi verso lo stroma del cloroplasto, e lo faranno sempre grazie a dei complessi FO/F1 atp sintetasi, che sono quasi uguali a quelli presenti dei mitocondri. Per distinguerli da quelli presenti nei mitocondri facciamo precedere alla sigla FO/F1 atp sintetasi la lettera c. Però di fatto le modalità di funzionamento sono identiche. Queste ovviamente sono le tappe principali della fase luminosa. Il coenzima allo stato ridotto che in questo caso si forma è il NADPH. ATP e NADPH servono per le reazioni successive, cioè quelle della fase oscura, ed entrano nel ciclo di Calvin. Quindi mentre nei mitocondri l ATP sintetizzato viene accumulato per poi essere utilizzato per diverse attività cellulari, nel cloroplasto viene immediatamente speso per dare luogo alle reazioni che permettono l assimilazione del carbonio, per formare vari composti organici (zuccheri, amido..). Per quanto riguarda l organizzazione dei fotosistemi, nei tilacoidi troviamo i pigmenti fotosintetici organizzati in un fotosistema, in cui abbaimo tante molecole di pigmento che funzionano tutte come molecole di pigmento antenna. Cioè sono in grado di captare l energia luminosa e di trasferirla ad una molecola centrale che viene detta centro di reazione del fotosistema. In realtà di forosistemi ne abbiamo due, uno si chiama 2 ed è caratterizzato dalla molecola p680, che rappresenta il pigmento del centro di reazione (il 680 indica la lunghezza d onda con cui il pigmento assorbe). Nel fotosistema 1 avremo invece un altro pigmento del centro di reazione che chiameremo p700. La capacità principale del cloroplasto è l autotrofia, cioè la capacità dei cloroplasti di sintetizzare composti organici a partire da composti inorganici (CO2 e H2O). Nella fotosintesi inoltre si libera 18

19 ossigeno, che invece nella respirazione era necessario affinché il processo avvenisse. Prof. Sidoti Matrice extracellulare La membrana plasmatica è un involucro che rappresenta una sorta di barriera, molto interattiva, che mette in comunicazione l ambiente citoplasmatico con l ambiente extracellulare. Ricordatevi sempre quando parlate di un argomento di descrivere la composizione chimica, quindi in questo caso quale sarà la composizione chimica della membrana plasmatica (proteine, lipidi, glucidi). Poi dovete descrivere la struttura (il doppio strato fosfolipidico e le varie proteine associate) e le funzioni (la permeabilità..). Ricordatevi i vari tipi di trasporto (attivo e passivo). Passiamo all argomento. Cosa abbiamo all interno e all esterno della membrana? All interno abbiamo il citoscheletro, quello che invece vedete all esterno è la matrice extracellulare. Negli organismi pluricellulari, le cellule nei tessuti sono a contatto tra di loro e interagiscono continuamente in quanto sono immerse in una matrice, che è una struttura che prende il nome di mec o ecm. Questa è una struttura che troviamo a ridosso di tutte le cellule in un organismo pluricellulare. Io ho scritto qui un numero: In realtà voi dovete pensare che la matrice extracellulare ha una funzione di sostegno e quel numero rappresenta i lavori di Webers, che trovate su questo argomento in generale. Se poi andate nel particolare troverete tantissimi lavori, perché la matrice extracellulare non ha solo la funzione di importare e incimentare le cellule tra di loro nell ambito di un tessuto. Principalmente ha la funzione di connettere queste cellule e consente in qualche modo alle cellule di interagire l una con l altra, di essere tenute assieme, di rispondere a dei segnali. Nella migrazione delle cellule pensate alle metastasi, cioè alla capacità che hanno le cellule tumorali di spostarsi dal tumore primitivo. Rompendo tutti i legami, le cellule si isolano e si distaccano e acquistano la capacità di migrare e attraversare i vasi. Quando parliamo di cancro e infiammazione l attenzione viene rivolta molto a questo argomento [matrice extracellulare], perché vuol dire che c è qualcosa che non funziona nella comunicazione tra una cellula ed un altra. Andiamo adesso a vedere nel dettaglio questa matrice extracellulare. Ci sono delle molecole ubiquitarie, cioè sempre presenti, e delle altre molecole che sono presenti in maniera transitoria. Quindi abbiamo due cellule che comunicano tra di loro attraverso una struttura che nelle cellule animali prende il nome di matrice extracellulare. Negli organismi vegetali questa struttura prende il nome di parete cellulare. Negli organismi unicellulari, ovviamente, non abbiamo una matrice o una parete, ma abbiamo una serie di recettori e molecole di riconoscimento che consentono di interagire con l ambiente esterno. Vediamo adesso una sottile distinzione tra matrice extracellulare e glicocalice. Il glicocalice è una componente glucidica complessa strettamente legata alla membrana. È proprio a ridosso della membrana. Il glicocalice va distinto in ancorato e disancorato in base al legame delle glicoproteine alla membrana. Un glicocalice ancorato è una struttura che per poter essere rimossa ha bisogno di una certa energia perché è strettamente legata alla membrana con legami forti, quello disancorato ha invece dei legami molto lassi, si può dire che ha delle interazioni con la membrana plasmatica, piuttosto che dei veri e propri legami. Il glicocalice rappresenta quindi il primo strato della matrice extracellulare. Adesso andiamo a vedere quali sono le molecole ubiquitarie, cioè tutto quello che le matrici hanno di base. Ovviamente ci sono dei tessuti in cui può essere più presente una componente o un'altra, in relazione alla funzionalità di quel tessuto. Per cui io mi aspetto che l epitelio di rivestimento della 19

20 vescica, che è un organo che cambia di volume, sia molto elastico, e che abbia una componente elastica maggiore rispetto ad un altro tessuto. O pensiamo invece al tendine, che ha la funzione di garantire la resistenza alla trazione. In questo caso più che elasticità è richiesta la resistenza, e allora vedremo di trovare un alta concentrazione di componente strutturale di tipo collagene. Una delle domande tipiche sulla matrice extracellulare all esame riguardava le sue componenti. Si distinguono 3 componenti nella matrice extracellulare: la componente strutturale (collagene elastina) una componente idratante la matrice (proteoglicani) una componente adesiva (fibronectine laminine) La componente strutturale determina la struttura, la consistenza e la plasticità, e vedremo che ne fa parte il collagene e l elastina. La componente idratante la matrice è quella su cui si lavora tanto ad esempio in chirurgia estetica, e tra questi abbiamo i proteoglicani. Si tratta di macromolecole che trattengono molecole di acqua. Le ultime componenti, quelle adesive, sono quelle di base della matrice, quelle che consentono appunto l adesione e l interazione tra una cellula ed un altra. Le molecole di adesione sono le fibronectine e le laminine. Le fibronectine sono ubiquitarie, le laminine sono componenti della lamina basale. Ovviamente la loro funzione non è soltanto meccanica, ma la matrice regola anche la migrazione, l interazione e l adesione tra le cellule. In alcuni testi potete trovare inoltre le componenti GAGs (la s finale indica il plurale; singolare = GAG) e tra le glicoproteine strutturali le STGL, poi le proteine di adesione e altre molecole che transitoriamente possono interagire. Ovviamente le cellule stesse che si trovano immerse nella matrice producono gli elementi della matrice stessa, quindi parliamo di osteoblasti, fibroblasti, condroblasti, ecc.. Vediamo adesso singolarmente le caratteristiche delle singole molecole. Il collagene è una molecola che non è pronta appena viene sintetizzata. È formato da 3 catene polipeptidiche che si avvolgono formando la molecola di collagene. Queste tre catene alfa possono essere identiche allora si parla di omotrimeri o possono essere diverse, e allora si parla di eterotrimeri. Queste proteine sono sintetizzate a livello dei ribosomi, però non sono subito pronte per essere secrete nella matrice extracellulare, come vedremo appena faremo l apparato del Golgi. Infatti appena inizia la sintesi la prima cosa che succede, è che le catene porteranno una sequenza segnale di amminoacidi che bloccano i ribosomi sul reticolo endoplasmatico. In questo modo la proteina va incontro ad una specie di catena di montaggio in cui giunge a maturazione. Quando è pronta viene secreta, quindi viene rilasciata dal Golgi, attraverso la membrana plasmatica nella matrice extracellulare. Le catene alfa del collagene sono ricche di glicina e di prolina, che favoriscono l interazione tra una molecola di collagene e un altra. In particolare hanno degli amminoacidi modificati, l idrossiprolina e idrossilisina, i quali hanno la caratteristica presenza di un gruppo ossidrilico, che favorisce le interazioni. I legami tra le molecole di collagene sono incrociati, e notate bene che queste molecole sono sfalsate una rispetto all altra. Di fatto il collagene ha la funzione di resistere alla trazione, e la resistenza è permessa proprio dalla struttura parallela e sfalsata delle fibre di collagene. Oggi riconosciamo 28 tipi di collagene differenti. Una cosa che ancora non vi ho detto è che la proteina di collagene è la fibra proteica più rappresentata nel nostro corpo. Prima, infatti, si iniettava il collagene nella cute per riempire le rughe, oggi si tende fondamentalmente ad incrementare e a stimolare la produzione di collagene da parte dei fibroblasti nella matrice extracellulare (biostimolazione). L elastina è un altra componente della matrice extracellulare e si trova nelle matrici di quei tessuti 20

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