TESSUTO OSSEO funzione

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1 TESSUTO OSSEO è un tipo particolare di tessuto connettivo in quanto è mineralizzato questo gli conferisce particolari caratteristiche: è un tessuto resistente, presenta un certo grado di flessibilità e leggerezza ha la funzione di: sostegno: lo scheletro mantiene la posizione eretta protezione: come altri tessuti connettivi svolgono una protezione che viene esplicata come rivestimento (ad esempio: scatola cranica, gabbia toracica) movimento: nelle ossa si inseriscono i muscoli la cui contrazione è regolata dal sistema nervoso metabolismo del Ca e P: il tessuto osseo ha grandi quantità di ioni (soprattutto calcio e fosforo): non è un deposito stabile: a dispetto della sua apparente staticità, è un tessuto in continuo rimodellamento che produce movimento di ioni emopoiesi: esiste il midollo osseo costituito da cellule emopoietiche parzialmente differenziate da cui prendono origine le cellule del sangue

2 composizione: 65% di cristalli di Ca sotto forma di cristalli di idrossiapatite 25% di proteine collageniche 2% di proteine non collageniche 10% di acqua Il tessuto osseo può formare tipi diversi di ossa, cioè si organizza in modo da costituire: osso compatto (ad occhio nudo non sono visibili delle cavità) osso spugnoso (ad occhio nudo sono visibili delle cavità) la struttura dell osso è diversa, ma l organizzazione microscopica del tessuto osseo è uguale in tutti e due i casi: si può parlare di lamelle ossee per entrambe le tipologie (organizzazione lamellare) l organizzazione non lamellare è presente nelle prime fasi di formazione dell osso, nelle prime fasi di riparazione dell osso, nei punti di inserzione dei tendini

3 ORGANIZZAZIONE GENERALE DELLE OSSA classificazione delle ossa: lunghe corte piatte osso lungo: (esempio il femore) presenta un segmento centrale (diafisi) e due estremità (epifisi) la diafisi è costituita da osso compatto che forma una parete che delimita la cavità midollare le epifisi sono costituite da osso spugnoso rivestito da una lamina di osso compatto l osso spugnoso presenta delle cavità comunicanti tra loro e comunicanti anche con la cavità midollare della diafisi l osso compatto della diafisi si continua con l osso compatto che riveste le epifisi osso corto: (esempio il corpo vertebrale) ha struttura sovrapponibile a quella delle epifisi delle ossa lunghe è costituito da osso spugnoso rivestito da una lamina di osso compatto osso piatto: (esempio lo sterno) vi si distinguono due strati: uno esterno e uno interno di osso compatto, che sono definiti tavolato esterno ed interno e che delimitano una parte centrale di osso spugnoso detta diploe

4 OSSO LAMELLARE Le ossa sono per la massima parte rivestite sulla loro superficie esterna da periostio (strato connettivale denso all esterno e connettivo reticolare con cellule osteogeniche a contatto con l osso) le cavità che si trovano all interno delle ossa sono rivestite da endostio (costituito solo da strato di connettivo reticolare con cellule osteogeniche). Nell organismo adulto sia il tessuto osseo compatto che quello spugnoso sono costituiti da lamelle ossee, LAMELLA = strati sovrapposti l uno all altro, ciascuno dei quali risulta costituito da cellule ossee disposte nella matrice ossea ricca di fibre collagene, sostanza amorfa (matrice organica) e sali minerali (matrice inorganica o mineralizzata).

5 ORGANIZZAZIONE DELLE LAMELLE OSSEE Le lamelle ossee si possono disporre nel tessuto osseo in varia maniera; nelle ossa lunghe alcune lamelle (3-5) formano il sistema circonferenziale esterno che racchiude l osso al di sotto del periostio. A ridosso della cavità midollare si trovano altre 2-3 lamelle che formano il sistema circonferenziale interno; tra questi due sistemi si trovano gli osteoni che somigliano a cilindretti solidi percorsi al loro interno in senso longitudinale da un lume cavo che contiene dei vasi. Le lamelle degli osteoni sono disposte concentricamente attorno al canale centrale. Gli osteoni si dicono anche sistemi di Havers e il canale centrale è denominato canale di Havers. Si dicono invece canali di Volkman altri canali vascolari che decorrono perpendicolarmente rispetto all asse maggiore degli osteoni. Infine altre lamelle formano un sistema detto sistema interstiziale o breccia dell osso che si trova tra gli osteoni; si tratta di osteoni in via di riassorbimento che assumono così una forma poliedrica per adattarsi alle superfici degli osteoni che stanno loro attorno.

6 COMPOSIZIONE DEL TESSUTO OSSEO Le fibre collagene del tessuto osseo sono costituite da collagene di tipo I e sono molto numerose all interno di ogni lamella. La sostanza amorfa è poco rappresentata e costituisce l 1-2 % del peso secco dell osso; contiene prevalentemente condroitinsolfati. La decorina è formata da un asse proteico a cui è legata una sola catena di condroitinsolfato. Biglicano contiene due catene di condroitinsolfato Sono presenti anche delle glicoproteine; oltre a quelle ricordate nel connettivo propriamente detto sono: sialoproteina ossea (BSP) osteonectina, osteopontina (OPN), osteocalcina, BMP La matrice inorganica o mineralizzata è costituita da cristalli aghiformi formati da sali di Ca (fosfati e carbonati) che nel complesso costituiscono la idrossiapatite [Ca l0 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ]. Questi cristalli vengono posti in rapporto con le fibre collagene ad opera della Osteonectina

7 CELLULE DEL TESSUTO OSSEO Le cellule dell osso sono: le cellule osteoprogenitrici, gli osteoblasti, gli osteociti e gli osteoclasti Cellule osteoprogenitrici: si trovano nello strato interno del periostio e nell endostio Sono cellule mesenchimali ed hanno capacità di differenziarsi in cellule osteoblasitche possono anche dare origine a fibroblasti o a condrociti Sono in genere di forma affusata e contengono uno scarso citoplasma debolmente basofilo

8 Osteoblasti: responsabili della produzione dei costituenti dell osso (fibre collagene e matrice organica) partecipano al meccanismo di mineralizzazione dell osso. Hanno forma rotondeggiante posseggono brevi prolungamenti citoplasmatici; citoplasma è intensamente basofilo e contiene anche dei corpi PAS positivi messi in relazione con le sostanze enzimatiche implicate nella mineralizzazione della matrice. Gli osteoblasti esprimono il fattore di trascrizione Runx2, essenziale per il differenziamento dell osteoblasto Gli osteoblasti sono da alcuni studiosi considerati come un tipo specializzato di fibroblasti tutti i geni espressi dai fibroblasti sono anche espressi dagli osteoblasti, solo due geni sono espressi in modo specifico dall osteoblasto: il gene Runx2, che codifica per il fattore di trascrizione, il gene per l osteocalcina Quando si vengono a creare le condizioni metaboliche ottimali per la mineralizzazione (precipitazione di sali di Ca) gli osteoblasti si dividono ed emettono dei prolungamenti e si trasformano nelle cellule ossee mature cioè negli osteociti.

9 Osteociti: sono le cellule mature dell osso; sono contenuti in piccole escavazioni all interno della matrice ossea dette lacune ossee; il loro citoplasma è acidofilo. Gli osteociti hanno forma molto irregolare essendo dotati di lunghi prolungamenti che sono circondati da matrice mineralizzata e sono contenuti nei cosiddetti canalicoli ossei. Questi prolungamenti sono connessi alla loro terminazione con prolungamenti analoghi provenienti da cellule vicine. l osteocito è in grado di influenzare il rimodellamento osseo in funzione dello sforzo, L osteocito ha la capacità di rilevare le variazioni della mineralizzazione dell osso dovute al variare delle necessità minerali dell organismo. In risposta a queste variazioni l osteocito secerne vari fattori, tra cui FGF23, che viene rilasciato quando diminuiscono le necessità di calcio e fosfato per l osso. FGF23 agisce sul rene stimolando la fosfaturia (eliminazione di fosfato con le urine) Inoltre FGF23 inibisce la sintesi di 1,25 diidrossivitamina D 3, e agisce a livello intestinale, inibendo l assorbimento di calcio.

10 Osteoclasti: sono le cellule che provvedono al riassorbimento dell osso che deve essere sostituito nel processo continuo di rimodellamento che ha luogo per tutto l arco della vita. Derivano dai monociti del sangue e sono in genere multinucleati tanto da somigliare a cellule giganti da corpo estraneo. Hanno citoplasma acidofilo. Sono accolti in lacune dette di Howship

11 Regolazione del differenziamento degli osteoclasti Il differenziamento in vitro di macrofagi in osteoclasti richiede il loro contatto fisico con osteoblasti o con cellule stromali del midollo osseo. macrofagi e osteoclasti hanno recettore RANK che permette il contatto con gli osteoblasti osteoblasti e cellule stromali presentano la proteina di membrana RANKL (controrecettore che lega RANK) e esprimono: CSF1 (anche noto come M-CSF è un fattore emopoietico che stimola il differenziamento e la proliferazione dei macrofagi) à osteoclastogenesi Osteoprogeterina (OPG) à blocco osteoclastogenesi (Finto recettore per RANKL impedisce il contatto tra osteoblasti e macrofagi) Recettori per PTH (ormone paratiroideo) fa aumentare espressione di RANKL e di CSF1 à osteoclastogenesi

12 Istogenesi dell osso: il tessuto osseo può costituirsi con due diverse modalità: ossificazione membranosa: gli osteoblasti invadono il tessuto connettivo e iniziano la loro attività di produzione di matrice osteoide che successivamente va incontro a mineralizzazione. Si verifica ad esempio nelle ossa del cranio. ossificazione condrale: consiste nella sostituzione di un modello di tessuto cartilagineo da parte di tessuto osseo neoformato. Si verifica ad esempio negli arti dove comunque il meccanismo condrale coopera anche con il meccanismo membranoso per formare le varie parti delle ossa lunghe (diafisi, epifisi, metafisi).