Darwin: l agricoltura come laboratorio dell evoluzione
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- Ambrogio Casati
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1 Darwin: l agricoltura come laboratorio dell evoluzione Roberto Papa, Università Politecnica delle Marche,Facoltà di Agraria, Dipartimento di Scienze Ambientali e delle Produzioni Vegetali, Sezione di Agronomia e Genetica agraria r.papa@univpm.it
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3 ...Ho letto montagne di libri di agricoltura e floricoltura e non ho mai smesso di raccogliere fatti. Alla fine, si è acceso un barlume di luce, e io sono quasi convinto (un'opinione opposta a quella che nutrivo all'inizio) che le specie non siano (è come confessare un omicidio) immutabili. Da Lettera di C. R. Darwin a J. D. Hooker [11 gennaio 1844]
4 1859
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6 Elevata variabilità delle forme domesticate: razze o specie? Origine delle specie domesticate Cambiamento profondo dovuto alla domesticazione Tipo di diversità delle specie domesticate Selezione e evoluzione
7 Elevata variabilità delle specie domesticate Le piante che sono state coltivate dai tempi piu antichi, come il frumento, producono ancora nuove varietà: i nostri animali addomesticati nei tempi più antichi sono ancora capaci di subire rapidi miglioramenti o modificazioni
8 le forme domesticate differiscono fra loro molto di più di quanto non differiscano gli individui di una stessa specie e varietà allo stato di natura
9 Origine delle specie domesticate
10 H. G. Parker et al., Science 304, (2004)
11 Origine monofiletica del colombo domestico selvatico Columba livia
12 tempo Forma ancestrale
13 Cambiamento profondo dovuto alla domesticazione possiamo tranquillamente affermare che la maggior parte delle nostre varietà domestiche non potrebbe vivere allo stato selvatico
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16 Gigantismo e variabilità degli organi utilizzati dall uomo Una delle caratteristiche piu interessanti delle nostre razze domestiche è il loro adattamento in funzione non già del benessere dell animale o della pianta, ma del vantaggio o del capriccio dell uomo
17 selvatico Varietà di cavolo (Brassica oleracea)
18 Shomura et al., NATURE GENETICS 40, 8; Izawa et al., Current Opinion in Plant Biology 2009, 12:
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20 Orsi & Tanksley PLoS Genetics, Volume 5, 1
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22 La selezione spiega l evoluzione delle specie e delle varietà domesticate La selezione, metodologica o inconscia, è la chiave che spiega il mistero di come l uomo è riuscito ad ottenere tanti mirabili risultati. La selezione continuata per molto tempo, è stata l agente principale nella formazione di varietà e razze.
23 All epoca di Darwin
24 T. monococcum selvatico Abu Hureyra, Siria domesticato 1 mm 1 mm 9300 anni fa 8000 anni fa Da Purugganan & Fuller, 2009 The nature of selection during plant domestication. NATURE, Vol 457, 12
25 1,0 frequenza rachide non fragile 0,8 0,6 0,4 0,2 Orzo, R 2 = 0,48 Frumento, R 2 = 0,66 Riso, R 2 = 0,85 0, Anni fa Aumento della frequenza di forme con rachide non fragile di orzo, frumento e riso Da Purugganan & Fuller, 2009 The nature of selection during plant domestication. NATURE, Vol 457, 12
26 Il Paradosso Darwiniano della diversità genetica Le specie domesticate hanno una forte variabilità morfologica ma.
27 Collo di bottiglia della domesticazione Collo di bottiglia (campionamento) Time t 0 t 1 Selvatici Domesticati
28 Forma selvatica Forma domesticata Riduzione di diversità (Δπ)* Forma domesticata Forma selvatica Zea mays ssp parvigluimis Z. m. ssp mays Medicago sativa ssp sativa M. sativa ssp sativa Helianthus annuus H. annuus Pennisetum glaucum P. glaucum Glycine soja G. max Hordeum vulgare ssp. spontaneum H. vulgare ssp. vulgare Triticum turgidum ssp. dicoccoides T. turgidum ssp. dicoccum Phaseolus vulgaris (mesoamerica) P. vulgaris (mesoamerica) Phaseolus vulgaris (ande) P. vulgaris (ande) 0% 50% 100% (*) Δπ=1-(π domesticato /π selvatico )
29 diversity - drift and selection + mutation speciation Wild species domestication >> Wild forms lgaris breeding >> Landraces bottelnecks P. vulgaris time (years) 100 BP >> Elite
30 Selezione e ricombinazione Selezione di un elevato numero di mutazioni fenotipiche favorevoli Espansione demografica, diffusione ed adattamento Tasso mutazionale
31 Ancestral population Collo di bottiglia + Selezione Time t 0 t 1 Selvatici Domesticati
32 Wang et al.1999
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34 Ancestral population Time Collo di bottiglia + accumulo di nuove mutazioni t 0 t 1 Selvatici Domesticati
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36 The origin and domestication of maize Teosinte (Zea mays ssp. Parviglumis) (Matsuoka et al., 2002)
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38 Adattamento dell orzo alle differenti altitudini in una piccola regione dell Etiopia Analisi cluster (TESS), marcatori SSR: Group 1 (blue-purple); Group 2 (red); Group 3 (pink); Group 4 (yellow); Group 5 (grey); Group 6 (green).
39 Origin and domestication of the common bean Wild Mesoamerican 59 Domesticated Mesoamerican 59 Wild Phaseolin_I 7 Wild Andean 47 Domesticated Andean 52
40 Genetic diversity He (Nei,1978) 0,60 0,50 0,40 cpssrs π (Nei, 1987) 0,0040 0,0035 0,0030 0,0025 Sequence data 0,30 0,0020 0,20 0,10 0,0015 0,0010 0,0005 0,00 AW MW 0,0000 AW MW AFLP Nuclear SSR(Kwak & Gepts, 2009) He (Nei,1978) He (Nei,1978) 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 AW MW 0,00 AW MW AW Andean Wild MW Mesoamerican Wild
41 Loss of diversity (ΔH) Mutation Rate 10-8 < 10-6 < 10-4 < 10-3
42 The bottleneck effect on the genetic diversity at a neutral locus (IAM Mutational Model) Ho = genetic diversity before the bottleneck r = rate of growth of the population No = effective population size before the bottleneck N B = effective population size during the bottleneck No Ho µ = 10-8 N B = 10 N B = 2 Nei et al = ~ 1/µ
43 Loss of diversity and mutation rate ΔH µ = 10-8 Sequence data µ = 10-6 AFLP 0.25 µ = 10-4 cpssr µ = 10-3 (nussr) µ ΔH = ln(μ); R 2 = 0.99
44 Vincent van Gogh, 1888 Foglie cadenti dell autunno (Museo Kröller-Müller, Otterlo, Olanda)
45 IL colore delle foglie sembra essere, per gli insetti, un importante segnale dello stato di salute degli alberi. Ad esempio gli afidi (Dysaphis plantaginea) evitano gli alberi di melo che mostrano foglie rosse in autunno i quali sono anche caratterizzati da una minore fitness in primavera.
46 .Si può dire che l uomo abbia condotto un esperimento di dimensioni gigantesche, è lo stesso esperimento che, da sempre, la natura ha incessantemente condotto. (Darwin C., The Variation of Animals and Plants under Domestication. London: J. Murray)
47 Taglio e raccolta delle foglie Trasporto delle foglie nel nido Da Mueller U. G., Rabeling C. 2008; PNAS 105: Uso delle foglie come substrato per l allevamento di funghi
48 Hubbard, H. G The Ambrosia beetles of the United States. United States Dept. of Agriculture Bulletin 7:1 36.
49 Ancona&Sassari Giovanna Attene Laura Nanni Domenico Rau Simonetta Angioi Elisa Bellucci Elena Bitocchi Francesca Desiderio Daniela Goretti Monica Rodriguez Monica Rossi Tesema Tanto Roberto Papa
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