1. I microrganismi associazione radici- microrganismi

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1 RIZOSFERA volume di suolo che subisce l influenza delle radici Esterna Interna Rizoplano = interfaccia suolo-radice Nella rizosfera troviamo : 1. I microrganismi associazione radici- microrganismi possono svilupparsi sia all esterno che all interno delle radici possono ricoprire fino al 10% della superficie radicale Influenza reciproca sullo sviluppo delle specie microbiche Inibizione della crescita radicale Fitotossine Stimolazione della crescita radicale Micorrize

2 2. Materiali organici liberati dalle radici: Essudati composti a basso peso molecolare Lisati prodotti di autolisi delle cell epidermiche più vecchie e dall attività batterica Mucillagini composti ad elevato p.m. di natura polisaccaridica La rizosfera è un ambiente altamente reattivo: Notevole attività biologica Reazioni di complessazione e redox Elevata concentrazione di H + Aumento della disponibilità di nutrienti per le piante

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4 Interfaccia suolo-radice Le parti più giovani della radice sono le più attive metabolicamente: (peli radicali, zone prossimali) Elevato assorbimento Produzione di essudati Le pareti cellulari Complesso strutturale multilamellare Strato interno compatto (fibrille di cellulosa) Strato esterno idratato elastico mucillaginoso Film mucillaginoso all interfaccia suolo-parete cellulare continuamente liberato dallo strato esterno dell epidermide Le mucillagini favoriscono Penetrazione delle radici Processi di scambio Accumulo di nutrienti Colonizzazione microbica

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7 PECTINA Due molecole di Acido-α-D-Galatturonico

8 L interfaccia mucillaginosa ha struttura fibrillare Le fibrille intrecciandosi Corpo poroso con spazi liberi e comunicanti Reticolazione dei biopolimeri Strato spugnoso

9 Reticolazione dei biopolimeri fra gr. COO - delle pectine e ioni Ca 2+ in soluzione Formazione di Ponti ionici stabilizzati da legami H Il volume dello Spazio libero dipende dalle interazioni dei metalli con i biopolimeri: Complesso a sfera aperta: Ca 2+ + H 2 O di idratazione ampio grado di idratazione del reticolo notevole elasticità e ampio volume dello spazio libero Complesso a sfera interna: è stabile volume ridotto dello spazio libero

10 E importante l affinità degli ioni per i biopolimeri della componente pectica.: L interazione ione-reticolo dipende : caratteristiche dello ione ph modificazione carica superficiale Divisione in 3 gruppi: 1. Specie chimiche con scarsa affinità 2. Specie ad alta affinità Complessi a sfera aperta Molecole neutre di opportune dimensioni Ca 2+, Mg 2+, Fe 2+, Mn 2+, Zn Specie legate come Complessi a sfera interna Cu 2+, Fe 3+, Al 3+ Fissazione nell apoplasto movimento molto lento

11 Il sistema poroso, degli spazi liberi non è un esclusiva della Interfaccia suoloradice, ma anche all interno della radice : Pareti cellulari + Spazi intercellulari Superfici radicali delle cellule del rizoderma Pareti e spazi intercellulari della corteccia Sistema apoplastico di trasporto Il volume dello spazio libero ~ 10% del volume totale delle giovani radici

12 Il volume dell apoplasto: Intreccio di canali con numerosi siti di reticolazione contenenti ioni che ne regolano l ampiezza e la stabilità SPAZIO LIBERO APPARENTE : le pareti cellulari con i gr R COO - interagiscono con i soluti facilitando o limitando il movimento 1. Spazio libero dell acqua liberamente accessibile per molecole cariche e non 2. Spazio libero di Donnan avviene scambio fra cationi (+) e repulsione degli anioni (-)

13 MEMBRANA CELLULARE Le membrane regolano i flussi di metaboliti e ioni fuori e dentro i compartimenti cellulari Tutte le membrane biologiche hanno la stessa organizzazione molecolare di base: Doppio strato di fosfolipidi nei quali sono incluse le proteine La membrana cellulare rappresenta la barriera alla diffusione e scambio di ioni e dove si esprime la selettività

14 L ASSORBIMENTO IONICO è caratterizzato da: Selettività Accumulo Genotipo alcuni el minerali sono assorbiti di preferenza conc interna > conc esterna differenze fra le specie nell assorbimento ionico I processi di trasporto ionico possono avvenire in 2 modi: Trasporto non mediato = diffusione semplice - Molecole non polari, O 2, CO 2, H 2 O - la forza trainante è il gradiente di potenziale chimico Trasporto mediato Le molecole polari o troppo grandi vengono trasportate tramite molecole proteiche dette trasportatori. Sono di 2 tipi: Carriers o trasportatori Canali

15 Attraverso una semplice membrana semipermeabile il flusso avviene come processo spontaneo che tende a stabilire l equilibrio nei 2 comparti. DIFFUSIONE Nel caso di molecole neutre il flusso avviene secondo gradiente chimico o di concentrazione da C1 a C2 dove C1 > C2. Nel caso di ioni, oltre la concentrazione si considera la carica elettrica. Il flusso avviene secondo gradiente elettrochimico

16 Sulla base della stechiometria il trasporto si divide in : Uniporto Simporto Antiporto Sulla base della termodinamica il trasporto si divide in: 1. Passivo dalle alte alle basse concentrazioni secondo gradiente chimico 2. Attivo dalle basse alle alte concentrazioni richiede energia

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18 TRASPORTO MEDIATO 1. I canali ionici sono proteine transmembrana che fungono da pori selettivi. La specificità del trasporto dipende da: Ampiezza del poro Densità di cariche di superficie allineate all interno Sono importanti nei processi in cui è richiesto un rapido trasporto di soluti a basso p.m.

19 2. La teoria del trasporto mediato da carriers si basa sulla possibilità di modificazioni strutturali delle molecole proteiche inserite nella membrana. E un trasporto passivo, ma la complessazione selettiva di uno ione con il suo carrier specifico è collegata alla disponibilità di energia.

20 Il TRASPORTO ATTIVO avviene contro gradiente elettrochimico e deve essere associato all idrolisi di ATP Il rilascio di energia dall ATP guida un processo meccanico: Trasporto di ioni H + verso l esterno L ATPasi è l enzima che idrolizza l ATP, trasferendo gli H + all esterno è definita pompa protonica. Gli H + derivano dall H 2 O Il flusso di H + genera: 1. Separazione di cariche elettriche: H + e OH 2. Gradiente di ph l esterno è + acido l interno è + basico

21 ph acido ph basico Cariche + Cariche -

22 La separazione di cariche e l alterazione del ph citoplasmatico può essere solo una situazione transitoria: Viene favorito l ingresso di cationi: Cariche + per compensare l efflusso di H + Gli anioni entrano sfruttando il gradiente di ph - Scambio con OH presenti all interno: Antiporto Anione / OH - Accompagnandosi a H + che tendono a rientrare: Simporto Anione / H + - La presenza di carriers regola la selettività e la velocità del trasporto - Il trasporto attivo degli H + verso l esterno è detto I ario perché dipende direttamente dall idrolisi dell ATP Il trasporto ionico è attivo II ario

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24 ASPETTO CINETICO del trasporto I trasportatori sono assimilabili alla classe degli enzimi, anche se il substrato non è trasformato in prodotto ma trasferito attraverso la membrana. Presentano un effetto di saturazione: l assorbimento aumenta in modo esponenziale fino a un massimo: velocità massima di assorbimento. Non si assiste poi a un ulteriore aumento di velocità del trasporto: i siti dei carriers per l aggancio degli ioni sono saturati.

25 Barber ha considerato che l assorbimento netto delle specie ioniche è il risultato di un Influsso e un Efflusso e introduce il concetto di Cmin = concentrazione minima richiesta di un elemento all esterno affinchè ci sia assorbimento. C min = conc più bassa della soluzione del suolo alla quale le radici possono ancora assorbire nutrienti - definisce i gradienti di diffusione nella rizosfera In genere C min < 5 µm e dipende condizioni metaboliche tipo di nutriente

26 I valori di C min sono importanti ai fini della nutrizione radicale: Nel caso di MAIS ORZO per C min (µm ) C min (µm ) K L orzo è PO meno esigente Le cinetiche di Michaelis-Menten e Barber non sono valide nel caso di elevate concentrazioni ioniche all esterno

27 La cinetica di assorbimento è fortemente influenzata dallo stato nutrizionale della pianta All aumentare della concentrazione interna di K + diminuzione dell influsso di K + La regolazione tramite feed-back è essenziale per coordinare l uptake dei nutrienti con la reale domanda nutrizionale per la crescita

28 A conc di P < C min: diminuzione affinità carrier-ione diminuz influsso Influsso ~ Efflusso Influsso netto = 0 All aumentare della conc di P : Km decresce lentamente nella pianta Regolazione da feed-back: I max decresce velocemente non c è variazione di affinità per i siti dei carriers c è variazione nel numero dei siti e nella velocità di turnover dei carriers

29 Meccanismi di feed-back che regolano l uptake ionico radicale: 1) Entità di Influsso : numero dei siti di legame, affinità, vel di uptake 2) Entità di Efflusso : conc. nel citosol, ioni e metaboliti 3) Concentrazione vacuolare 4) Trasformazione e incorporazione del nutriente in molecole organiche con diminuzione conc citoplasmatica 5) Trasporto xilematico alle foglie 6) Regolazione delle foglie tramite feed-back 7) Escrezione di soluti organici in seguito a carenze nutrizionali: ac organici, siderofori

30 Il rapporto tra velocità di influsso e concentrazione interna di un nutriente non dipende solo dal contenuto nelle radici. Il controllo esercitato dalle foglie tramite feed-back positivo o negativo può influenzare notevolmente l assorbimento radicale : un diverso rifornimento di zuccheri alle radici velocità diverse di caricamento dello xilema e conseguente esportazione radicale di nutrienti ritraslocazione di nutrienti dalle foglie alle radici: K e P in eccesso vengono riinviati dalle foglie alle radici e costituiscono un segnale di informazione alle radici sullo stato nutrizionale delle foglie

31 L uptake di NO 3- è strettamente dipendente dal contenuto di N interno: in piante NO 3- -carenti, l esposizione a NO - 3 rapido aumento dell influsso aumento del contenuto di nelle radici FEED - BACK NEGATIVO dovuto agli alti livelli di N ridotto (a.a., NH 4+ )