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1 ISTOLOGIA 14 MARZO Cellule isolate nel nostro corpo sono molto rare, cellule che presentano medesima forma, funzione origine embriologica si associano a costituire i tessuti, tessuti che nonostante i tanti tipi di cellule possiamo raggruppare in 4 categorie: Epiteliale Caratterizzato da cellule a mutuo contatto fra di loro, che costituiscono delle vere e proprie lamine di tessuto, un rivestimento per tutte le superfici del nostro corpo, sia quelle interne che quelle esterne; ritroveremo delle cellule specializzate a elaborare delle sostanze che rilasciate all esterno sono utili all organismo, e che vanno a formare le ghiandole. Le cellule connettivale sono invece ampiamente separate fra di loro, con abbondante materiale extracellulare fra di loro; in questo ambito potremmo classificare le cellule immobili, che svolgono tutta la loro vita nel connettivo e cellule mobili che nascono in altra zona (per esempio nel midollo osseo, sangue, e poi tessuto connettivo). Il TC serve a connettere più tessuti, ma in questo ambito vedremo che la matrice in alcuni tessuti può anche specializzarsi, diventare più densa (Cartilagine), andare incontro a mineralizzazione (tessuto Osseo), o addirittura essere liquida (sangue). Quindi oltre alla funzione generica di connettere, potremmo dare la funzione di sostegno e protezione. Terza categoria: cellule con elevato grado di contrattilità, cellule dalla forma fusata che conferiscono al tessuto la capacità di contrazione: il tessuto muscolare. Il 4 tipo di tessuto è dato da cellule che hanno la caratteristica di ricevere stimoli dall ambiente esterne, elaborarli e passarli ad altre cellule: queste cellule i neuroni sono caratterizzati da prolungamenti citoplasmatici che si connettono fra di loro per mezzo di giunzioni caratteristiche che sono le sinapsi; quindi questo tessuto che chiamiamo Nervoso costituisce una sorta di rete che mette in comunicazione le parti de nostro organismo, ma nell ambito del tessuto nervoso ritroveremo un altra popolazione di cellule altamente eterogenea che chiameremo Nevroglia o Neuroglia. Partendo da questi presupposti abbiamo raggruppato tutti i tipi di cellule del nostro organismo; Generalmente una classificazione sul piano morfologico la facciamo sul tessuto epiteliale e connettivo, quella sul piano funzionale sul muscolare e sul nervoso; in questi tessuti però troveremo delle sottoclassi: per esempio se guardiamo il tessuto muscolare da un punto di vista morfologico possiamo dividerlo in Striato e Liscio, poi all interno di queste classi possiamo fare delle ulteriori distinzioni. Quindi è importante conoscere le caratteristiche di ogni singolo tessuto per distinguerli, anche, nel pratico, nella visione al microscopio. Ed entriamo nel vivo del primo tessuto, L epiteliale. Un Tessuto è caratterizzato anche dall origine embriologica, da un foglietto embrionale; nel caso specifico, l epitelio deriva da tutti e tre i foglietti: la maggior parte, l Epidermide, che riveste la superfice del nostro corpo, deriva dall Ectoderma, così come le ghiandole che sono annesse all epidermide; l epitelio dei tratti respiratorio e digerente, l origine è Endodermica; per quanto riguarda il rivestimento dei tratti urogenitali e ghiandole annesse, questo deriva dal Mesoderma Intermedio, mentre il rivestimento delle grandi cavità non comunicanti con l esterno (Pleura, pericardio, peritoneo) questo deriva dal Mesoderma Laterale, anche l endotelio deriva dal mesoderma laterale. Stiamo parlando di una popolazione di cellule a periodo limitate progressivamente vengono rimpiazzate, sono in rigenerazione durante il corso della nostra vita; una caratteristica che contraddistingue il tessuto epiteliale è il fatto che è privo di vasi sanguigni. Ancora un altro tipo di cellule epiteliali potremmo considerare: quelle che vanno a costituire i recettori degli organi di senso, formano una sorte di cellule nervose di secondo tipo. Quali sono le caratteristiche tipiche di un tessuto epiteliale? Sono 3: Cellule strettamente adese fra di loro e collegate tramite giunzioni specializzate, cellule polarizzate (in ogni cellula epiteliale possiamo riconoscere un dominio apicale rivolto verso al superfice esterna, un domino laterale a contatto con le cellule vicine, un dominio basale rivolta verso la membrana basale), la terza caratteristica è proprio la presenza della membrana basale che serve a separare l epiteliale da ciò che gli deve stare sempre sotto, il tessuto connettivo, un tessuto che non solo lo sostiene ma contemporaneamente gli fornisce il nutrimento per poter sopravvivere. Può capitare talvolta che noi possiamo trovare delle cellule che hanno soltanto due di queste caratteristiche: sono cellule a mutuo

2 contatto fra di loro, sono polarizzate ma mancano di un versante apicale (ma hanno la membrana basale): queste cellule vanno a costituire i tessuti Epitelioidi, che ritroviamo per esempio nelle ghiandole Endocrine. Quindi se sotto c è la membrana basale, da un lato abbiamo una superfice libera, l epitelio costituisce una sorta di interfaccia fra l esterno e l interno (dove poi per primo troviamo il connettivo). Normalmente per poter vedere la membrana basale dobbiamo utilizzare la PAS oppure usare la microscopia elettronica. Talvolta può capitare che anziché esserci un solo strato di cellule a costituire l epitelio possiamo trovare più cellule sovrapposte: le cellule dello strato basale sono rivolte verso la membrana basale, le cellule dello strato superficiale verso l esterno è rispettata la caratteristica di avere una superfice libera e una che dà sulla membrana basale. Questa è la base su cui andiamo a caratterizzare i nostri epiteli: lo facciamo su due parametri, il numero di strati e la forma delle cellule: in base al numero di strati li dividiamo in 1)Semplice, se costituiti da un solo strato di cellule; 2)Stratificato, se costituiti da più strati di cellule; Definiamo un epitelio anche in base alla forma delle cellule: Piatto, Cubico, Cilindrico; Tenendo conto di specializzazioni di membrana possiamo introdurre una quarta categoria: Ciliato o Non Ciliato. L epitelio Pseudostratificato rientra nel semplice, mentre quello di transizione rientra nello stratificato. Epitelio pavimentoso semplice: costituito da un singolo strato di cellule appiattite a mutuo contato fra di loro a formare un pavimento; Le cellule sono fusate: talmente appiattite che il nucleo le fa rigonfiare in posizione centrale. Lo ritroviamo sulla superfice degli alveoli (permette facilmente gli sgambi gassosi), a rivestire le grandi cavità non comunicanti con l esterno (data la derivazione mesodermica, talvolta questo viene chiamato Mesotelio), a delimitare la parete dei vasi sanguigni, e lo chiamiamo Endotelio. Le funzioni che possiamo attribuire oltra a quella di Barriera, quella di scambio (di Gas o di sostanze nutritive). Nel caso dell endotelio si può vedere come una singola cellula può determinare, piegandosi, il Lume del vaso (si parla di capillari), man mano che il vaso cresce di diametro più cellule di uniranno a formarlo; c è la membrana basale c è e sotto c è anche il connettivo, anche se il nutrimento potrebbe prenderlo direttamente dal sangue (un sostegno connettivale per quanto limitato c è sempre), addirittura possiamo ritrovare delle cellule particolari nel TC che si chiamano Periciti, e che sono dotate di un certo grado di contrattilità, e quindi facilitano lo scorrimento del sangue all interno dei vasi sanguigni; in alcuni casi troviamo delle cellule endoteliali la cui parete è fenestrata, presenta dei pori che sono chiusi da un Opercolo, una sorta di diaframma, questo tipo di capillari lo troviamo nel Glomerulo Renale, nelle Ghiandole Endocrine, nel sistema Gastrointestinale: distinguiamo quindi capillare continuo e fenestrato. L endotelio svolge funzioni ben precise: innanzitutto regola la permeabilità vascolare, riesce a esercitare una barriera fra ciò che può passare dal sangue al tessuto e viceversa; Sulla superfice dell endotelio sono presenti delle molecole di adesione che permetteranno l adesione delle cellule della serie bianca del sangue che devono lasciare il torrente circolatorio per svolgere la propria funzione nel torrente circolatorio: queste cellule riconoscono le molecole di adesione, emettono degli pseudopodi e attraversano l endotelio portandosi nel Connettivo, in un processo che chiamiamo Extravasazione (fuoriuscita dal vaso); queste cellule endoteliali sono poi in grado di rilasciare delle sostanze in grado di influire sul tono vascolare, possono determinare vasocostrizione o vasodilatazione. L epitelio Cubico Semplice: Le tre dimensioni nello spazio nella cellula si equivalgono, il nucleo sarà sferico e occuperà posizione centrale. Su questo tipo di Epitelio si possono venire a creare delle specializzazioni della superfice apicale che possono aumentare la superfice di assorbimento, li chiameremo Microvilli; oppure si possono presentare sulla loro superfice delle ciglia. Lo ritroveremo nelle ghiandole endocrine e in particolare nella Tiroide, ghiandola unica nel nostro corpo perché follicolare: le pareti di questi follicoli sono costituiti da un epitelio cubico semplice; possiamo ritrovarlo nei dotti Ghiandolari delle cellule Esocrine; può costituire anche il parenchima del Rene. Le funzioni sono di assorbimento se presenta microvilli, secrezione nel caso della tiroide, e Barriera (che è sempre presente).

3 Epitelio Cilindrico Semplice: Cellule più alte che larghe, col nucleo allungato e localizzato in posizione basale. Possiamo anche qui ritrovare microvilli e ciglia; i primi se tessuto ha funzioni di assorbimento, come nell intestino (i microvilli sono qui talmente spessi e vicini che al microscopio sembrano rivestire con uno strato che chiameremo Orletto Striato l superfice di queste cellule), le seconde con funzione di trasporto negli ovidotti in cui l ovocita viene rilasciato verso la cavità uterina: la presenza di ciglia fa si che si smuova il fluido che è presente all interno del tubulo aiutando il movimento dell ovocita. Epitelio Pseudostratificato: Lo dobbiamo far rientrare nell ambito dei tessuti semplici perché tutte le cellule si appoggiano sulla membrana basale: la caratteristica di questo epitelio è data dal fatto che le cellule non hanno tutte la stessa altezza, alcune cellule poggiano sulla membrana basale ma non raggiungano la superfice libera, altre invece raggiungono al superfice libera ma poggiano sulla membrana basale con una superfice estremamente ristretta. Ciò significa che anche i nuclei saranno sistemati si diverse altezze, e dunque dà la sensazione di un epitelio stratificato, per quanto in realtà sia semplice. Questo epitelio è tipico delle vie respiratorie (è anche chiamato Respiratorio), esiste generalmente la forma ciliata adibita alla mobilitazione del muco e dei corpi estranei (come nel naso). Passiamo agli epiteli stratificati: più cellule si dispongono una sull altra, lo strato più profondo poggia sulla membrana basale, quello più superficiale dà sulla superficie esterna; andando a osservare per esempio l epidermide, epitelio pavimentoso pluristratificato, notiamo che le cellule vicine alla membrana basale hanno forma diversa, generalmente sono cellule cubiche o cilindriche, man mano che ci portiamo verso la superfice, queste cellule si appiattiscono: dunque per classificare secondo la forma questi tessuti si fa riferimento allo strato più superficiale. Un altra caratteristica proprio di questo tessuto, del pavimentoso stratificato, è la capacità di proliferazione che appartiene solo alle cellule dello strato basale, le quali costituiscono una sorta di cellule staminali; hanno la capacità di dividersi, e si dividono in maniera asimmetrica, dando vita a un altra cellula staminale e ad una cellula che inizia i processi di differenziamento e man mano viene spinta verso l alto, andando ad assumere le caratteristiche degli stati in cui so trova, e quando si trova nello strato più superficiale, si staccano. Quindi ci deve essere un equilibrio fra cellule che si staccano e cellule che si dividono sullo strato basale (ricordiamolo, le uniche che fanno mitosi). Nel caso del tessuto epiteliale pavimentoso ne esistono due forme: la forma Cheratinizzata e Non Cheratinizzata; l epidermide, soprattutto nei tratti maggiormente esposti agli attriti è la forma Cheratinizzata, questa è caratterizzata dal fatto che nello strato più superficiale non è costituito da cellule vive, ma da gusci cornei che contengono cheratina, cellule totalmente riempite di essa: il compito delle squame, di questi gusci è quello di proteggere da eventuali attriti, e da creare una sorta di impermeabilizzazione contro l eccessiva perdita di acqua dal nostro corpo; L epitelio che invece è bagnato da liquido, che riveste le mucose, come nella bocca, o nella vagina, presentano forma Non Cheratinizzata, dove le cellule dello stato più superficiale sono normalmente viventi come quelle degli strati profondi, anche se hanno subito dei processi di trasformazione. Nel nostro corpo ci possono essere epiteli parzialmente stratificati: nella bocca, per esempio, le gengive che sono sottoposte a usura ma che nello stesso tempo è bagnato, possiamo trovare un epitelio parzialmente cheratinizzato. Le cellule sono ancorate fra di loro per mezzo di vari mezzi di giunzioni, nell Epidermide in particolare queste giunzione cellula-cellula sono i Desmosomi, e sono anche ancorate alla membrana basale tramite delle giunzioni che nella pelle si chiamano Emidesmosomi; All interno della cellula c è un citoscheletro: costituiti da vari filamenti specifici, nel caso della pelle questi sono formati da cheratina; le cellule dello strato basale hanno soltanto pochi filamenti di cheratina, man mano che si sale, le cellule si appiattiscono e si differenziano: la differenziazione riguarda proprio la Cheratina che man manco che si passa dagli strati più profondi a quelli più superficiali aumenta e passa da una Cheratina a basso peso molecolare, a una cheratina ad alto peso molecolare. Questo passaggio fa si che all interno della cellula comincino a comparire i Corpi lamellari, granuli che contengono fosfolipidi, questi, quando la cellula

4 raggiungerà gli strati più superficiali, saranno rilasciati nello spazio cellula-cellula creando un impermeabilizzazione sulla superfice della cellula e della pelle. Ritorniamo alla cellula, che man mano sta salendo verso gli strati superficiali, e man mano si appiattisce e continua a riempirsi di filamenti di cheratina e in questi strati più superficiali cominciano a essere evidenti alcune proteine che hanno la capacità di legare questi filamenti di cheratina e trasformarla in squame cornee, queste proteine, sono ad esempio la Loricrina, l Involucrina, sono delle proteine che vengono espresse propri in questi starti più superficiali, e fanno condensare filamenti di cheratina in squame cornee, e le cellule che si riempiono di queste squame perdono il nucleo, perdono gli organuli citoplasmatici, cominciano ad avere dei sistemi di giunzione più lassi, mentre lo strato superficiale viene effettivamente a essere costituito da queste squame cornee con intramezzati fosfolipidi. Queste cellule si staccheranno in un naturale processo, e dallo strato profondo se ne staccheranno di nuove: questo è il processo della cheratinizzazione. L Epitelio cubico e cilindrico stratificato sono poco diffusi nel nostro corpo: L epitelio cubico stratificato è costituito da soli 2-3 strati in cui quello più profondo può essere anche cilindrico, e lo ritroviamo a rivestire i doti escretori delle ghiandole esocrine più voluminose; quello cilindrico anch esso raro, è costituito da 2-3 strati di cellule, anche qui lo strato più profondo può essere cubico, è generalmente ciliato ed è tipico delle vie riproduttive maschili, in particolare nell epididimo o nel dotto deferente. L epitelio di Transizione rappresenta delle caratteristiche particolari, sebbene noi lo facciamo rientrare negli epiteli stratificati (è comunque chiamato anche plastico): lo ritroviamo esclusivamente nelle vie urinarie, in particolare nella vescica, modifica a secondo dello stato di contrazione o di estensione della vescica (se è piena o vuota) il numero di strati e la forma delle cellule: una vescica vuota è costituita da cellule che possono essere raggruppati in tre tipi: Strato Basale cellule cubiche, singolo strato; Strato intermedio più strati di cellule che presentano forma clavata o piriformi; Strato superficiale è invece sostituito da cellule molto grandi che hanno la forma di una cupola o di un ombrello (chiamate infatti cellule cupoliforme o ad ombrello). Se noi iniziamo a riempire la vescica, dobbiamo aumentare le dimensioni per accumulare l urina: per aumentare il volume questo epitelio è in grado di andare incontro a modificazioni: le cellule clavate scivolano con il loro manico, fra le cellule dello strato basale, e anziché essere disposte su più file si dispongono su un unico strato, intercalandosi a quelle dello strato basale, mentre le cellule dello strato più superficiale è come se aprissero l ombrello distendendosi così su più cellule. Otteniamo così nella vescica piena tre starti di cellule: le cellule basali che in fondo hanno anche tentato di appiattirsi, lo strato intermedio che è costituito da cellule clavate appiattite e intercalate alle cellule dello strato basale, e lo strato superficiale che si è aperto e appiattito distendendosi sulle cellule dello strato intermedio. Poiché lo strato più superficiale è a diretto contatto con l urina è da essa protetto grazie a proteine transmembrana che si chiamano Uroplachine, che si connettono con la porzione apicale del citoscheletro delle cellule creando delle specie di placche che proteggono le cellule dalla natura acida dell urina. Per questo motivo è chiamato anche platico, perché Cambia conformazione a seconda dello stato di contrazione della veschica. Alla luce di queste cose le funzioni che l epitelio svolge sono 1)di protezione, dato che crea un interfaccia fra l ambiente interno e l ambiente esterno; 2) queste cellule possono poi aumentare la superfice cellulare per permettere l assorbimento di sostanze nutritive all interno, come nell apparato digerente; 3) la capacità di far passare molecole da una cellula all altra nei diversi strati; 4) le ghiandole sono tessuto Epiteliale, quindi cellule specializzate nella secrezione di sostanze che una volta elaborate servono per il regolare svolgimento della vita dell organismo; 5)l epitelio piatto che riveste gli alveoli permette gli scambi gassosi; 6) frammiste alle cellule Epiteliali abbiamo delle specie di cellule nervose, delle cellule specializzate in grado di recepire gli stimoli dall ambiente esterno. Ricordiamo che gli epiteli che sono coinvolti nella secrezione o nell assorbimento sono tipicamente semplici o pseudo stratificati, quando parliamo dell epitelio pseudo

5 stratificato, alcuni autori ritengono che quelle cellule che no raggiungono la superfice apicale potrebbero essere degli elementi staminali, con la capacità di dividersi. Polarità: Abbiamo detto che una delle caratteristiche che contraddistingueva le cellule epiteliali era il fatto che presentavano una superfice apicale rivolta verso l esterno o una cavità, una porzione rivolta verso le cellule contigue, una porzione basale rivolta verso la membrana basale. Parliamo di polarizzazione perché su ciascuno di questi versanti si vengono a creare delle specializzazioni che si possono venire a formare solo su quel versante. Iniziamo dalla superfice apicale: a carico di essa troviamo delle specializzazioni che sono costituite da un espansione della membrana plasmatica che si solleva, si espande sostenuta dallo scheletro, o da actina o da microtubuli; la presenza dell una o degli altri ci permette di distinguere due gruppi: quelli che contengono actina sono micropodi, microvilli e stereociglia, mentre quelli che contengono microtubuli sono le ciglia. Filopodi: strutture corte distribuiti in maniera irregolare sulla superfice di molti epiteli, non hanno una funzione molto importante, hanno una disposizione più o meno perpendicolare e lunghezza irregolare. I microvilli sono invece molto più interessanti: il microvillo viene definito come un espansione a dito di guanto, li ritroviamo in quei territori dove si necessita una funzione assorbente, per cui questi microvilli sono particolarmente abbondanti nel tratto dell apparato digerente, ma li possiamo anche trovare nei tubuli contorti prossimali del nefrone renale. Se andiamo a osservare i tessuti che ne sono dotati al Microscopio Ottico notiamo un semplice ispessimento della membrana, mentre nella microscopia elettronica si vede che l ispessimento in questione è dato proprio dai microvilli in contatto fra di loro che stanno aumentando la superfice di assorbimento di moltissime volte. All interno ritroviamo numerosi filamenti di Actina, a trattenere questi filamenti di actina ritroviamo varie proteine: una che sulla sommità li incappuccia, la Villina, alla base questi filamenti di actina si collegano con delle proteine che si trovano nella porzione apicale della cellula e che intersecandosi costituiscono quella che viene a essere definita trama Terminale, costituita da due proteine, Spectrina e Miosina 2 ; i filamenti di actina sono fra di loro separati da proteine che appartengono a due tipi, Fimbrina e Fascina, mentre sono separati dalla membrana plasmatica da Miosina 1. Stereociglia: in effetti sono molto simili ai microvilli (come se fossero villi allungati), perché sono strutture immobili deputate ad aumentare la superfice di assorbimento, li ritroviamo in due tratti: del dotto deferente e dell epididimo dove svolgono funzione di assorbimento. Li possiamo anche trovare frammiste alle cellule dell orecchio interno con funzione sensoriale. Mentre però il microvillo ha un diametro costante, le stereociglia nella porzione basale sono più voluminosi e si possono qui anastomizzare con stereociglia vicine; manca poi il cappuccio finale di villina per i filamenti di actina interni, che si intrecciano auna trama terminale costituita esclusivamente da Alfa-Actinina, e sono separati fra di loro solo da Fimbrina, mentre per separarsi dalla Membrana plasmatica troviamo l Ezrina. Le specializzazioni che contengono microtubuli sono le ciglia: strutture mobili, estremamente delicate, difficili da vedere perché talmente sottili che si perdono durante l allestimento; li ritroviamo in parecchi epiteli, soprattutto nel sistema respiratorio e nelle tube uterine. Asse centrale, o meglio, scheletro delle tube uterine, è costituito da microtubuli e prende il nome di assonema: sono nove coppie di microtubuli più una coppia centrale, ogni coppia di microtubuli periferici è costituita da due subunità, una A, che è un microtubulo completo, ovvero costituito da 13 protofilamenti di tubulina, una, la B, incompleta perché costituita da 10 protofilamenti la tubulina è presente i dimeri Alfa e Beta, che sono polarizzati con l estremità Alfa rivolta verso la membrana basale e l estremità Beta verso la superfice esterna; questi microtubuli si organizzano in file longitudinali, la parete di questi microtubuli è costituita da 13 di queste subunità di Tubulina; dato che ogni microtubulo è costituito da 13 protofilamenti, ci si aspetterebbe 13 protofilamenti e 13 protofilamenti, mentre in realtà queste coppie periferiche sono costituite una da una subunità completa che è la A, l latro, la subunità B che dato che è parzialmente ancorata all altra perde tre protofilamenti ed è costituita da 10 protofilamenti. Da ogni microtubulo A si dipartono due bracci di un

6 motore molecolare, che è la Dineina: questa quando il ciglio si piega, si connette alla subunità B della coppia che gli sta davanti, ed è proprio questo legame della Dineina con la subunità B che permette l oscillazione delle ciglia; questi microtubuli periferici sono fra di loro tutti collegati, mentre la Dineina è un collegamento transitorio che si collega e si stacca, si collega e si stacca dall altro lato, dal microtubulo B, emerge un altro braccio che è sempre collegato all altra coppia, costituito da Nectina; ovviamente tutte le A si collegano a tutte le B e viceversa, in maniera tale che tutte queste 9 coppie sono collegate fra di loro. Dalla subunità A si diparte ancora, per rafforzare questo scheletro, una proteina chiamato Raggio Centrale diretto verso la coppia di microtubuli centrale. Nella coppia centrale i due microtubuli sono separati, sono due filamenti completi di 13 protofilamenti indipendenti, da questi c è intorno una guaina sulla quale si collegano tutti i Raggi Centrali. Quindi L assonema è costituito da: 9 coppie di microtubuli periferici, delle quali coppie un elemento è completo e l altro è invece incompleto, dalla estremità completa si dipartono due braccia di Dineina che si collegano con i microtubuli incompleti, dai quali a loro volta emerge la Nectina che collega stabilmente fra di loro tutti i microtubuli, mentre dalla subunità A si dipartono anche i Raggi Centrali, che prendono contatto con due microtubuli centrali indipendenti e completi; questo assonema si mantiene costante per tutta la sua lunghezza, tranne che nel corpo basale dove piglia contatto con l epitelio: qui la situazione cambia, perché il corpo basale è una sorta di centriolo modificato, è costituito da 9 triplette di microtubuli e mancano quelli centrali; questa particolare organizzazione fa si che le ciglia battano con un movimento sincrono e regolare, che permette lo spostamento di ciò che c è sulla superfice cellulare. SUPERFICE LATERALE: la zone di contatto fra una cellula e l altra. Fino all avvento della microscopia elettronica si riteneva che le cellule epiteliali non avessero alcuno spazio fra di loro, fossero addirittura incollate attraverso una sorta di Cemento Intercellulare che chiudesse qualsiasi comunicazione fra le cellule, mentre la microscopia elettronica non solo ha rivelato che le cellule sono separate fra di loro da uno spazio di circa nm in cui circolano le sostanze nutritive e i fluidi interstiziali, ma anche che in alcuni punti questo spazio è chiuso da speciali sistemi di giunzioni che rientrano in tre tipi di categorie: 1)Giunzioni occludenti (strette o Tight Jungtion), caratterizzate da proteine trans-membrana che chiudono in alcuni punti lo spazio intercellulare, creando un impermeabilizzazione dello spazio intermembrana e una polarizzazione nell ambito della cellula (molecole che bagnano la superfice apicale della cellula, in presenza di giunzioni occludenti non possono passare all altra metà della cellula); 2)Giunzioni Ancoranti sistemi di Giunzione che utilizzano elementi del citoscheletro di una cellula ed elementi analoghi del citoscheletro della cellula vicina: utilizzando particolari molecole è come se collegassimo i citoscheletri delle due cellule creando uno stretto legame di tipo meccanico è proprio questo che permette all epitelio di svolgere la sua funzione di rivestimento in base agli elementi coinvolti c è ne sono di due tipi: desmosoma e Giunzione Aderente; 3)Giunzione comunicante: è una giunzione che permette la comunicazione fra le varie cellule, permettendo dunque il coordinamento fra di esse. Istologia 19 marzo Giunzioni occludenti: queste giunzioni creano dei sigilli dei punti di sutura che chiudono completamente lo spazio intercellulare, quindi diciamo che questo tipo di giunzione crea un impermeabilizzazione. Come è costituita una giunzione occludente? Esistono delle proteine di adesione che avvolgono come una sorta di collana, di cintura ciascuna delle due cellule vicine, nel punto in cui queste giunzioni entrano in contatto nello spazio intercellulare determinano un adesione; questa cintura di adesione è costituita da re tipi di proteine: Occludina, Claudina, molecole di adesione giunzionale (JAM), ciascuna di queste proteine può collegarsi solo con proteine uguali: se sporgono nello spazio intercellulare come proteine transmembrana occludine si connetteranno con occludine dell altra cellula, stesso discorso per le claudine e per le JAM; questa connessione chiuderà così completamente lo spazio, e più punti di connessione ci sono più

7 impermeabilizzazione ci sarà. Nel caso delle occludine e delle claudine sul versante citoplasmatico queste proteine possono collegarsi con l Actina che fa parte del citoscheletro delle cellule e lo fanno attraverso delle proteine citoplasmatiche che sono ZO-1, ZO-2, ZO-3; se noi andiamo a guardare le due cellule contigue, esse avranno proteine che si trovano sulla superfice basale e proteine che si trovano sulla superfice libera e se non ci fosse questa giunzione queste potrebbero diffondere liberamente da un versante all altro: dato che c è una giunzione occludente si viene a creare una polarizzazione fra un versante e un altro; ritroveremo queste giunzioni in punti strategici del nostro corpo: per esempio nell epitelio seminifero a creare la cosiddetta Barriera Emato-Testicolare la cui presenza è importante perché impedisce una sterilità su base autoimmune; altra barriera del genere la si ritrova nel cervello la Barriera Emato- Encefalica che crea una selezione fra ciò che dal sangue può passare al tessuto nervoso e viceversa; ancora, ritroveremo altre giunzioni occludenti in altri tipi di tessuto e soprattutto nella vita Embrionale ci permetteranno di poter avanzare fra le varie parti dello sviluppo. Passiamo al secondo tipo: Giunzione meccanica. È una giunzione che mette in connessione elementi del citoscheletro di una cellula con elementi del citoscheletro di un altra. Questo tipo di giunzione la possiamo anche ritrovare anche sul versante basale, e servirà per collegare la cellula alla membrana basale; quindi già stiamo facendo una prima grande suddivisione, giunzioni cellula-cellula, giunzione cellula-matrice: nell ambio di queste due grosse categorie in base agli elementi del citoscheletro coinvolti distinguiamo altre due categorie: -Giunzione cellula-cellula giunzione aderente & Desmosoma; Fra la cellula e la membrana basale Emidesmosoma & Contatto Focale; Quello che dobbiamo imparare è l impostazione, gli attori, gli elementi che entrano in gioco: nella giunzione cellula-cellula gli attori sono Elemento del Citoscheletro, Proteina di collegamento intracitoplasatica, Proteina TransMembrana (e poi in ordine inverso); Fra cellula e cellula ce n è due tipi perché cambia il filamento del citoscheletro coinvolto: se è coinvolta actina parleremo di Giunzione Aderente, mentre se il filamento di citoscheletro coinvolto è il filamento intermedio (siamo nell epitelio, quindi di Cheratina) allora parleremo di Desmosoma; la stessa struttura ma dimezzata la ritroveremo sul versante basale perché in quel caso non avremo la condizione a specchio, nel caso in cui parleremo degli elementi basali al successione sarà: Elemento del Citoscheletro, Proteina di collegamento Intracitoplasmatica, Proteina Transmembrana; anche lì vedremo che se l elemento del citoscheletro è l Actina parleremo di contatto focale, se è la cheratina parleremo di Emidesmosoma. Un altra grande distinzione fra questi due tipi giunzioni è sulle famiglie delle proteine transmembrana: quando la giunzione è tra cellula e cellula la famiglia delle proteine transmembrana è quella delle Caderine, quando è fra cellula e Matrice la famiglia è quella delle Integrine. GIUNZIONI CELLULA-CELLULA: Impalcatura di base: Elemento del Citoscheletro (che può essere Actina o Cheratina se è Actina la giunzione che ne deriva è la Giunzione Aderente, se è Cheratine è Desmosoma), Proteina Intracitoplasmatica che serve da tramite per l elemento del Citoscheletro, qualunque esso sia, e il dominio citoplasmatico della Proteina Citoplasmatica che è il terzo Elemento, e ha un Elemento che è dentro la cellula, un dominio che sporge nello spazio intercellulare al cui livello si connette con un identica proteina trans-membrana (e poi si prosegue con la struttura a specchio). Giunzione Aderente: la Proteina trans-membrana appartiene alla famiglia delle Caderine, e dato che siamo nell epitelio sarà la famiglia delle E-Caderine, nell ambito di questa famiglia ci saranno molte proteina coinvolte, e nel caso specifico sarà L Uvomorulina (Uvomoruilna=E-Caderine=proteina TransMembrana); le Caderine sono proteine che necessitano di calcio per interagire, quindi la porzione extracellulare di questa E-Caderina nello spazio Intercellulare si connette con l altra E-Caderina della cellula vicina ma solo in presenza di Ioni Calcio, se mancano Ioni Calcio si scompagina tutta la giunzione; La E-Caderina ha un dominio intracitoplasmatico che si collega su delle proteine Citoplasmatiche, che in questo caso saranno Catenina, Vinculina, Alfa-Actinina: il risultato di questa giunzione sarà: Actina,Alfa-Actinina, Vinculina, Catenina, E-Caderina (uvomorulina),

8 Calcio, Viceversa. Abbiamo creato un ponte fra gli elementi di Actina di una cellula e elementi di Actina di un altra. Lo spazio intercellulare sembrerà meno denso, e ciò che vedremo più ispessito saranno proprio le proteine di collegamento e i filamenti che si connettono. Secondo tipo di Giunzione che utilizza la Cheratina, i Desmosomi: anche al Microscopio Elettronico appare molto più marcata, perché è più resistente, e in particolare notiamo lo spazio intercellulare, qui fortemente elettronopaco e con una specie di linea scura al centro. In questo caso le Proteine Transmembrana saranno sempre delle Caderine e li chiameremo Caderine D (dove D sta per Desmosomi) che però in questo caso si sovrappongono parzialmente come se fosse una cerniera lampo e si stringono più saldamente (sempre in presenza di ioni calcio), e la sovrapposizione è proprio ciò che da la linea più scura nello spazio intercellulare, in questo caso le Caderine D sono le Desmocolline e le Desmogleine (non sono specifiche del tessuto Epiteliale a differenza dell Uvomorulina); sul dominio intracitoplasmatico abbiamo delle proteine di collegamento che servono per collegare le caderine col filamento di Caderina, esse si associano fino a formare una vera e propria placca, sono Placoglobina, Desmoplachina e Placofilina: questa placca serve per connetter i filamenti intermedi, nel caso specifico la Cheratina; Struttura: filamenti intermedi di cheratina proteine intracitoplasmatiche (Placoglobina, Desmoplachina e Placofilina) a formare una placca dominio intracitoplasmatico delle D- Caderine domino Extracellulare delle D-caderine si sovrappongono con analogo dominio delle D- Caderine in presenza di Ioni Calcio [struttura a specchio]. Talvolta può capitare di trovare in successione questi tre tipi di giunzione nell ambito della stessa cellula, e in questi casi parleremo di complesso d giunzione: il tipico esempio è il tessuto intestinale: nella Porzione Apicale troviamo la giunzione occludente che impermeabilizza, in successione verso lo strato basale possiamo trovare due o tre zonule aderenti, due o tre desmosomi, creando così un impermeabilizzazione fra il polo apicale e il polo basale e contemporaneamente uno stretto legame fra le cellule; Giunzione comunicante: serve a creare un vero e proprio canale che mette in comunicazione due cellule vicine, col compito di far passare molecole che possono passare attraverso il diametro costante di questi pori, esercitando già una certa selezione; possono essere Ioni, possono essere molecole informazionali, piccoli metaboliti, i tutti i casi permettono alle cellule di poter regolare le loro funzioni. Come è costituita? Su ogni cellula delle due che entrano in contatto troviamo sei proteine transmembrana, chiamate genericamente Connessine, e queste si dispongono a formare una specie di rossetta che da un lato sporge verso la cellula, dall altro verso lo spazio intercellulare, mentre sulla cellula vicina si formerà anche lì un sistema di 6 connessine. Le connessine disposte a Rosetta delimitano un canale centrale e quando queste sei connessine da un lato e le sei dall altro si mettono in registro (perché potrebbe capitare che sono sfalsate) il foro creatosi in una cellula entra in contatto col foro di un altra cellula e si crea così un canale di comunicazione fra le due cellule; Ciascuna porzione costituita da tutte le sei connessine è chiamata Connessone, il registro fra due Connessoni costituisce la giunzione comunicante. Il connessone ha un diametro fisso, e quindi selettivo ma recentemente si sono individuati 20 geni per 20 connessine diversi e ogni connessone può essere connessone può essere costituito o tutto da connessine uguali, o tutto da connessine diseguali, e connettersi con un connessone con tutte le connessine diverse, o con un connessone con tutte le connessine uguali; i connessoni sono quindi molto variabili, e la conseguenza è che il passaggio è estremamente specifico, non il legame. Per ogni metà cellula si forma un connessone, costituito da sei connessione, proteine transmembrana, che mettendosi in registro con altrettante connessione strutturate a formare un connessone sulla cellula contigua creano una giunzione comunicante. Già di per se la giunzione comunicante esercita una selezione: quello che è più grosso del poro non può passare ed è quindi allontanato. Ancora più sofisticato è il fatto che il poro può essere aperto o chiuso: se il poro è chiuso non c è alcuna selezione. Queste giunzioni oltra che nel tessuto epiteliale, cardiaco, ecc, hanno un ruolo importantissimo nelle vita embrionale: i processi di induzione e le comunicazione fra cellule

9 che devono avvenire a un determinato momento avvengono anche grazie a questo particolare tipo di giunzione; DOMINIO BASALE: sul dominio basale possiamo trovare tre caratterizzazioni che lo contraddistinguono esclusivamente: - innanzitutto la membrana basale, dato che non c è epitelio senza membrana basale, senza questa struttura che lo separi dal sottostante tessuto connettivo; - come abbiamo già accennato, ci sono delle giunzioni ancoranti che servono per legare la cellula alla sottostante matrice extracellulare; - un terzo tipo di specializzazione lo troveremo nelle cellule specializzate nel trasporto di liquidi, come nel tratto del tubulo contorto e prossimale nel rene, o nel dotto striato di alcune ghiandole salivari, si possono trovare alcune espansioni della membrana basale che hanno il compito di aumentare la superfice. La membrana Basale è una struttura normalmente non visibile col Microscopio ottico perché estremamente sottile (possiamo evidenziarla al MO con Ematossilina-Eosina soltanto in alcune aree, come la trachea, dove è effettivamente più spessa; Una tecnica che ci può permettere di riconoscerla è la tecnica acido periodico, sfruttando la PAS positività di questa membrana; un altra tecnica è per esempio l impregnazione argentica: facciamo precipitare dei Sali che legandosi alla membrana la rendono visibile; quando andiamo a eseguire la tecnica della FAS andiamo a evidenziare tutte quelle strutture che contengono carboidrati, glicoproteine, che normalmente non sono visualizzati con l Ematossilina-Eosina. La Membrana Basale risulta costituita da due porzioni: la lamina Basale di Derivazione Epiteliale, la Lamina Reticolare di derivazione Connettivale; la lamina Basale osservata al microscopio sembra essere costituita da due porzioni: la porzione superficiale chiamata Lamina Rara o Lucida, quella più profonda è chiamata Densa, recentemente sembra che questa suddivisone sia un artefatto dovuto alla microscopia elettronica, dato che nel vivente è stato visto che la Lamina Basale è costituita solo da una Lamina Densa; la Lamina Reticolare non ha invece suddivisioni. La Lamina Basale ha diverse funzioni: Ancoraggio strutturale, dato che funge da supporto per le cellule Epiteliali che effettivamente si ancorano a questa membrana, Compartimentalizzazione, perché separa nettamente l epitelio dal connettivo sottostante, ed è in grado di esercitare una selezione fra ciò che dal Tessuto Epiteliale può passare al connettivo e viceversa, esercitando una sorta di filtrazione. Quando le cellule Epiteliali si rigenerano lo fanno a partire dallo strato germinativo, dallo strato Basale, quello a contatto con la Membrana Basale, che fa appunto da sostegno mentre le cellule si stano dividendo, anche quando c è una lesione; Attraverso la membrana basale passano dei segnali che possono regolare, soprattutto durante la vita embrionale, il normale sviluppo del tessuto epiteliale. GIUNZIONI: fanno parte della grande famiglia delle giunzioni ancoranti: lo schema è: Elemento del citoscheletro, proteine intracitoplasmatiche, proteina transmembrana, e in questo caso ci fermiamo; le proteine transmembrana fanno parte della famiglia delle Integrine; se gli elementi del citoscheletro coinvolti saranno di Actina si parlerà di contatti focali, se a essere coinvolta è la Cheratina parleremo di Emidesmosomi. Nei Contatti Focali il filamento di Actina prende contatto con le proteine intracitoplasmatiche, in questo caso Alfa-Actinina, Vinculina, paxilina, tallina, queste proteine si legano al dominio intracitoplasmatico delle Integrine, il cui dominio extracellulare sporge all interno della membrana Basale e si connette con elementi del sottostante tessuto connettivo: quindi abbiamo ancorato la cellula alla base. L emidesmosoma sarebbe invece la metà del Desmosoma, almeno teoricamente, anche se cambiano la proteine, e così come il Desmosoma è molto resistente; abbiamo: filamenti di Cheratina, Proteine di collegamento introcitoplasmatico che si associano a formare una placca, ma le proteine in questo caso sono: la Plectina, la BP-230, Plectina, Erbina, la cui placca si collegherà al dominio intracitoplasmatico delle Intregrine. Quindi fra le giunzioni cellula-cellula troviamo: la giunzione occludente che impermeabilizza lo spazio intercellulare, giunzione ancoranti che possono essere o Giunzioni Aderente (con Actina) o Desmosoma (con Cheratina), servono per legare meccanicamente le cellule, Giunzione comunicante costituita da un canale formato da due connessoni in comunicazione (Sei connessine e sei connessina); sul

10 versante Basale abbiamo Emidesmosoma (con Cheratina), Contatto Focale (con Actina). L ultima specializzazione è data da quelle invaginazioni della membrana basale che sono particolarmente abbondanti in quelle cellule coinvolte nel trasporto di liquidi, come nel tubulo prossimale del Rene, e in questo caso siccome dobbiamo trasportare per trasporto attivo una grande quantità di liquidi, è necessaria molta energia, quindi spesso fra queste pieghe troviamo numerosi e voluminosi Mitocondri disposti longitudinalmente fra le pieghe; talvolta però le pieghe servono ad aumentare la superfice di contatto quando la membrana basale si proietta nel connettivo, e grazie a queste invaginazioni ci saranno maggiori aree in cui si possono formare le giunzioni di cui sopra, e in questo caso ritroviamo queste strutture nelle aree più soggette ad attrito, in cui ci può essere un vero e proprio strappamento fra tessuto epiteliale e sottostante connettivo. Le Invaginazioni non hanno impalcatura. Abbiamo detto, quando abbiamo iniziato a occuparci del tessuto Epiteliale, che una delle sue specializzazioni era di elaborare un prodotto che una volta rilasciato all esterno poteva essere utilizzato o da altre cellule o addirittura da tutto l organismo nel complesso: questa particolare funzione la chiamiamo Secrezione. Si faccia attenzione a non confonderla con l escrezione, perché anche in quel caso le cellule rilasciano un prodotto che però non viene riutilizzato, non serve al normale funzionamento dell organismo; Quindi secrezione significa elaborare del materiale che una volta rilasciato all esterno è utilizzato dall organismo o da alcune cellule in particolare. Questo processo avviene in tre tappe: (1)il materiale da elaborare che le cellule recuperano dai fluidi interstiziali, incamerandolo e (2) elaborandolo, dopo di ciò viene (3) rilasciato, e le cellule possono rilasciarlo con due modalità: o man mano che si crea lo rilasciano, senza deposito all interno della cellula, e abbiamo quindi una secrezione di tipo continuo, oppure le cellule che assumono il materiale, lo elaborano, lo incamerano e quando arriva lo stimolo idoneo lo rilasciano, e s parla di Secrezione Discontinua. La natura del Secreto può essere Proteica, Glicoproteica, Glucidica o Lipidica.!!!!!! Due tipi di Ghiandole: Esocrine ed Endocrine, entrambe si formano alla medesima maniera, ciò che cambia e che nel caso delle Esocrine rimane un collegamento con l epitelio da cui si origina, e il tratto di collegamento fra la porzione secernente e l epitelio di origine lo chiameremo Dotto Escretore; la presenza del dotto escretore fa classificare la ghiandola come Esocrina. Sia le Esocrine che le Endocrine si formano alla medesima maniera, hanno origine da un epitelio di Rivestimento, se la ghiandola rimane in collegamento con esso sarà Esocrina, e il tratto di collegamento prenderà il nome di Dotto Escretore, dato che il prodotto viene rilasciato tramite questo dotto escretore, esso, per quanto lungo sia, sarà sempre nelle vicinanze, quindi significa che l azione di ciò che viene rilasciato dalle ghiandole esocrine è locale; nel caso delle Endocrine viene perso il collegamento con l epitelio di origine, e il prodotto di secrezione che in questo caso chiameremo ormone viene rilasciato nel torrente circolatorio che porterà gli ormoni a essere riconosciuti da alcune cellule bersaglio che presentano sulla loro superfice dei recettori anche a notevole distanza dal punto di origine della secrezione. Le principali differenze fra i due tipi di ghiandole allora sono: presenza di un dotto escretore nelle Esocrine che collega l epitelio di rivestimento alla porzione secernente, di conseguenza il rilascio de prodotto di secrezione agisce nelle immediate vicinanze, mente le ghiandole endocrine, che perdono il contatto con l epitelio di origine riversano il loro prodotto di secrezione nel torrente circolatorio, e l azione può essere anche a notevole distanza dal punto di elaborazione. Come si formano? L epitelio di rivestimento con una superfice libera connettivo sottostante, cominciano a proliferare in un punto ben preciso e cominciano a scendere nel tessuto connettivo. Arrivate nel tessuto connettivo, se la porzione più profonda si specializza per elaborare il prodotto di secrezione e se un tratto rimane con la stessa struttura dell epitelio di rivestimento e rimane come collegamento fra le due porzioni abbiamo creato la ghiandola esocrina. Se invece viene persa la connessione, la porzione che si è invaginata si è specializzata nella funzione di secrezione ma ha perso qualsiasi collegamento con l epitelio da cui si era formata, e allora

11 si circonda di una ricca rete di capillari che avranno delle caratteristiche particolari e li chiameremo Sinusoidi all interno delle quali riverserà il suo prodotto di secrezione, partendo per un lungo viaggio nel nostro corpo che termina con il riconoscimento da parte d recettori su tipi cellulari specifici. In tutti i casi la porzione secernente è costituita da Epitelio, e queste cellule secernenti nel complesso le chiamiamo Parenchima; anche in questo ambito si crea una sorta supporto per queste cellule nell ambito dello stesso connettivo, questo supporto lo chiameremo Stroma. Una ghiandola esocrina è quini costituita: Epitelio di rivestimento, una porzione di questo Epitelio continua nel tratto che si approfonda, e costituisce il doto escretore, la porzione più profonda costituisce la parte secernente, chiameremo un gruppo di cellule Adenomero, sempre nell ambito del Parenchima (tutte le porzioni secernenti sono Parenchima, mentre ogni singolo gruppo do cellule che secernono li chiameremo Adenomero); praticamente l Adenomero è la porzione secernente nel cui ambito possiamo distinguere sia Parenchima che Stroma con funzioni di supporto. GHIANDOLE ENDOCRINE: le cellule si invaginano perdono la connessione con l epitelio di origine, si circonda di Sinusoidi Capillari e riversano il loro secreto nei vasi sanguigni; Oltre alle ghiandole esclusivamente Endocrine o Esocrine, ci sono le ghiandole miste, come il pancreas, la cui porzione Esocrina rilascia ormoni digestivi in un dotto escretore, mentre la parte endocrina è ricoperta da vasi sanguigni, in cui saranno rilasciati gli ormoni. Come possiamo classificare le ghiandole Esocrine? 1)numero di cellule, 2)posizione, 3)ramificazione del dotto con forma degli adenomeri, 4)modalità di secrezione, 5)natura del secreto. In base al numero di cellule: o Unicellulare o pluricellulare, unico esempio di unicellulare è la cellula mucipara caliciforme. In base alla posizione: Intraparietale ed Extraparietale, nell ambito dell intraparietale distinguiamo, Intraepiteliali ed Esoepiteliali, nell ambito delle Esoepiteliali distinguiamo coriali e sotto mucose. Ramificazioni del dotto: Semplici, ramificate o composte, ciascuna di queste ghiandole in base alla forma degli adenomeri possono esseretubulari, Tubulo-glomerulari, Acinosie, alveolari, ecc.. Modalità di secrezione: Apocrina, Merocrina, Olocrina. In base alla natura del secreto: Sierosa, Mucosa, Mista. -Quante cellule costituiscono una ghiandola? Se è costituita da una sola cellula parleremo di ghiandole unicellulari, la cellula mucipara caliciforme, cellula secernente frammista a Epitelio di rivestimento (ce n è più di una ma non sono raggruppate a formare un agglomerato), quando invece è costituita da tante cellule parleremo di ghiandole pluricellulari; la cellula caliciforme mucipara è l unico esempio di ghiandola unicellulare, produce muco, sostanza lubrificante e protettiva; dato che è una sola cellula frammista ad ampie sezioni di Rivestimento le zone in cui abbiamo più lubrificazione sono tratto respiratori e tratto digerente; ancora, la cellula ha la forma che può richiamare un calice; è una cellula caratterizzata dal fatto che nella porzione basale schiaccia tutti gli organuli (RER, Nucleo, Apparato di Golgi in ordine), mentre tutto il resto del citoplasma è occupato dal prodotto di secrezione, accumulato sotto forma di granuli di mucinogeno, man mano che questi si accumulano la cellula prende la forma di calice. Nel momento in cui arriva uno stimolo urticante o una sensazione nervosa il mucinogeno accumula acqua, si trasforma in muco diventa più voluminoso e viene esocitato. Il muco non viene normalmente conservato dai coloranti, ma si può vedere con PAS. -in base alla posizione distinguiamo ghiandole Intraparietali ed Extraparietali: avendo tutto origine dall epitelio di rivestimento (che è l epitelio di un organo), se rimane alloggiata all interno della parete dell organo da cui si è formata la chiameremo Intraparietale, se invece è molto voluminosa, come il fegato, parte da un epitelio di rivestimento ma fuoriesce dalla parete da cui si è formata, e la chiameremo Extraparietale. Se la ghiandola rimane localizzata nell epitelio parleremo di Ghiandola Intraparietale Intraepiteliale, se invece la ghiandola scende al di sotto dell epitelio sarà Intraparietale perché romane sempre nella parete dell organo ma Isoepiteliale, ciò fuori dall epitelio, nel connettivo.(nella mucosa trovata strato epiteliale, strato connettivo che chiamiamo tonaca propria, e uno strat più profondo che è un tessuto

12 connettivo a contatto con il tessuto muscolare chiamata tonaca sottomucosa). Se una ghiandola Isoepiteliale si ferma al primo strato, alla tonaca propria, lo chiameremo Coriale, se scende ancora sotto, al livello della muscolaris mucosae, al livello della tonaca sottomucosa, la chiameremo Sottomucosa. -In base alla forma del dotto escretore: Tre tipi di ghiandole, semplici, ramificate composte. Chiamiamo Semplice una ghiandola composta da un dotto escretore e da un adenomero, questo adenomero può assumere forme diverse: può essere tubulare, e allora lo chiameremo tubulare semplice, può essere sferico, e lo chiameremo Acinosa o alveolare, può raggomitolarsi su se stessa e lo chiameremo Glomerulare; nella ghiandola tubulare in particolare non il dotto escretore è anche porzione secernente. Usiamo il termine di ramificata se su un dotto escretore unico in cui si aprono più adenomeri (i nomi poi si danno a seconda della forma, come sopra). Le ghiandole Composte che generalmente sono le più voluminose le extraparietali, dato che sono così grandi abbiamo un dotto escretore principale, quello che si collega con l epitelio di origine, e che questa volta si ramifica e da origine a dei rai di dotti escretori sempre più piccoli, fino a che in ogni ramificazione si aprono le porzioni secernenti, e anche qui faremo le dovute distinzioni in base alla forma degli adenomeri, anche se date le dimensioni potremmo avere diverse tipi combinati, come ad esempio il termine tubulo acinosa per indicare che ha sia una parte tubulare, che una parte acinosa. La ghiandola composta, data che è così voluminosa, è avvolta da una capsula connettivale, che la racchiude tutta, e invia dei setti all interno della ghiandola stessa, che la suddivideranno in porzioni più piccole che chiameremo lobo, mentre nel caso di ghiandole dalle grandi dimensioni questi setti si possono ramificare anche all interno dei lobi, dando origine a delle porzioni ancora più piccole che chiameremo lobuli; tutto questo fino ad arrivare alle porzioni secernenti, dato che il tessuto epiteliale più interno di queste ghiandole verrebbe a essere lontano dal tessuto connettivo, e quindi dai vasi sanguigni e dai nervi; per facilitare la secrezione i dotti escretori seguono questi setti connettivali, dando origine a dotti escretori progressivamente più piccoli che chiameremo dotto lobare, doto intralobulare, dotto interlobulare, dotto intercalare, fino ad arrivare alla porzione secernente. Quindi il dotto principale si ramifica in diramazioni che seguono i setti connettivali, e man mano che ci avviciniamo all adenomero, questi dotti diventano progressivamente di calibro più piccolo, e di conseguenza, se noi andiamo a vedere la parete, il dotto principale sarà costituito da un epitelio cubico pluristratificato, mentre il dotto lobare, da epitelio pavimentoso pluristratificato, ancor più in profondità da epitelio cilindrico, poi cubico, fino a che arriviamo a un dotto pavimentoso semplice. 20 marzo Classificazione ghiandole esocrine Le ghiandole possono essere classificate a seconda di come viene secreto il loro prodotto: Ghiandole merocrine Ghiandole apocrine Ghiandole olocrine Ghiandole merocrine: è definita merocrina una cellula della ghiandola che elabora il prodotto di secrezione. Lo può incanalare se ha una secrezione discontinua o rilasciarlo all interno, ma la cellula rimane integra. La maggior parte delle ghiandole esocrine agisce in questo modo.

13 Ghiandole apocrine: In questo caso il prodotto di secrezione si accumula nella parte apicale della cellula e quando viene rilasciata all esterno anche la parte apicale di questa cellula entra a far parte del prodotto di secrezione. Dato che il nucleo è situato nella parte basale della cellula, resta integro e può quindi ripristinare la parte apicale persa col secreto. Ghiandole olocrine: la cellula elabora il prodotto di secrezione, ma quando deve riversarlo essa stessa diventa parte integrante del prodotto di secrezione. Di conseguenza vi sarà una cellula staminale pronta a rimpiazzare la cellula persa. Un esempio tipico sono le ghiandole sebacee. L ultimo tipo di classificazione riguardante le ghiandole esocrine dipende dalla natura del secreto: Ghiandole sierose Ghiandole mucose Ghiandole miste Ghiandole sierose: producono un secreto che contiene molte proteine, enzimi ovvero molte sostanze che vengono colorate con i normali coloranti. Per cui queste ghiandole quando le andiamo ad osservare con il microscopio ottico presentano una colorazione molto scura e quindi sono molto facili da distinguere.(es. pancreas esocrino) Le cellule hanno una forma a piramide tronca e la disposizione degli organuli è così disposta: RER nella parte basale, il nucleo nella parte basale ma sopra il RER, e sopra il nucleo l apparato del Golgi. In questo tipo di cellule nella maggior parte del citoplasma ritroviamo i precursori dei prodotti di secrezione. Questi precursori costituiscono quelli che vengono chiamati granuli di mucinogeno Ghiandole mucose: Le cellule presentano la stessa disposizione di organuli delle ghiandole sierose e presentano un accumulo del prodotto di secrezione sotto forma di granuli di mucinogeno, che a contatto con l acqua diventa più voluminoso, si trasforma in muco e viene rilasciato all esterno. Se andassimo a guardare un preparato di ghiandola con ematossilina eosina distingueremmo subito la secrezione mucosa da quella sierosa, poiché risulterebbe biancastra mentre quelle sierose avrebbero una colorazione più intensa. Se volessimo evidenziare la natura del muco dovremmo utilizzare la tecnica acido peryodico de schiff. Ghiandole miste: Avremo degli adenomeri che produrranno un materiale sieroso e degli adenomeri che produrranno un materiale mucoso. Questi adenomeri generalmente non sono disposti in maniera casuale, bensì sono disposti con la porzione mucosa più vicina al dotto escretore, la porzione sierosa forma una specie di cappuccio all esterno della porzione mucosa. Se andassimo a guardare questo cappuccio in un preparato istologico ci apparirebbe come una sorta di semiluna che si trova sulla superficie della porzione mucosa. Questa semiluna viene chiamata semiluna del giannuzzi. Il prodotto di secrezione di queste cellule si trova più lontano dal dotto escretore, per raggiungerlo generalmente vi sono delle strutture chiamate capillari secretori. Non sono come i capillari sanguigni, sono strutture che non possiedono una parete propria ma nascono da docce che si formano dall accollamento di 2 cellule vicine. Quindi 2 cellule secretorie vicine è come se unendosi formassero questa doccia, unendo così la semiluna del giannuzzi al dotto escretorio.

14 Nelle ghiandole più voluminose vi possono essere delle cellule particolari chiamate cellule mioepiteliali che hanno il compito di favorire la fuoriuscita del prodotto di secrezione. Ghiandole endocrine Le ghiandole endocrine si formano allo stesso modo delle ghiandole esocrine. Epitelio di rivestimento, proliferazione delle cellule epiteliali, si approfonda nel sottostante tessuto connettivo, la porzione più profonda si specializza per elaborare il prodotto di secrezione e si perde il collegamento con l epitelio di origine. Queste ghiandole endocrine sono quindi costituite da cellule che si sono specializzate per elaborare il prodotto di secrezione, vengono circondate da una rete capillare sostenuta da un tessuto connettivo. I capillari che troviamo in questa rete sono particolari e li chiamiamo sinusoidi perché possiedono un lume più ampio, un decorso sinuoso e la parete non è costituta da un endotelio continuo ma fenestrato. Tutte le ghiandole endocrine sono accumunate dal fatto che producono un secreto che prende il nome di ormone. L insieme di tutte le ghiandole cha hanno questa caratteristica costituisce il sistema endocrino. Gli ormoni vengono rilasciati nel sangue e nel liquido interstiziale, e generalmente non agiscono nelle immediate vicinanze, ma possono viaggiare nell organismo e raggiungere cellule bersaglio situate a notevole distanza. L ormone riconosce la cellula bersaglio grazie ai recettori presenti sulla superficie della cellula. L interazione tra ormone e recettori scatena una risposta da parte della cellula bersaglio che può anche essere la produzione di un altro ormone, e in questo caso si parla di tropormoni( una cascata di ormoni). Il sistema endocrino svolge una funzione simile al tessuto nervoso, ovvero collega parti disparate dell organismo. Il sistema nervoso utilizza neurotrasmettitori mentre il sistema endocrino utilizza ormoni. L attività degli ormoni però produce una risposta più lenta ma più duratura. In realtà sistema nervoso ed endocrino spesso lavorano insieme. Talvolta una cellula bersaglio può essere colpita sia dal sistema nervoso sia dal sistema endocrino. Talvolta troveremo dei neuroni che secernono delle sostanze simil ormonali che chiameremo neuro-secreti. Di recente è stato visto che alcuni ormoni possono essere rilasciati nel liquido interstiziale, di conseguenza la cellula bersaglio non sarà molto distante. Ciò ha portato a suddividere 3 meccanismi ormonali: Controllo endocrino:ormoni rilasciati nel torrente circolatorio e cellula bersaglio spesso a notevole distanza Controllo paracrino:ormoni rilasciati nel liquido interstiziale e cellule bersaglio nelle vicinanze Controllo autocrino: L ormone viene rilasciato e ha azione sulla stessa cellula che lo ha prodotto Gli ormoni sono circa un centinaio ma posso essere raggruppati in 3 grandi categorie: Ormoni steroidei Ormoni peptidici Derivati degli amminoacidi Ormoni steroidei: si formano a partire da gocciole lipide e in particolare dal colesterolo. Si trovano prevalentemente nelle gonadi maschili e femminili e nella corteccia surrenale. Questi ormoni per la loro natura non possono circolare liberamente nel torrente circolatorio, ma necessitano di un supporto di

15 proteine di trasporto chaperonine. Quindi una volta in circolo per raggiungere la cellula bersaglio devono legarsi alla proteina chaperonina che li accompagna fino alla cellula bersaglio. Ormoni peptidici: Sono la maggior parte degli ormoni. Sono solubili quindi possono viaggiare tranquillamente nel torrente circolatorio e raggiungere la cellula bersaglio autonomamente. Derivati degli amminoacidi: elaborato da cellule nervose o sotto il diretto controllo del sistema nervoso. Vi sono dei recettori localizzati in superficie che interagiscono con gli ormoni proteici, che possono circolare liberamente nel torrente circolatorio ma che per loro natura non possono attraversare le membrane plasmatiche. Quindi devono trovare il recettore sulla superficie della membrana plasmatica. L ormone interagisce con il recettore attivando una serie di reazioni che porterà all attivazione di un secondo messaggero che determinerà l effetto fisiologico, ovvero la risposta all interazione tra l ormone e il recettore. Gli steroidi viaggiano con la proteina carrier nel torrente circolatorio, ma possono tranquillamente attraversare la membrana plasmatica, quindi il recettore lo troveranno all interno della cellula. L ormone si lega al recettore, si verificheranno una serie di reazioni che porteranno alla trascrizione di un RNA messaggero che porterà alla sintesi di nuove proteina, e proprio queste nuove proteine forniranno la risposta all ormone. Come detto prima gli ormoni proteici non possono attraversare la membrana plasmatica e troveranno infatti il loro recettore sulla superficie della membrana plasmatica. L ormone interagisce con il recettore, ne determina l attivazione e la modificazione, questa modificazione gli permette di interagire con un Gprotein che interagendo con enzimi di membrana porta alla formazione del secondo messaggero che è il camp. camp agisce su delle protein chinasi che vengono scisse. Le sub unità catalitica possono seguire 2 vie: Entrare nel nucleo e quindi attivare la trascrizione di una nuova da utilizzare Utilizzare il substrato presente nella cellula bersaglio e il prodotto essere quindi la risposta all ormone. La regolazione della funzione ormonale avviene anche tramite dei meccanismi di retroazione, nel senso che un ormone può agire sulla stessa cellula che lo ha prodotto. Può agire con 2 modalità: Con un meccanismo di aumento della produzione dell ormone Con un meccanismo di riduzione( nella maggior parte dei casi) Generalmente le ghiandole endocrine si classificano in base a come si organizzano le cellule secernenti. La maggior parte delle ghiandole endocrine sono organizzate in cordoni solidi. Questi cordoni solidi possono avere un decorso lineare, cordoni che si possono raggomitolare su se stessi quindi assumere un aspetto glomerulare, cordoni che possono anastomizzarsi tra di loro formando un reticolato. La maggior parte sono a decorso lineare. Un'unica ghiandola presenta tutte e 3 queste organizzazioni ed è la corteccia del surrene. Vi è un caso che appartiene ad un'unica ghiandola in cui le cellule non si dispongono a cordoni, ma si dispongono a delimitare una cavità chiamata follicolo. Questo follicolo non è vuoto, contiene al suo interno un materiale gelatinoso chiamato colloide. All interno di questa colloide vedremo che queste cellule follicolari rilasciano la forma di accumulo degli ormoni tiroidei. Questa forma di accumulo si chiama

16 tireoglubulina. Questa particolare forma a follicolo ci permette di accumulare ampi quantitativi di ormone sottoforma di deposito e ci permette di avere un ampia superficie di scambio per rilasciare l ormone. Nell ambito della gonade maschile e femminile ritroveremo singole cellule endocrine sparse nell ambito del tessuto connettivo, come nei maschi le cellule del Leydig. Queste ghiandole le chiameremo ghiandole interstiziali. Sistema endocrino diffuso: indichiamo singole cellule endocrine sparse non più nel connettivo ma sparse tra gli epiteli di rivestimento del tratto respiratorio, genitale, digerente. Un altro metodo di classificazione può essere legato agli ormoni che si producono. Gli ormoni che si producono fanno si che gli organelli all interno di queste cellule avranno una particolare disposizione. Nel sistema endocrino avremo o una secrezione steroidea o peptidica a partire da amminoacidi. Nel caso della secrezione proteica troveremo: un RER molto sviluppato, un apparato del Golgi anch esso sviluppato ma che è coinvolto anche nella elaborazione e nell accumulo del secreto, quindi se c è un deposito significa che la maggior parte di queste ghiandole avrà una secrezione discontinua. Questi organuli avranno di solito sempre una collocazione ben precisa: nucleo posizione centro basale, RER basale e apparato del Golgi sopranucleare. Nel caso della secrezione steroidea: in queste cellule troveremo dei mitocondri particolari con creste interne tubulari o vescicolari, REL sviluppato. All interno di queste cellule troveremo gocce lipidiche contenenti colesterolo che viene utilizzato per formare gli steroidi. Gli organuli hanno una disposizione molto più casuale. Un deposito dell ormone è rarissimo significa che l ormone steroideo viene sempre elaborato e rilasciato, secrezione continua. Ipofisi Una ghiandola molto piccola ma che controlla numerosissime ghiandole del nostro corpo e di conseguenza un po tutto il metabolismo del nostro corpo. Si trova in stretta correlazione con l ipotalamo. L ipotalamo è una porzione del cervello che controlla direttamente questa ghiandola. Questa ghiandola è localizzata alla base del cranio, sulla depressione di un osso, chiamato sfenoide, e la depressione chiamata sella turcica. Viene considerata un'unica ghiandola ma in realtà è costituita da 2 porzioni, che hanno origine e funzione completamente diversa. Si considera un unica ghiandola in quanto è avvolta da un unica capsula connettivale. Le 2 porzioni sono: Ipofisi anteriore Ipofisi posteriore L ipofisi anteriore può essere a sua volta divisa in 3 parti: Pars distalis o Adenoipofisi: rappresenta la vera ghiandola endocrina, deriva dall ectoderma Parte tuberale Parte intermedia, che in altre specie animali a differenza dell uomo è molto voluminosa

17 L ipofisi posteriore può anch essa essere suddivisa in 3 parti: Lobo neurale Peduncolo ipofisario: connette l ipotalamo con la ghiandola Eminenza mediana: è una porzione a forma di V che separa l ipotalamo dal peduncolo. Questa parte(porzione posteriore) non è una vera e propria ghiandola ma è un deposito di neurosecreti, rilasciati dall ipotalamo e accumulati all interno del lobo neurale. Dato che non è una ghiandola, la sua origine è strettamente correlata col sistema nervoso, quindi la sua origine embriologica non sarà dall ectoderma ma da una parte dell ectoderma che è specificatamente adibita a dar origine al sistema nervoso centrale, che chiamiamo neuro ectoderma. L ipotalamo svolge un ruolo importantissimo anche nei confronti dell adenoipofisi. Elabora dei fattori che possono o stimolare o inibire gli ormoni da parte della adenoipofisi. Genericamente questi fattori li indichiamo con la sigla RH(inglese) o RF(italiano) e vanno a stimolare le cellule dell adenoipofisi a produrre gli ormoni. Quei fattori che invece inibiscono il rilascio da parte delle cellule dell adenoipofisi li chiameremo IH o IF. Queste 2 porzioni, ipotalamo e ipofisi, devono essere ampiamente in comunicazione tramite un sistema vascolare. La vascolarizzazione, infatti, crea un vero e proprio sistema ipotalamo-ipofisario. Questa vascolarizzazione è gestita da rami dell arteria carotide interna. Questi rami sono dati da 3 arterie: Le arterie ipofisarie superiori Le arterie ipofisarie medie Le arterie ipofisarie inferiori Le arterie ipofisarie superiori: sono responsabili dell irrorazione dell ipofisi anteriore. Queste arterie entrano all interno dell eminenza mediana, si capillarizzano e danno origine ad un plesso, il plesso esterno. Da questo plesso si dipartono dei rami chiamati vasi portali lunghi che decorrono all interno del peduncolo di connessione. Dal peduncolo entrano nell adenoipofisi, si capillarizzano provvedendo a vascolare questa zona e danno origina al plesso capillare secondario. Le arterie ipofisarie medie e inferiori: si occupano di vascolarizzare la neuroipofisi. Queste 2 arterie si capillarizzano all interno del lobo neurale della neuroipofisi e danno origine al plesso capillare terziario. Plesso capillare terziario e secondario sono in comunicazione tramite le vene portali brevi. Pars distalis In questa parte dell ipofisi anteriore sono state identificate diverse popolazioni di cellule. Fino a qualche tempo fa queste cellule venivano classificate in base all affinità che possedevano con i coloranti. Se si coloravano facevano parte della famiglia chiamata cromofile, se no cromofobe. Inoltre se sono colorabili possono essere divise in: Basofile: se colorate con coloranti basici Acidofile: se colorate con coloranti acidi

18 Questa classificazione al giorno d oggi è un po superata e si preferisce classificare le cellule dell adenoipofisi tenendo conto degli ormoni che si producono. Per cui sono state identificate 5 popolazioni di cellule: Somatotrope Mammotrope Tireotrope Gonadotrope Corticotrope Quindi 5 popolazioni di cellule con la produzione totale di 6 ormoni diversi. Ognuno di queste popolazioni di cellule è stimolata o inibita dai fattori di rilascio dell ipotalamo. Cellule somatotrope: producono l ormone della crescita GH. Lo producono in risposta ai fattori ipotalamici GRH. La produzione viene invece inibita tramite il fattore GIH. Il GH quando viene rilasciato deve trovare il suo bersaglio situato soprattutto nell ambito dell apparato muscolo-scheletrico. In realtà oltre ad agire direttamente su questo apparato agisce anche sul fegato facendo si che produca un fattore di crescita IGR, che circolando stimola la crescita da parte dell apparato muscolo- scheletrico. Una carenza dell ormone GH causa il cosiddetto nanismo ipofisario, un suo eccesso invece crea la patologia nota come acromegalia, e gli individui affetti presentano le estremità mani e piedi, mandibola e visceri giganteschi. Cellule mammotrope: producono l ormone prolattina. Sono chiamate mammotrope perché l effetto più evidente riguarda la ghiandola mammaria ovvero la secrezione del latte, ma dire che la prolattina serva solo per questa secrezione è estremamente riduttiva. Infatti svolge un ruolo importante durante tutti i processi di riproduzione. Il fattore di rilascio è PRH, mentre quello di inibizione PIH. Queste 2 popolazioni di cellule sono quelle che nella vecchia classificazione corrispondevano alle cellule acidofile. Cellule tireotrope: secernano l ormone TSH. In questo caso abbiamo solo il fattore di rilascio da parte dell adenoipofisi, fattore che si chiama TRH. Il bersaglio di questo ormone sono le cellule follicolari della tiroide, che non appena si legano al TSH vanno a prelevare il deposito dal follicolo e rilasciano i 2 ormoni tiroidei T3eT4. Quando il livello di T3eT4 è elevato funge da feedback negativo nei confronti dell ipotalamo, che in risposta non produce più TRH e di conseguenza non farà produrre TSH da parte delle cellule tireotrope. Cellule Gonadotrope: producono 2 ormoni: Ormone follicolo-stimolante (FSH) Ormone luteinizzante (LH) Il bersaglio di questi 2 ormoni saranno le gonadi sia nel sesso maschile che femminile. Anche in questo caso abbiamo solo il fattore di rilascio che per comodità possiamo chiamare GNRH. L inibizione in questo caso è regolata in parte dalla stessa LH e FSH ma anche da sostanze che interagiscono con FSH e LH nel corso del ciclo femminile e nella spermatogenesi maschile. Cellule corticotrope: producono un ormone che si chiama ACTH(adrenocorticotropo). Questo ormone rilasciato dal fattore ipotalamico CRH agisce sulle cellule corticotrope, le quali rilasciano la ACTH che ha

19 come bersaglio la corteccia del surrene. Anche in questo caso abbiamo solo il fattore di rilascio quindi l inibizione avverrà tramite feedback negativo regolato dall ormone secreto. Le cellule tireotrope, gonadotrope e corticotrope equivalgono nella vecchia classificazione alle cellule basofile e sono anche le cellule che non possiedono fattore di inibizione. Parte intermedia Sempre nella parte anteriore avevamo detto che avevamo una porzione rudimentale che è la porzione intermedia. Nonostante sia rudimentale, questa parte intermedia, secerna un ormone, l ormone melanocitario MSH. Il suo bersaglio sono i melanociti della pelle, quindi serve principalmente per la pigmentazione della cute. E controllato sia da un fattore di rilascio che da un fattore di inibizione che sono: MRH e MIH. Si è identificata di recente una frazione dell ormone MSH che sembra essere coinvolta con l apprendimento e con il comportamento Neuroipofisi La neuroipofisi non elabora gli ormoni ma ci arrivano dall ipotalamo. Questi 2 ormoni sono: Ossitocina: il cui bersaglio è la muscolatura liscia dell utero e cellule mio epiteliali Vasopressina(ADH): provoca il riassorbimento dell acqua a livello renale La neuroipofisi è una parte di una ghiandola che non è ghiandola. Può essere considera una sorta di deposito o meglio un estensione del sistema nervoso centrale che immagazzina prodotti elaborati all interno dell ipotalamo. Questi prodotti sono elaborati da circa nuclei appartenenti a 2 gruppi: Nucleo sopraottico: secernano la vasopressina Nucleo paraventricolare: elaborano l ossitocina Questi 2 nuclei sono i neuroni ipotalamici responsabili della produzione di questi ormoni. Il neurone ha un corpo cellulare, che è quello che troviamo nell ipotalamo, e dei prolungamenti citoplasmatici. Alcuni piccoli per le immediate vicinanze chiamati dendriti, un assone prolungamento molto lungo. Sono proprio gli assoni di questi nuclei che attraversano il peduncolo ipofisario e si portano alla neuroipofisi, qui se fossero delle cellule nervose, con il loro bottone terminale dovrebbero stabilire sinapsi con un altra cellula nervosa oppure con un altra cellula da stimolare. In questo caso hanno la caratteristica che si aprono a livello dei vasi sanguigni cioè al sistema del plesso portale terziario. Quindi rilascia vasopressina e ossitocina direttamente nel torrente circolatorio che è alloggiato nella neuroipofisi. Da qui si distribuisce alle varie cellule bersaglio che sono le cellule muscolari lisce e il rene. Un altra caratteristica che hanno questi assoni è data dal fatto che mentre negli assoni delle cellule nervose le vescicole di neurosecrezione le troviamo solo nella parte terminale qui invece siccome il neurosecreto viene elaborato nel corpo cellulare che è a notevole distanza, vi sono vescicole di secrezioni su tutta la superficie. Quindi questi neurosecreti vengono elaborati nel corpo cellulare presente nell ipotalamo, rilasciati dalla porzione nervosa dell ipofisi, quindi dalla neuroipofisi e in questo trasporto sono guidati da una proteina di trasporto che si chiama neuroxina. All interno di queste vescicole troviamo il secreto e la proteina di trasporto in rapporto di 6 a 1. Quindi la neuroipofisi non ha

20 cellule epiteliali visto che non è una ghiandola, ma troveremo cellule del tessuto connettivo(fibroblasti,mastociti), pituiciti quelle cellule contrattili che troviamo nei capillari fenestrati. Mappatura lobo anteriore dell ipofisi Le cellule somatotrope che secernano il GH sono localizzate lateralmente, su entrambe i lati dell adenoipofisi. Le cellule adrenocorticotrope che secernano ACTH si trovano nelle immediate vicinanze del lobo intermedio. Le cellule tireotrope che secernano FSH sono disposte medialmente e in posizione anteriore. Le cellule gonadotrope che secernano gonadotropine sono ubiquitariamente diffuse su tutta la superficie dell adenoipofisi. 21 marzo TIROIDE La tiroide è una ghiandola costituita da 2 lobi unita assieme da un intimo di tessuto, ed è localizzata nella regione del collo tra la laringe e la trachea. Mentre L ipofisi è una ghiandola cordonale, la tiroide è organizzata in follicoli. Il parenchima di questa ghiandola è costituita da follicoli di diametro vario a secondo di quanto materiale si è accumulato all interno di questi follicoli. Vi sono 2 popolazioni di cellule che costituiscono la tiroide: Cellule follicolari Cellule parafollicolari Le cellule follicolari sono quelle che delimitano il follicolo, si tratta di cellule polarizzate che con il loro polo apicale, quello rivolto verso la cavità del follicolo, rilasciano la tireoglobulina, che rappresenta la forma inattiva degli ormoni tiroidei e rappresenta una forma di deposito. Con il versante basale rivolto verso la capsula connettivale che avvolge ciascun follicolo, quindi rivolto verso i vasi sanguigni, queste cellule follicolari rilasciano gli ormoni tiroidei tipici T3 e T4. Le cellule parafollicolari si trovano intercalate tra lo stroma connettivale e secernono un ormone diverso, la calcitonina, per questo motivo queste cellule parafollicolari possono anche prendere il nome di cellule C. Il follicolo è delimitato da cellule follicolari che quando sono attive hanno forma cubica, poggiano su una capsula connettivale riccamente vascolarizzata in cui riverseranno il loro prodotto di secrezione. Questi capillari sanguigni derivano dalle arterie tiroidee superiori ed inferiori. Talvolta si possono trovare dei

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