EVOLUZIONE dell APPARATO ESCRETORE ed ELIMINAZIONE delle SCORIE AZOTATE

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1 EVOLUZIONE dell APPARATO ESCRETORE ed ELIMINAZIONE delle SCORIE AZOTATE Gli organismi unicellulari diversamente dai pluricellulari non necessitano di un vero e proprio apparato escretore, ad esempio il Paramecio, Protista unicellulare elimina l acqua in eccesso attraverso un vacuolo contrattile che in tal modo elimina anche i rifiuti azotati disciolti. Negli Invertebrati è con i Platelminti che si afferma un sistema escretore costituito da una serie di canali aperto verso l esterno che decorrono per tutto il corpo. L acqua e le sostanze di rifiuto vengono assorbite da particolari cellule dette cellule a fiamma, che con le loro ciglia le spingono verso i canali per essere eliminate. Negli Anellidi l apparato escretore raccoglie i rifiuti azotati dal sangue e li elabora in organi escretori detti nefridi, presenti a coppie in ogni segmento del corpo. Sono costituiti da un apertura ciliata che pesca nella cavità del corpo dell animale, da un tubulo nella cui parete vengono riassorbiti acqua e sali minerali e da una seconda apertura che si apre all esterno (nefridioporo) per espellere le sostanze di rifiuto. Negli Insetti, l apparato escretore è costituito dai tubuli malpighiani, tubuli a fondo cieco che assorbono le sostanze di rifiuto dai liquidi circolanti immettendoli nell intestino per la loro escrezione. Per diminuire la perdita d acqua, tali composti azotati vengono convertiti in acido urico solido. Nei Vertebrati l'apparato escretore è costituito da svariate strutture tubulari (o nefroni), che filtrano il sangue e sono unite a formare i reni nel numero di due nei vertebrati più evoluti. Ogni rene è collegato con dotti (ureteri), che convogliano i materiali da eliminare verso l'esterno, nell'ultima porzione dell'intestino oppure in un organo sacciforme (la vescica), che periodicamente scarica nell ambiente il liquido contenente i rifiuti azotati (detto urina). La maggior parte dei Pesci e degli Anfibi, che vivono in acqua, eliminano i rifiuti azotati sotto forma di ammoniaca (si dicono ammoniotelici). L ammoniaca è una molecola che può danneggiare i tessuti dell animale e che perde la sua tossicità qualora venga abbondantemente diluita. Gli animali acquatici proprio perché hanno a disposizione grandi quantità di acqua posono operare tale escrezione. Pagina 1 di 7

2 Rettili e Uccelli eliminano invece acido urico assieme alle feci attraverso l'intestino (sono uricotelici). Gli animali di ambiente subaereo devono eliminare i composti azotati utilizzando poca acqua. Per tale motivo eliminano acido urico, sostanza insolubile che non necessita del trasporto operato dall acqua. Nei Mammiferi (e nell'uomo) i rifiuti azotati sono costituiti da urea, costruita nel fegato unendo due molecole di ammoniaca ad una di anidride carbonica; l'urea disciolta in un piccolissimo volume d acqua è poi scaricata all'esterno con l'urina (i Mammiferi sono ureotelici). APPARATO URINARIO E costituito dai due reni, organi produttori dell urina, ciascuno dei quali è connesso attraverso un condotto cavo detto uretere con la vescica, organo di raccolta temporanea dell urina. Questa viene eliminata all esterno grazie ad un altro condotto cavo detto uretra. Con l urina vengono eliminati acqua e sali disciolti ed i prodotti terminali del catabolismo proteico, cioè urea, acido urico e creatinina. I RENI Sono due organi a forma di fagiolo collocati nella regione posterosuperiore della cavità dell addome, ai lati della colonna vertebrale. Il rene destro è in posizione più bassa del rene sinistro, per la vicinanza con il lobo destro del fegato. Ciascun rene è avvolto da una massa di tessuto adiposo che costituisce la capsula adiposa ed il tutto è circondato da tessuto connettivo fibroso detto fascia renale che contribuisce insieme con fasci di muscoli a far mantenere ai reni la loro posizione. La fascia renale si connette a sua volta con la capsula fibrosa che circonda intimamente ciascun rene. Sopra ciascun rene sono collocate superiormente importanti ghiandole endocrine dette surrenali. Ogni rene in corrispondenza della porzione centrale del margine concavo presenta una cavità detta ilo da cui fuoriescono l uretere, l arteria e la vena renale, vasi linfatici e tronchi nervosi. Sezionando longitudinalmente un rene si nota un espansione interna dell uretere detta pelvi o bacinetto renale e due diverse morfologie del parenchima renale: esternamente la sostanza corticale ed internamente la sostanza midollare. La sostanza midollare è costituita da 8-18 strutture coniche dette piramidi di Malpighi. L unità funzionale del rene è il nefrone, formato: da un ammasso di capillari sanguigni che costituiscono il glomerulo renale da un foglietto epiteliale chiuso ed invaginato su se stesso circondante il glomerulo, detto capsula di Bowman dai tubuli renali. Pagina 2 di 7

3 Il foglietto epiteliale internamente avvolge i capillari costituendo la porzione viscerale ed esternamente costituisce la porzione parietale; tra i due foglietti si viene così a formare uno spazio vuoto dove si raccoglie il filtrato glomerulare. La capsula di Bowman continua con un insieme di tubuli: tubulo contorto prossimale, ansa di Henle, tubulo contorto distale, dotti collettori che riversano il loro contenuto nella pelvi renale. La sezione corticale del rene è quella parte che accoglie i glomeruli, i tubuli contorti prossimali e distali ed il primo tratto dei tubuli collettori; la sezione midollare invece contiene le anse di Henle ed i tubuli collettori. FISIOLOGIA DEL NEFRONE e FORMAZIONE DELL URINA La formazione dell urina dipende da tre processi: ultrafiltrazione glomerulare riassorbimento secrezione tubulare. L ULTRAFILTRAZIONE GLOMERULARE consente il passaggio di sostanze a basso peso molecolare dai capillari al glomerulo cosicché il filtrato presenti una composizione simile a quella del plasma ad eccezione della parte proteica. Tale processo è direttamente influenzato dai valori di pressione arteriosa. Nei capillari glomerulari la pressione idrostatica è di circa mm di Hg, mentre la pressione osmotica è di 25mm di Hg, pertanto la pressione di filtrazione è di circa 50 mm di Hg. Tale pressione tende a mantenersi costante nonostante le eventuali variazioni di pressione arteriosa sistemica o ipertensione arteriosa in modo che comunque il volume giornaliero di urina sia sempre di 1-1,5 litri. La seconda fase del processo comprende il RIASSORBIMENTO DEL FILTRATO. Se il tubulo prossimale sboccasse direttamente nella vescica, la concentrazione dell'urina sarebbe la stessa del plasma sanguigno. Ma gli animali terrestri, per sopravvivere in ambienti dove l'acqua dolce è scarsa, devono essere in grado di produrre urina molto più concentrata del loro sangue. Per questo motivo, il rene dei mammiferi utilizza un sistema controcorrente multiplo, che dipende strettamente dalla configurazione del sistema di tubuli del nefrone. Il filtrato neoformato percorre il primo tratto del tubulo. La zona corticale è una regione a bassa pressione osmotica, pertanto il sodio viene pompato attivamente fuori del tubulo così glucosio, amminoacidi e vitamine ed anche una quantità d acqua fuoriesce per osmosi. Dopo aver percorso il tubulo contorto prossimale, il filtrato scorre nel ramo discendente Pagina 3 di 7

4 dell'ansa di Henle, localizzata nella zona midollare, per poi ritornare, attraverso la parte ascendente, nel tubulo contorto distale, situato nella zona corticale. Quando il filtrato scorre nella branca discendente dell'ansa, permeabile all'acqua, un flusso d'acqua abbandona il tubulo per osmosi, in quanto l ambiente della zona midollare è ipertonico. Il filtrato giunge nel ramo ascendente, ha perso una certa quantità d acqua, il suo volume è diminuito ed i soluti si sono concentrati. La parete del tubulo è qui impermeabile all'acqua, pertanto i sali non potendo essere diluiti per osmosi (all interno del tubulo c è ora un ambiente ipertonico) vengono attivamente pompati nel fluido extracellulare, ioni cloro abbandonano il tubulo passivamente. Aumentando la concentrazione salina all'esterno del tubulo, si crea un'area di alta concentrazione nell'intera regione midollare del rene, mentre il filtrato si diluisce nuovamente, man mano che si procede nella porzione ascendente dell ansa. L urina diluita che lascia l'ansa entra nel tubulo contorto distale, per poi immettersi in un dotto collettore che scorre nell'area midollare ipertonica per l alta concentrazione salina. Le pareti del dotto (permeabili all'acqua, ma non ai sali), lasciano filtrare così, per osmosi, grandi quantità d'acqua; l'urina diventa sempre più concentrata e, quando raggiunge la pelvi renale, ha una concentrazione quattro volte superiore a quella del plasma sanguigno. La capacità dell'ansa di Henle di produrre un gradiente di concentrazione acqua-sale permette a un animale terrestre di eliminare i prodotti di rifiuto azotati con la minima quantità di acqua: nell'uomo, per esempio, ne sono necessari 400 ml al giorno per sciogliere l'urea. LA SECREZIONE è mediata dal trasporto attivo di particolari molecole dai capillari nei tubuli renali e, a differenza della filtrazione, è un processo estremamente specifico. La secrezione permette di eliminare dalla circolazione sanguigna, filtrandoli ed espellendoli attraverso l'urina, ioni potassio (K+), ioni idrogeno (H+) e sostanze estranee nocive, inclusi prodotti chimici, ammoniaca e farmaci che non sono utili all'organismo. L urina concentrata che abbandona il dotto collettore sbocca nella pelvi renale; da qui viene trasportata dagli ureteri nella vescica, un organo estensibile circondato da muscolatura liscia, che può contenere fino a 800 ml di urina. Quando la vescica ne contiene circa 400 ml, essa comincia a tendersi, e le terminazioni nervose presenti nella sua parete comunicano al sistema nervoso centrale la sensazione che la vescica è colma. La vescica si svuota attraverso l'uretra quando lo sfintere muscolare, posto tra vescica e uretra, si rilascia. REGOLAZIONE DELL EQUILIBRIO IDRICO Quando si beve troppa acqua, il rene produce grandi quantità di urina per impedire un'eccessiva diluizione dei fluidi corporei. Lo stesso processo che produce urina diluita quando vi è troppa acqua, concentra l'urina quando l'acqua è scarsa. La versatilità del rene nel mantenere l'equilibrio idrico è dovuta alla capacità dei dotti collettori e del tubulo contorto di rispondere all'ormone antidiuretico, o ADH o vasopressina. In presenza dell'ormone ADH, l'urina si concentra e l'acqua viene riassorbita nel sangue insieme ad una certa concentrazione di sodio. Quando non vi è ADH, la parete del tubulo risulta meno permeabile: una maggiore quantità d'acqua rimane nel tubulo e viene prodotta urina diluita. In altri termini: la concentrazione di ADH determina sia la quantità d'acqua estratta dal tubulo, sia quella che viene trattenuta nel corpo. Pagina 4 di 7

5 La quantità di ADH nel sangue è controllata dal sistema nervoso a livello dell'ipotalamo, che contiene cellule sensibili alla concentrazione osmotica del sangue, e dell'ipofisi posteriore che rilascia l'ormone. Quando la concentrazione osmotica nel sangue è alta, gli osmorecettori (nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo) stimolano l'ipotalamo a sintetizzare ADH. Questo ormone viene prima immagazzinato nel lobo posteriore dell ipofisi (neuroipofisi) e poi rilasciato nel circolo sanguigno. L ormone raggiunge i reni, si lega alle cellule che tappezzano i dotti collettori e stimola il riassorbimento di acqua dall'urina. Quando la concentrazione osmotica del sangue è bassa, cioè vi è un eccesso d'acqua, il rilascio di ADH viene inibito e non si ha ritenzione d'acqua. Gli stessi fattori che stimolano la liberazione di ADH provocano, nell'ipotalamo, la sensazione di sete. L'ipotalamo, quindi, agisce sia sull'apparato escretore, riducendo le perdite d'acqua, sia sul comportamento dell'individuo inducendolo a bere. Esperimenti di laboratorio hanno dimostrato che, negli animali, la stimolazione di determinate aree cerebrali provoca una sete insaziabile. Anche un eccesso di bevande alcoliche provoca la sete e aumenta la quantità di urina; infatti, l alcol inibisce il rilascio di ADH e aumenta la velocità con cui l'acqua viene filtrata dai reni. L'ADH e l'assunzione di liquidi concorrono nel regolare la concentrazione di acqua e sali nel sangue, ma non controllano direttamente il volume totale del sangue. Un secondo sistema ormonale in sintonia con l'adh interviene per regolare il volume globale del sangue. REGOLAZIONE DEL VOLUME EMATICO L adattamento della pressione ematica è assicurato da due sistemi mediati dal sistema nervoso simpatico: i cosiddetti riflessi barocettoriali ed il sistema renina-angiotensina. I barocettori aortici e carotidei (che abbiamo già visto nell apparato cardiocircolatorio) avvertono variazioni di pressione ematica, se la pressione cala, attivano una risposta riflessa su vasi e cuore evocando vasocostrizione ed aumento della gittata cardiaca, vale a dire un effetto ipertensivo. Per sua parte il rene controlla la pressione a lungo termine modificando il volume di sangue. Quando il volume del sangue si riduce, la pressione si abbassa. Le cellule iuxta glomerulari essendo una componente della arteriola afferente (collocate tra la tunica media e avventizia) possono percepire la pressione con cui il sangue scorre nel vaso (barocettori). Se il sangue entra a pressione minore, l ultrafiltrazione è meno efficiente, perciò le cellule producono un enzima chiamato renina che trasforma una sostanza detta angiotensinogeno (ormone di natura peptidica inattivo, prodotto a livello epatico) in angiotensina I, che a sua volta diventa angiotensina II grazie allo Enzima di Conversione dell Angiotensina presente nei capillari (ACE). L angiotensina II è un potentissimo vasocostrittore che oltre ad aumentare la pressione sanguigna stimola anche la secrezione dell ormone aldosterone. Quest ultimo aumenta il riassorbimento renale di sodio ed acqua e la secrezione di potassio, fatto che si traduce in un aumento del volume plasmatico. La secrezione di aldosterone prodotto dalla corteccia surrenale, viene stimolata anche da un aumento della concentrazione extracellulare di ioni potassio e dall aumentata secrezione di ACTH. Quest ultimo è un ormone prodotto dall adenoipofisi (lobo anteriore dell ipofisi). Pagina 5 di 7

6 Un'alta pressione sanguigna, invece, inattiva il sistema provocando l'escrezione dei sali e l'abbassamento della pressione sanguigna. REGOLAZIONE DEL ph Il ph del sangue arterioso è circa 7,4; quello del sangue venoso, più ricco di anidride carbonica, è un po' più basso: circa 7,35. Il mantenimento di una concentrazione costante di ioni idrogeno nel sangue è il risultato dell azione combinata di tre meccanismi: 1. presenza di sistemi 2. l eliminazione di 3. la regolazione renale tampone nei liquidi anidride operata attraverso sistemi extra- ed intracellulari carbonica attuata tampone con sali dai polmoni bicarbonato. I sistemi tampone acido carbonico Fosfato monobasico nell organismo sono costituiti da bicarbonato di sodio di sodio NaH2PO4 acidi deboli associati con sali di H2CO3 Fosfato bibasico di basi forti (sodio o potassio). Nel NaHCO3 sodio Na2HPO4 plasma sono presenti tre sistemi tampone: All interno delle cellule i sali presenti avranno il potassio al posto del sodio. Acidi proteici Proteinati di sodio L anidride carbonica può reagire con l acqua formando acido carbonico che può determinare un aumento di acidità ematica. L abbassamento del ph stimola l attività del centro respiratoria favorendo un aumento degli atti respiratori con conseguente eliminazione dell anidride carbonica. Viceversa, un aumento del ph, determinerà un ipoventilazione con accumulo di anidride carbonica nel sangue. Anche i reni sono in grado di eliminare l'eccesso di H+ nei tubuli renali e di ripristinare le condizioni di ph. L'anidride carbonica, prodotta nelle cellule dei tubuli renali durante il ciclo di Krebs, reagisce con l'acqua per produrre acido carbonico. Questo acido debole si può dissociare in ioni bicarbonato e idrogenioni. Tali cationi vengono secreti nell ultrafiltrato in cambio di ioni Na+. Gli ioni sodio derivano dalla dissociazioni di sali tipo carbonati e/o fosfati. Supponiamo che nel lume del tubulo sia presente in soluzione del fosfato monosodico (NaH2PO4). Esce dal lume Na+, entra H+ che si combina con il radicale acido (H2PO4-) ripristinando acido fosforico (H3PO4) che viene eliminato con l urina. Ione sodio (Na+) e ione carbonato (HCO3-) passeranno poi dalle cellule tubulari al sangue e qui formeranno il carbonato monosodico (NaHCO3). Se nel lume del tubulo, il sodio è presente sotto forma di carbonato, lo + scambio con H ripristinerà acido carbonico che non viene completamente eliminato dall urina, ma passerà nelle cellule tubulari e da qui nei capillari sanguigni per formare carbonato monosodico. Se l acidità dei liquidi dell organismo tende a diminuire le cellule tubulari deaminano l amminoacido glutamina, trasformando il gruppo amminico (NH2) in ammoniaca (NH3) e immettendolo nel lume dei Pagina 6 di 7

7 tubuli. Si avrà sempre lo scambio tra H+ (derivato dalla dissociazione dell acido carbonico) e Na+, si avrà sempre il passaggio nei capillari di sodio e ione carbonato con formazione del sale carbonato monosodico. L ammoniaca in soluzione nei tubuli, legandosi con ioni idrogeno determinerà la formazione di ioni ammonio che verranno eliminati con l urina. Pagina 7 di 7