I recettori sensoriali rappresentano i canali di comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso

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1 La capacità di un organismo animale di relazionarsi con il mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed interpretare in modo corretto le informazioni provenienti dall ambiente esterno e dal suo ambiente interno. Le risposte che l organismo sviluppa a stimoli provenienti dall ambiente esterno saranno appropriate solo se i dati riguardanti gli stimoli stessi sono fedelmente codificati in segnali che i neuroni del sistema nervoso centrale possono ricevere ed elaborare. I recettori sensoriali rappresentano i canali di comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso

2 Raccolgono stimoli provenienti dall ambiente esterno. Essi sono quindi localizzati sulla superficie dell organismo Raccolgono stimoli provenienti dall ambiente interno e sono quindi localizzati in profondità.

3 Gli enterocettori si distinguono in: viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici recettori dell equilibrio: raccolgono informazioni sulla posizione e sui movimenti di tutto il corpo propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni relative e i movimenti dei vari muscoli

4 Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in recettori per la vista, l udito, il tatto, l olfatto, il gusto. Occorre, però, considerare anche tipi di informazioni sensoriali non presenti nell uomo ma presenti in altre specie animali. I serpenti a sonagli sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni nell infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa informazione per localizzare le prede. Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per comunicare nell acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili. Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed utilizzarlo per l orientamento.

5 Ogni stimolo, proveniente dall ambiente interno o esterno e percepito dall organismo, possiede una certa quantità di energia. I recettori possono essere classificati in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili in: chemocettori (energia chimica) meccanocettori (energia meccanica) termocettori (energia termica) fotocettori (energia luminosa) elettrocettori (energia elettrica) recettori acustici (onde sonore)

6 I recettori sensoriali sono: per una specifica forma di energia detta anche modalità sensoriale agli stimoli selezionati poiché possono amplificare gli stimoli che ricevono I recettori le entrate sensoriali in quanto convertono l energia contenuta negli stimoli in impulsi nervosi

7 Ogni recettore è più sensibile nei confronti di uno specifico tipo di energia. Si dice pertanto che ogni tipo di cellula recettrice normalmente risponde solo ad uno stimolo adeguato verso il quale ha una soglia più bassa Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale sia lo stimolo adeguato di un recettore. Le cellule fotorecettrici contengono un pigmento visivo fatto di molecole (rodopsina) capaci di catturare i quanti di luce; in questo processo la struttura di tali molecole va incontro ad una alterazione transitoria. Il pigmento stesso fa parte della membrana cellulare, cosicché il cambiamento conformazionale molecolare produce nella membrana una variazione di conduttanza, che produce un segnale elettrico. Una cellula meccanorecettrice è dotata di una membrana che risponde ad una lieve distorsione o ad uno stiramento (possiede canali ionici che si aprono in risposta ad uno stiramento della membrana).

8 I vari tipi di recettori

9 I vari tipi di recettori

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11 Vie sensoriali tutte le vie sensoriali, tranne quella olfattiva, passano per il talamo

12 stimoli A B C Conversione dell'informazione nei recettori sensoriali Trasduttore con sensibilità selettiva Amplificatore di grande potenza Cellula recettrice Tra le molte forme di energia che possono arrivare su un recettore, solo una viene captata come stimolo (in base alle caratteristiche molecolari della cellula recettrice): è questa energia che viene trasdotta e amplificata in un segnale nervoso Segnale nervoso

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14 (1) (2) (3) (1) Variazioni della conduttanza di membrana L energia dello stimolo adeguato modifica la membrana provocando l apertura o la chiusura di canali ionici con conseguente variazione del potenziale di membrana. Questa variazione del potenziale di membrana è detta potenziale del recettore

15 Questi canali non sono voltaggio dipendenti per cui la depolarizzazione non provoca l apertura di nuovi canali e non evolve in potenziale d azione. Si aprono più o meno canali in funzione dell intensità dello stimolo. In generale, il potenziale del recettore può verificarsi secondo i casi nel senso di una depolarizzazione (così è in genere) o nel senso di una iperpolarizzazione (es. recettori visivi). Esso è sempre proporzionale allo stimolo, quindi è un fenomeno graduato, non ha i connotati di un fenomeno tutto o nulla. (1) (2) (3) (1) Variazioni della conduttanza di membrana In molti recettori sensoriali vengono aperti canali cationici aspecifici che lasciano passare K + e Na +. Poiché il Na + ha un gradiente elettrochimico favorevole al suo ingresso in cellula maggiore rispetto a quello che ha il K + per fuoriuscire dalla cellula, l apertura di questi canali provoca un ingresso di cariche positive che sopravanza l uscita e una conseguente depolarizzazione della membrana Ambiente extracellulare Na + K Ambiente intracellulare

16 (1) (2) (3) (2) Potenziale generatore Le variazioni di conduttanza della membrana del recettore determinano una variazione del potenziale della membrana del recettore stesso. Tale variazione del potenziale di membrana è detto potenziale di recettore o potenziale generatore. Il potenziale generatore ha le stesse caratteristiche del potenziale postsinaptico, in quanto è un potenziale graduato generato dall apertura o chiusura di canali ionici Il potenziale generatore: ha carattere locale (potenziale elettrotonico) la sua ampiezza è proporzionale allo stimolo (maggiore è l intensità dello stimolo maggiore sarà la variazione del potenziale di membrana).

17 (1) (2) (3) (3) Il potenziale d azione, che si autopropaga, trasporta l informazione sensoriale al sistema nervoso centrale (a) (b) (c) Nel caso in cui il recettore sensoriale sia costituito dalla terminazione specializzata di un neurone afferente (ossia neuroni che raccolgono l informazione sensoriale e la trasmettono al SNC) [caso (a) e (b)] il potenziale generatore determina l insorgere di correnti elettrotoniche, che nel primo punto eccitabile del neurone afferente stesso generano il potenziale d azione. Il potenziale d azione si propagherà lungo l assone del neurone afferente stesso fino al SNC.

18 (1) (2) (3) (3) Il potenziale d azione, che si autopropaga, trasporta l informazione sensoriale al sistema nervoso centrale Casi a) e b) (a) (b) (c)

19 (1) (2) (3) (3) Il potenziale d azione, che si autopropaga, trasporta l informazione sensoriale al sistema nervoso centrale (a) (b) (c) Nel caso in cui il recettore sensoriale sia costituito da una cellula separata dal neurone afferente [caso (c)] il potenziale generatore determina l insorgere di correnti elettrotoniche, che determinano l apertura o la chiusura (nel caso dei recettori visivi) di canali per il Ca 2+, rispettivamente aumentando o riducendo la concentrazione intracellulare di Ca 2+. Le modificazioni della concentrazione di Ca 2+ intracellulare attivano (in caso di aumento del Ca 2+ ) o inibiscono (in caso di riduzione della concentrazione di Ca 2+ ) il rilascio per esocitosi del neurotrasmettitore da parte della cellula sensoriale stessa. Il neurotrasmettitore si lega ai recettori postsinaptici del neurone afferente, e induce un potenziale graduato. Questo a sua volta genera correnti elettrotoniche, le quali, se risultano di intensità adeguata, inducono nel primo punto eccitabile del neurone afferente la genesi di un potenziale d azione. Il potenziale d azione si propagherà lungo l assone. del neurone afferente stesso fino al SNC.

20 (1) (2) (3) (3) Il potenziale d azione, che si autopropaga, trasporta l informazione sensoriale al sistema nervoso centrale Caso c) (a) (b) (c)

21 (1) (2) (3) (3) Il potenziale d azione, che si autopropaga, trasporta l informazione sensoriale al sistema nervoso centrale I singoli potenziali d azione che portano l informazione proveniente dai diversi organi di senso sono sostanzialmente indistinguibili tra loro. In altre parole la modalità dello stimolo non è codificata da alcuna caratteristica intrinseca dei potenziali stessi, ma piuttosto dalla specificità anatomica della connessione che quel dato neurone stabilisce con il cervello.

22 Il potenziale del recettore prodotto nelle terminazioni del neurone afferente (sensitivo) è una traduzione analogica dello stimolo Esso diffonde attraverso il soma e fa nascere nell assone dei potenziali d azione tutto-o-nulla. Questi si propagano lungo l assone e causano il rilascio di un mediatore che fa nascere, nel neurone successivo, un potenziale sinaptico graduato che potrà eventualmente generare un nuovo pot. d azione o un treno d impulsi.

23 Conversione dell informazione in un recettore sensoriale Stimolo Recettore sensoriale Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale Cambiamento del potenziale di membrana del recettore: liberazione di neurotrasmettitore Generazione di potenziali d azione nella fibra nervosa afferente Propagazione dei potenziali d azione al SNC Il contenuto d informazione insito nello stimolo sensoriale deve poter essere trasmesso fedelmente al SNC sotto forma di scariche di potenziali d azione. Ciò richiede due eventi in successione: 1) La trasduzione del segnale: conversione dello stimolo in una variazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore) 2) La codificazione del segnale: conversione del potenziale del recettore in una scarica di potenziali d azione Integrazione dell informazione nel SNC

24 Unità sensoriale Un unità sensoriale comprende un singolo neurone afferente e tutti i recettori ad esso associati. Tutti i recettori associati con un determinato neurone afferente sono dello stesso tipo e l attivazione di ognuno di essi può generare potenziali d azione nel neurone afferente stesso. C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES

25 Campo recettivo Il campo recettivo di un neurone afferente corrisponde alla regione che contiene recettori per quel neurone. 18/12/2017 *

26 Via sensoriale In generale la via di trasmissione delle informazioni sensoriali dalla periferia al SNC prevede il seguente percorso: Il neurone afferente che trasmette l informazione dalla periferia al SNC è definito neurone di primo ordine. Il neurone di primo ordine sinapta con un interneurone (neurone di secondo ordine) a livello del midollo spinale o del tronco encefalico. C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES A livello del talamo il neurone di secondo ordine prende contatto sinaptico con un neurone di terzo ordine che trasmette l informazione alla corteccia cerebrale, dove si realizza la percezione della sensazione.

27 Via sensoriale N.B. Un singolo neurone di primo ordine può comunicare con molti interneuroni (divergenza). Inoltre, lo stesso interneurone può ricevere impulsi convergenti da molti neuroni di primo ordine (convergenza). C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES

28 Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi 1) La qualità dello stimolo È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate 2) L intensità dello stimolo (ampiezza) È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d azione (codice di frequenza) e dal numero delle fibre afferenti attivate (codice di popolazione) 3) La durata dello stimolo È definita dalla durata della scarica di potenziali d azione (influenzabile dall adattamento)

29 1) La qualità dello stimolo È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate L esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile dall attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre e soprattutto dalla peculiarità dell area corticale che riceve i messaggi.

30 Codificazione dell intensità dello stimolo - Codice di frequenza - La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l intensità dello stimolo Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della frequenza dei PdA nell assone afferente PdA Stimolo

31 Codificazione dell intensità dello stimolo - Codice di frequenza - Uno stimolo più intenso produce un potenziale del recettore di maggiore entità. Nel caso in cui il potenziale del recettore superi il valore soglia, depolarizzazioni maggiori potranno superare il periodo refrattario relativo di un potenziale d azione, generando, di conseguenza, un secondo potenziale d azione più rapidamente di quanto non farebbe una depolarizzazione più debole. Pertanto, uno stimolo più intenso produce un aumento della frequenza di scarica dei potenziali d azione.

32 Codificazione dell intensità dello stimolo - Codice di frequenza - L informazione relativa all intensità dello stimolo viene codificata come frequenza dei potenziali d azione. La frequenza dei potenziali d azione è proporzionale al logaritmo dell intensità dello stimolo legge di Weber e Fechner : E = a logi - b E = effetto biologico (frequenza dei potenziali d azione) a e b sono delle costanti logi è il logaritmo dell intensità dello stimolo

33 C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES Codificazione dell intensità dello stimolo - Codice di popolazione - Codice di popolazione: uno stimolo più reclutare un maggior numero di recettori. intenso può Se i recettori sono terminazioni dello stesso neurone afferente (caso a) i potenziali di recettore si sommano, provocando un aumento della frequenza di scarica di quel neurone. In questo caso si verifica il reclutamento di un maggior numero di recettori appartenenti alla stessa unità sensoriale. Uno stimolo può anche reclutare recettori associati a differenti neuroni afferenti (caso b); in questo caso più neuroni afferenti trasmettono segnali al SNC in relazione alla presenza dello stimolo. In questo caso si verifica il reclutamento di recettori di più unità sensoriali. In entrambi i casi al SNC viene trasmessa una maggiore frequenza di potenziali d azione in risposta allo stimolo.

34 Adattamento del recettore L adattamento del recettore rappresenta il decremento nel tempo dell ampiezza del potenziale del recettore in presenza di uno stimolo costante. Recettori a lento adattamento o tonici: hanno bassi livelli di adattamento e, pertanto, possono dare informazioni relative all intensità di uno stimolo prolungato. Inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per tutta la durata dello stimolo, o con una leggera diminuzione (lento Adattamento). Nocicettori e recettori muscolari e tendinei. Recettori a rapido adattamento o fasici: si adattano rapidamente; rispondono all inizio dello stimolo, per poi adattarsi ad esso. Alcuni di questi recettori mostrano una seconda e minore risposta al termine dello stimolo, definita «risposta off». Essi generano una scarica di impulsi solo all inizio della stimolazione (eventualmente anche alla fine) e poi diventano silenti. Recettori tattili, recettori olfattivi, termocettori.

35 Adattamento del recettore I recettori a lento adattamento o tonici rispondono con un cambiamento del potenziale del recettore che persiste per tutta la durata dello stimolo. I recettori a rapido adattamento rispondono con un cambiamento del potenziale del recettore all inizio dello stimolo, ma successivamente si adattano. La risposta «off» è una seconda piccola risposta che si verifica nel momento in cui termina la stimolazione.