Indice generale. CAPITOLO 1 Omeostasi: il fondamento della fisiologia 1. CAPITOLO 2 Fisiologia cellulare 20

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1 Indice generale CAPITOLO 1 Omeostasi: il fondamento della fisiologia 1 Introduzione alla fisiologia 1 La fisiologia concentra l attenzione sui meccanismi d azione La struttura e la funzione sono inseparabili I livelli di organizzazione nel corpo umano 2 Il livello chimico: l organismo è costituito da vari atomi e varie molecole Il livello cellulare: le cellule sono le unità fondamentali della vita Il livello tissutale: i tessuti sono gruppi di cellule di specializzazione simile Il livello di organi: un organo è un unità costituita da più tipi di tessuto Il livello di sistemi organici: un sistema organico è un insieme di organi correlati Il livello di organismo: i sistemi organici sono riuniti per formare un organismo intero funzionale La scienza delle cellule staminali e l ingegneria tissutale: la corsa al rinnovo delle parti difettose del corpo 6 Il concetto di omeostasi 8 Le cellule del corpo sono a contatto con un ambiente interno «privato» I sistemi organici mantengono l omeostasi, uno stato stazionario dinamico, nell ambiente interno Che cos è la fisiologia dell esercizio fisico? 11 Sistemi di regolazione omeostatica 14 I sistemi di regolazione omeostatica possono operare localmente o a livello dell intero corpo Il feedback negativo si oppone a una variazione iniziale ed è ampiamente usato per mantenere l omeostasi Il feedback positivo amplifica una variazione iniziale I meccanismi di feedforward iniziano reazioni in anticipazione di una variazione Le perturbazioni dell omeostasi possono causare malattia e morte Omeostasi al centro dell attenzione 16 Riepilogo del capitolo 16 Esercizi di ripasso 17 CAPITOLO 2 Fisiologia cellulare 20 Osservazione delle cellule 21 Uno sguardo d insieme alla struttura cellulare 21 La membrana plasmatica delimita la cellula Il nucleo contiene il DNA Le cellule HeLa: problemi in un industria «in crescita» 22 Il citoplasma è costituito da vari organelli dispersi nel citosol Reticolo endoplasmatico e sintesi segregata 23 Il reticolo endoplasmatico ruvido sintetizza proteine per la secrezione e la costruzione delle membrane Il reticolo endoplasmatico liscio impacchetta le nuove proteine in vescicole di trasporto Apparato di Golgi ed esocitosi 25 Le vescicole di trasporto trasferiscono il loro carico all apparato di Golgi per un ulteriore processamento L apparato di Golgi impacchetta le vescicole di secrezione destinate a essere rilasciate per esocitosi Lisosomi ed endocitosi 28 I lisosomi fungono da sistema digerente intracellulare Il materiale extracellulare destinato a essere attaccato dagli enzimi lisosomali viene assunto nella cellula per fagocitosi I lisosomi rimuovono parti della cellula diventate inutilizzabili Perossisomi e detossicazione 30 I perossisomi contengono enzimi ossidativi che detossicano vari prodotti di rifiuto Mitocondri e produzione di ATP 30 I mitocondri, gli organelli energetici, sono delimitati da una doppia membrana I mitocondri svolgono un ruolo importante nella generazione di ATP La cellula genera più energia in condizioni aerobiche che in condizioni anaerobiche L esercizio fisico aerobico: per cosa e quanto? 37 L energia immagazzinata nell ATP viene utilizzata per la sintesi, il trasporto e il lavoro meccanico Le vault come «autocarri» cellulari 38 Le vault possono fungere da veicoli di trasporto cellulare Il citosol: la frazione semiliquida del citoplasma 39 Il citosol è importante nel metabolismo intermedio, nella sintesi proteica ribosomale e nell immagazzinamento dei nutrienti Il citoscheletro: l «apparato muscoloscheletrico» della cellula 40 I microtubuli aiutano a mantenere le forme cellulari asimmetriche e intervengono nei movimenti cellulari complessi I microfilamenti sono importanti per i sistemi contrattili cellulari e come elementi di sostegno meccanico I filamenti intermedi sono importanti nelle regioni della cellula soggette a stress meccanico Il citoscheletro funziona come un tutto integrato e connette altre parti della cellula Omeostasi al centro dell attenzione 47 Riepilogo del capitolo 47 Esercizi di ripasso 49

2 iv INDICE GENERALE CAPITOLO 3 La membrana plasmatica e il potenziale di membrana 51 Struttura e composizione della membrana 52 La membrana plasmatica è un doppio strato lipidico in cui sono incluse proteine Il doppio strato lipidico forma la fondamentale barriera strutturale che delimita la cellula Le proteine di membrana svolgono varie funzioni specifiche La fibrosi cistica: un difetto letale nel trasporto di membrana 55 I carboidrati di membrana fungono da marcatori di autoidentificazione Adesioni intercellulari 56 La matrice extracellulare funge da «colla» biologica Alcune cellule sono connesse tra loro da giunzioni cellulari specializzate Uno sguardo d insieme al trasporto di membrana 59 Trasporto non mediato attraverso la membrana 59 Le particelle capaci di permeare passivamente la membrana diffondono secondo il proprio gradiente di concentrazione Anche gli ioni capaci di permeare la membrana si muovono passivamente secondo il loro gradiente elettrico L osmosi è la diffusione netta di acqua secondo il proprio gradiente di concentrazione Trasporto mediato attraverso la membrana 64 Il trasporto mediato da trasportatori è effettuato da un trasportatore di membrana che inverte alternativamente la propria conformazione Il trasporto mediato da trasportatori può essere passivo o attivo I muscoli in esercizio fisico hanno un «debole per i dolci» 68 Nel trasporto vescicolare le sostanze vengono traslocate all esterno o all interno della cellula racchiuse in una membrana Potenziale di membrana 72 Il potenziale di membrana è la differenza di potenziale generata dalla separazione di cariche opposte tra i versanti della membrana plasmatica Il potenziale di membrana è determinato da differenze di concentrazione e permeabilità di ioni cruciali Omeostasi al centro dell attenzione 79 Riepilogo del capitolo 80 Esercizi di ripasso 81 CAPITOLO 4 Principi della comunicazione nervosa e ormonale 84 Introduzione alla comunicazione nervosa 85 Il tessuto nervoso e il tessuto muscolare sono eccitabili Il potenziale di membrana diminuisce durante la depolarizzazione e aumenta durante l iperpolarizzazione I segnali elettrici sono generati da variazioni del movimento ionico attraverso la membrana plasmatica Potenziali graduati 86 Più intenso è l evento trigger, maggiore è il conseguente potenziale graduato I potenziali graduati si propagano mediante una corrente passiva I potenziali graduati si estinguono a brevi distanze Potenziali d azione 88 Durante un potenziale d azione, il potenziale di membrana si inverte rapidamente e transitoriamente Importanti variazioni della permeabilità di membrana e del movimento ionico determinano un potenziale d azione La pompa Na /K ripristina gradualmente i gradienti di concentrazione perturbati dai potenziali d azione I potenziali d azione si propagano dal cono di emergenza alle terminazioni assoniche Una volta generati, i potenziali d azione si propagano lungo tutta una fibra nervosa Il periodo refrattario assicura la propagazione unidirezionale del potenziale d azione Il periodo refrattario limita anche la frequenza dei potenziali d azione I potenziali d azione obbediscono alla legge del tutto-o-nulla L intensità di uno stimolo è codificata dalla frequenza dei potenziali d azione La mielinizzazione aumenta la velocità di conduzione dei potenziali d azione Anche il diametro delle fibre influenza la velocità di propagazione dei potenziali d azione La sclerosi multipla: distruzione progressiva della mielina 99 Rigenerazione delle fibre nervose 100 Le cellule di Schwann guidano la rigenerazione degli assoni periferici recisi Gli oligodendrociti inibiscono la rigenerazione degli assoni centrali recisi I ricercatori cercano di promuovere la rigenerazione degli assoni centrali recisi Sinapsi e integrazione neuronale 101 Le sinapsi sono giunzioni tra un neurone presinaptico e uno postsinaptico Un neurotrasmettitore trasmette il segnale attraverso una sinapsi Alcune sinapsi eccitano il neurone postsinaptico, mentre altre lo inibiscono Ogni combinazione neurotrasmettitore-recettore produce sempre la stessa risposta I neurotrasmettitori vengono rimossi rapidamente dal vallo sinaptico Il grande potenziale postsinaptico dipende dalla somma delle attività di tutti gli input presinaptici I potenziali d azione vengono generati nel cono di emergenza perché esso ha il potenziale di soglia più basso I neuropeptidi agiscono principalmente da neuromodulatori L inibizione o la facilitazione presinaptiche sono capaci di modificare selettivamente l efficacia di un input presinaptico Farmaci e malattie possono modificare la trasmissione sinaptica I neuroni sono interconnessi attraverso complesse vie convergenti e divergenti Comunicazione intercellulare e trasduzione del segnale 110

3 La comunicazione intercellulare è mediata in gran parte da messaggeri chimici extracellulari I messaggeri chimici extracellulari evocano risposte cellulari mediante trasduzione del segnale Alcuni messaggeri chimici extracellulari aprono canali attivati chimicamente Molti messaggeri chimici extracellulari attivano vie di secondi messaggeri Principi della comunicazione ormonale 112 Gli ormoni vengono classificati chimicamente come idrofili o lipofili I meccanismi di sintesi, immagazzinamento e secrezione degli ormoni variano in relazione alle loro differenze chimiche Gli ormoni idrofili si sciolgono nel plasma; gli ormoni lipofili vengono trasportati da proteine plasmatiche Gli ormoni producono generalmente il loro effetto modificando proteine intracellulari Gli ormoni idrofili modificano proteine preesistenti mediante sistemi di secondi messaggeri Gli ormoni lipofili, stimolando geni specifici, promuovono la sintesi di nuove proteine Morte cellulare programmata: una sorprendente via di trasduzione del segnale 120 Le risposte ormonali sono più lente e più prolungate delle risposte nervose Confronto tra sistema nervoso e sistema endocrino 121 Il sistema nervoso è «cablato» e il sistema endocrino è «senza fili» La specificità nervosa è dovuta alla prossimità anatomica; la specificità endocrina alla specializzazione dei recettori Il sistema nervoso e il sistema endocrino hanno ciascuno il proprio dominio di competenza ma interagiscono funzionalmente Omeostasi al centro dell attenzione 124 Riepilogo del capitolo 124 Esercizi di ripasso 126 CAPITOLO 5 Il sistema nervoso centrale 129 Organizzazione del sistema nervoso 130 Il sistema nervoso è organizzato nei sistemi nervosi centrale e periferico Le tre classi funzionali di neuroni sono: neuroni afferenti ed efferenti e interneuroni Protezione e nutrizione dell encefalo 131 Le cellule gliali sostengono gli interneuroni Il delicato tessuto nervoso centrale è ben protetto Tre membrane meningee avvolgono, proteggono e nutrono il SNC L encefalo galleggia nel suo liquor Una barriera ematoencefalica regola gli scambi tra sangue ed encefalo L encefalo dipende da un apporto costante di ossigeno e glucosio da parte del sangue Uno sguardo d insieme al sistema nervoso centrale 137 Ictus: un effetto domino mortale 137 Corteccia cerebrale 139 La corteccia cerebrale è uno strato esterno di sostanza grigia che riveste un nucleo interno di sostanza bianca Indice generale v La corteccia cerebrale è organizzata in strati e colonne funzionali Le quattro coppie di lobi nella corteccia cerebrale sono specializzati per differenti attività I lobi parietali eseguono l elaborazione somatosensoriale La corteccia motoria primaria è localizzata nei lobi frontali Nel controllo motorio sono importanti anche altre regioni dell encefalo oltre alla corteccia motoria primaria Le mappe somatotopiche variano da individuo a individuo e sono dinamiche, non statiche Grazie alla sua plasticità, l encefalo può essere rimodellato in risposta a richieste variabili Differenti regioni della corteccia controllano differenti aspetti del linguaggio Le aree associative della corteccia intervengono in molte funzioni superiori Gli emisferi cerebrali hanno un certo grado di specializzazione Un elettroencefalogramma è una registrazione dell attività postsinaptica dei neuroni corticali I neuroni in differenti regioni della corteccia cerebrale possono scaricare in sincronia ritmica Nuclei della base, talamo e ipotalamo 148 I nuclei della base svolgono un ruolo inibitorio importante nel controllo motorio Il talamo è una «stazione ripetitrice» sensoriale importante nel controllo motorio L ipotalamo regola molte funzioni omeostatiche Il sistema limbico e le sue relazioni funzionali con la neocorteccia 149 Il sistema limbico svolge un ruolo essenziale nell emozione Il sistema limbico e la neocorteccia partecipano al controllo dei moduli comportamentali elementari I comportamenti motivati sono diretti a obiettivi specifici Noradrenalina, dopamina e serotonina sono i neurotrasmettitori delle vie che mediano le emozioni e i comportamenti L apprendimento è l acquisizione di conoscenze in conseguenza dell esperienza e/o dell istruzione La memoria si forma per stadi Le tracce di memoria sono presenti in più regioni dell encefalo La memoria a breve termine e la memoria a lungo termine si basano su differenti meccanismi molecolari Malattia di Alzheimer: una storia di placche -amiloidi, ammassi di proteina tau e demenza 156 La memoria a breve termine implica modificazioni transitorie dell attività sinaptica La memoria a lungo termine implica la formazione di nuove connessioni sinaptiche permanenti Cervelletto 161 Il cervelletto è importante nell equilibrio e nella programmazione ed esecuzione dei movimenti volontari Tronco encefalico 162 Il tronco encefalico è un collegamento vitale tra il midollo spinale e le regioni cerebrali superiori Il sonno è un processo attivo costituito da periodi alternati di sonno a onde lente e di sonno paradosso

4 vi INDICE GENERALE Il ciclo sonno-veglia è controllato da interazioni fra tre sistemi neurali La funzione del sonno non è chiara Midollo spinale 166 Il midollo spinale si estende attraverso il canale vertebrale ed è connesso ai nervi spinali La sostanza bianca del midollo spinale è organizzata in tratti Ogni corno della sostanza grigia del midollo spinale contiene un differente tipo di corpo cellulare neuronale I nervi spinali sono costituiti da fibre afferenti ed efferenti Il midollo spinale è responsabile dell integrazione di molti riflessi fondamentali Tuffo in avanti e «spanciata»: una questione di controllo del SNC 172 Omeostasi al centro dell attenzione 174 Riepilogo del capitolo 175 Esercizi di ripasso 176 CAPITOLO 6 Il sistema nervoso periferico: divisione afferente; sensi specifici 179 Introduzione 179 Le fibre afferenti viscerali trasmettono informazioni a livello subconscio; le fibre afferenti sensoriali a livello conscio La percezione è la consapevolezza dell ambiente derivata dall interpretazione dell input sensoriale Backswing e piegamento sulle gambe prima del salto: che cosa hanno in comune? 180 Fisiologia dei recettori 181 I recettori hanno differenti sensibilità a vari stimoli Uno stimolo modifica la permeabilità del recettore, generando un potenziale di recettore graduato I potenziali di recettore possono iniziare potenziali d azione nel neurone afferente I recettori possono adattarsi lentamente o rapidamente alla stimolazione prolungata Ogni via somatosensoriale è «marcata» secondo la modalità e la localizzazione L acuità è influenzata dalla dimensione del campo recettivo e dall inibizione laterale Il dolore 186 La stimolazione dei nocicettori evoca la percezione di dolore e risposte motivazionali ed emozionali L encefalo possiede un sistema analgesico endogeno L agopuntura: una cosa seria? 189 L occhio: la vista 190 Meccanismi protettivi aiutano a prevenire le lesioni agli occhi L occhio è un bulbo pieno di liquido racchiuso da tre strati di tessuto specializzati La quantità di luce che entra nell occhio è regolata dall iride L occhio rifrange la luce entrante per formare un immagine nitida sulla retina L accomodazione aumenta il potere diottrico del cristallino per la visione da vicino La luce deve attraversare vari strati retinici prima di raggiungere i fotocettori La fototrasduzione operata dalle cellule retiniche converte gli stimoli luminosi in segnali nervosi I bastoncelli forniscono una visione grigia indistinta di notte, mentre i coni forniscono una visione cromatica nitida di giorno La sensibilità degli occhi può variare notevolmente grazie all adattamento al buio e alla luce La visione dei colori dipende dalle percentuali di stimolazione dei tre tipi di coni Le informazioni visive vengono modificate e separate prima che raggiungano la corteccia visiva Il talamo e le cortecce visive elaborano il messaggio visivo L input visivo va anche ad altre aree dell encefalo che non contribuiscono alla percezione visiva Una parte dell input sensoriale può essere rivelata da più aree di elaborazione sensoriale nell encefalo «Vedere» con la lingua 207 L orecchio: udito ed equilibrio 208 Le onde sonore sono costituite da regioni alterne di condensazione e rarefazione delle molecole d aria L orecchio esterno contribuisce alla localizzazione dei suoni La membrana timpanica vibra all unisono con le onde sonore nell orecchio esterno Gli ossicini dell orecchio medio convertono le vibrazioni della membrana timpanica in movimenti nell orecchio interno La coclea contiene l organo di Corti, l organo sensoriale uditivo Le cellule cigliate nell organo di Corti trasducono i movimenti del liquido cocleare in segnali nervosi La discriminazione delle altezze dipende dalla regione della membrana basilare che vibra La discriminazione dell intensità dipende dall ampiezza di vibrazione La corteccia uditiva contiene mappe tonotopiche La sordità è causata da difetti nella conduzione o nell elaborazione nervosa delle onde sonore L apparato vestibolare rileva la posizione e il movimento della testa ed è quindi importante per l equilibrio Sensi chimici: gusto e olfatto 219 I recettori gustativi sono localizzati principalmente nei bottoni gustativi della lingua La discriminazione dei sapori è codificata da pattern di attività in vari recettori dei bottoni gustativi I recettori olfattivi nasali sono terminazioni specializzate di neuroni afferenti rinnovabili Le varie parti di un odore vengono rilevate da diversi recettori olfattivi e smistate in «file olfattivi» La discriminazione degli odori è codificata da pattern di attività nei glomeruli olfattivi Il sistema olfattivo si adatta rapidamente e gli odoranti vengono rimossi rapidamente L organo vomeronasale rileva i feromoni Omeostasi al centro dell attenzione 225 Riepilogo del capitolo 225 Esercizi di ripasso 227

5 CAPITOLO 7 Il sistema nervoso periferico: divisione efferente 230 Introduzione 230 Sistema nervoso autonomo 231 Una via nervosa autonoma è costituita da una catena di due neuroni Le fibre postgangliari parasimpatiche liberano acetilcolina, quelle simpatiche liberano noradrenalina La maggior parte degli organi viscerali sono innervati sia dal sistema nervoso simpatico sia da quello parasimpatico La midollare del surrene è una parte modificata del sistema nervoso simpatico Per ogni neurotrasmettitore del sistema nervoso autonomo sono disponibili differenti tipi di recettori Nel controllo delle attività autonome intervengono molte regioni del sistema nervoso centrale Sistema nervoso somatico 238 I motoneuroni innervano il muscolo scheletrico I motoneuroni sono la via finale comune Giunzione neuromuscolare 238 I motoneuroni e le fibre muscolari scheletriche sono connessi chimicamente nelle giunzioni neuromuscolari L acetilcolina è il neurotrasmettitore della giunzione neuromuscolare Perdita di massa muscolare: un effetto dei voli spaziali 242 L acetilcolinesterasi termina l attività dell acetilcolina a livello della giunzione neuromuscolare La giunzione neuromuscolare è soggetta a parecchi agenti chimici e patologie La tossina botulinica si è rifatta la reputazione 244 Omeostasi al centro dell attenzione 245 Riepilogo del capitolo 245 Esercizi di ripasso 246 CAPITOLO 8 Fisiologia muscolare 248 Introduzione 248 Struttura del muscolo scheletrico 249 Le fibre muscolari scheletriche hanno un aspetto striato per effetto di una disposizione interna altamente organizzata I filamenti spessi sono formati da miosina L actina, con la tropomiosina e la troponina, compone i filamenti sottili Basi molecolari della contrazione del muscolo scheletrico 253 Durante la contrazione, cicli ripetuti di legame e rotazione dei ponti trasversali tirano verso l interno i filamenti sottili Il calcio è il collegamento tra eccitazione e contrazione L attività contrattile dura molto più dell attività elettrica che la inizia Meccanica del muscolo scheletrico 260 I muscoli interi sono gruppi di fibre muscolari riunite e attaccate alle ossa Le contrazioni di un muscolo intero possono essere di forza variabile Indice generale Il numero di fibre che si contraggono in un muscolo dipende dall entità del reclutamento delle unità motrici La frequenza di stimolazione può influenzare la tensione sviluppata da ciascuna fibra muscolare La sommazione delle scosse è determinata da un innalzamento prolungato della concentrazione citosolica di Ca 2 Esiste una lunghezza ottimale della fibra muscolare a cui si può sviluppare la tensione massima La tensione muscolare si trasmette all osso quando la componente contrattile stira la componente elastica in serie I due tipi principali di contrazione muscolare sono le contrazioni isotonica e isometrica La velocità di accorciamento è correlata al carico Anche se i muscoli sono capaci di compiere lavoro, molta dell energia utilizzata dai muscoli viene convertita in calore Le unità interattive di muscoli scheletrici, ossa e articolazioni formano sistemi di leve Metabolismo del muscolo scheletrico e tipi di fibre 268 Le fibre muscolari possiedono diverse vie che generano ATP La fatica può essere di origine muscolare o centrale Il recupero dall esercizio fisico richiede un aumento del consumo di ossigeno Esistono tre tipi di fibre muscolari scheletriche, in base a differenze nell idrolisi e nella sintesi dell ATP Le fibre muscolari si adattano notevolmente in risposta alle richieste Regolazione dell attività motoria 273 L output delle unità motrici è influenzato da più afferenze nervose Gli atleti che assumono steroidi per procurarsi un vantaggio competitivo sono realmente vincitori o sono invece perdenti? 274 La distrofia muscolare: quando un piccolo passo è un grande progresso 276 I recettori muscolari forniscono informazioni afferenti per regolare l attività dei muscoli scheletrici Muscolo liscio e muscolo cardiaco 281 Le cellule muscolari lisce sono piccole e non sono striate Le cellule muscolari lisce vengono attivate dalla fosforilazione Ca 2 -dipendente della miosina Il muscolo liscio multiunitario è neurogeno Le cellule del muscolo liscio unitario formano sincizi funzionali Il muscolo liscio unitario è miogeno La graduazione della contrazione del muscolo liscio unitario differisce da quella del muscolo scheletrico Il muscolo liscio, pur essendo ancora capace di sviluppare tensione, si rilascia intrinsecamente quando viene stirato I muscoli lisci sono lenti ed economici Il muscolo cardiaco condivide caratteristiche con il muscolo scheletrico e con quello liscio Omeostasi al centro dell attenzione 289 Riepilogo del capitolo 290 Esercizi di ripasso 292 vii

6 viii INDICE GENERALE CAPITOLO 9 Fisiologia cardiaca 295 Introduzione 295 Anatomia del cuore 296 Il cuore è una doppia pompa Le valvole cardiache, azionate dalla pressione, assicurano che il sangue fluisca nel verso appropriato attraverso il cuore Le pareti del cuore sono costituite principalmente da fibre muscolari cardiache disposte a spirale Le fibre muscolari cardiache sono interconnesse da dischi intercalari e formano sincizi funzionali Il cuore è racchiuso dal sacco pericardico Attività elettrica del cuore 301 Le cellule autoritmiche cardiache presentano attività pacemaker Il nodo senoatriale è il pacemaker normale del cuore La propagazione dell eccitazione cardiaca è coordinata in modo da assicurare il pompaggio efficiente Il potenziale d azione delle cellule cardiache contrattili presenta una fase di plateau caratteristica L influsso di Ca 2 dal liquido extracellulare induce un rilascio di Ca 2 molto maggiore dal reticolo sarcoplasmatico Un lungo periodo refrattario impedisce la contrazione tetanica del muscolo cardiaco L elettrocardiogramma è una registrazione della propagazione complessiva dell attività elettrica attraverso il cuore Differenti parti del tracciato elettrocardiografico possono venire correlate con eventi cardiaci specifici L elettrocardiogramma può essere impiegato per diagnosticare frequenze cardiache anormali, aritmie e danni al muscolo cardiaco Il cosa, il chi e il quando delle prove da sforzo 311 Gli eventi meccanici del ciclo cardiaco 312 Il cuore alterna la contrazione per svuotarsi e il rilasciamento per riempirsi Alla chiusura delle valvole sono associati due suoni cardiaci La corrente sanguigna turbolenta genera soffi cardiaci Gittata cardiaca e sua regolazione 316 La gittata cardiaca dipende dalla frequenza cardiaca e dalla gittata sistolica La frequenza cardiaca è determinata principalmente da influenze del sistema nervoso autonomo sul nodo SA La gittata sistolica è determinata dall entità del ritorno venoso e dall attività simpatica L aumento del volume telediastolico fa aumentare la gittata sistolica La stimolazione simpatica aumenta la contrattilità del cuore Una pressione sanguigna elevata aumenta il carico di lavoro del cuore Nell insufficienza cardiaca diminuisce la contrattilità del cuore Nutrizione del muscolo cardiaco 324 Il cuore riceve la maggior parte dell apporto di sangue attraverso la circolazione coronarica durante la diastole La coronaropatia aterosclerotica può ridurre l apporto di ossigeno al cuore Aterosclerosi: colesterolo e oltre 328 Omeostasi al centro dell attenzione 329 Riepilogo del capitolo 330 Esercizi di ripasso 331 CAPITOLO 10 Il sistema cardiovascolare e la pressione sanguigna 334 Introduzione 334 Per mantenere l omeostasi, gli organi deputati alla rigenerazione del sangue ne ricevono in eccesso rispetto alle proprie esigenze Il flusso ematico nei vasi dipende dal gradiente di pressione e dalla resistenza vascolare L albero vascolare è costituito da arterie, arteriole, capillari, venule e vene Dagli umori ad Harvey: le principali tappe nella storia della circolazione del sangue 338 Arterie 338 Le arterie fungono da «vie di trasporto veloce» del sangue dal cuore agli organi e da serbatoio di pressione La pressione arteriosa fluttua in relazione alla sistole e alla diastole ventricolare La pressione arteriosa può essere misurata indirettamente con lo sfigmomanometro La pressione arteriosa media fornisce la principale forza propulsiva per il flusso del sangue Arteriole 342 Le arteriole sono i principali vasi di resistenza La regolazione locale del raggio arteriolare è importante nella determinazione della distribuzione della gittata cardiaca Le influenze metaboliche locali sul raggio arteriolare aiutano ad adeguare il flusso sanguigno alle richieste dell organo Il rilascio locale di istamina induce una dilatazione patologica delle arteriole Le influenze fisiche locali sul raggio arteriolare comprendono le variazioni di temperatura, la resistenza alla tensione di taglio e alla distensione La regolazione estrinseca simpatica del raggio arteriolare è importante nella regolazione della pressione arteriosa La pressione sanguigna è regolata dal centro cardiovascolare localizzato nel midollo allungato e da alcuni ormoni Capillari 350 I capillari sono perfettamente idonei a fungere da siti di scambio I pori capillari, pieni d acqua, lasciano passare sostanze idrosolubili di piccole dimensioni Molti capillari non sono aperti in condizioni di riposo Il liquido interstiziale è un intermediario passivo tra il sangue e le cellule La diffusione attraverso le pareti capillari è importante negli scambi di soluti La filtrazione (flusso di massa) attraverso le pareti capillari è importante nella distribuzione del liquido extracellulare Il sistema linfatico è una via accessoria con cui il liquido interstiziale può essere ricondotto al sangue

7 Quando si accumula troppo liquido interstiziale si produce edema Vene 361 Le venule comunicano chimicamente con le arteriole vicine Le vene fungono da serbatoio di sangue nonché da vie di ritorno del sangue al cuore Il ritorno venoso viene aumentato da vari fattori estrinseci Pressione sanguigna 366 La pressione arteriosa è regolata mediante la regolazione della gittata cardiaca, della resistenza periferica totale e del volume ematico Il riflesso barocettivo è un importante meccanismo a lungo termine per la regolazione della pressione arteriosa La pressione arteriosa è influenzata da altri riflessi e risposte L ipertensione è un grave problema di salute pubblica a livello nazionale, ma le sue cause sono in gran parte sconosciute L ipotensione ortostatica è causata da attività simpatica inadeguata transitoria Fluttuazione dell ipertensione arteriosa ed esercizio fisico 374 Lo shock circolatorio può diventare irreversibile Omeostasi al centro dell attenzione 377 Riepilogo del capitolo 378 Esercizi di ripasso 379 CAPITOLO 11 Il sangue 382 Introduzione 382 Il plasma 383 L acqua plasmatica è un mezzo di trasporto per molte sostanze inorganiche e organiche Molte delle funzioni del plasma sono svolte dalle proteine plasmatiche Eritrociti 384 La struttura degli eritrociti è appropriata alla loro funzione principale: il trasporto dell O 2 nel sangue Il midollo osseo sostituisce continuamente gli eritrociti usurati L eritropoiesi è regolata dall eritropoietina secreta dai reni Il doping ematico: se una cosa fa bene, assumerne di più fa meglio? 387 L anemia può essere causata da varie patologie La policitemia è un eccesso di eritrociti circolanti Leucociti 389 I leucociti fungono principalmente da agenti di difesa fuori del sangue Alla ricerca di un sostituto del sangue 390 Esistono cinque tipi di leucociti I leucociti vengono prodotti in quantità variabile in base alle richieste di difesa dell organismo Piastrine ed emostasi 394 Le piastrine sono frammenti cellulari distaccati dai megacariociti Indice generale ix L emostasi impedisce la perdita di sangue dai vasi sanguigni danneggiati Lo spasmo vascolare riduce il flusso sanguigno in un vaso leso Le piastrine si aggregano per formare un tappo a livello della lacerazione o del taglio di un vaso La formazione del coagulo è dovuta all induzione di una reazione a catena in cui intervengono i fattori della coagulazione plasmatici L enzima fibrinolitico plasmina discioglie i coaguli La coagulazione inappropriata causa tromboembolia L emofilia è la principale condizione patologica che causa emorragie Omeostasi al centro dell attenzione 401 Riepilogo del capitolo 401 Esercizi di ripasso 402 CAPITOLO 12 Le difese dell organismo 405 Introduzione 405 I batteri e i virus patogeni sono i principali bersagli del sistema immunitario I leucociti sono le cellule effettrici del sistema immunitario Le risposte immunitarie possono essere innate e aspecifiche oppure adattative e specifiche Immunità innata 408 L infiammazione è una risposta aspecifica all invasione di una sostanza estranea o a un danno tissutale I farmaci antinfiammatori non steroidei (FANS) e i glucocorticoidi sopprimono la risposta infiammatoria L interferone inibisce transitoriamente la moltiplicazione dei virus nella maggior parte delle cellule Le cellule natural killer (NK) distruggono le cellule infettate da virus e le cellule cancerose alla prima esposizione Il sistema del complemento forma pori letali nei microrganismi Immunità adattativa: concetti generali 414 Le risposte immunitarie adattative comprendono l immunità anticorpo-mediata e l immunità cellulomediata Un antigene induce la risposta immunitaria contro se stesso Linfociti B: immunità anticorpo-mediata 415 Gli antigeni stimolano i linfociti B a convertirsi in plasmacellule che producono anticorpi Gli anticorpi sono molecole a forma di Y e vengono classificati in base alle proprietà della loro coda Gli anticorpi amplificano notevolmente le risposte immunitarie innate per promuovere la distruzione degli antigeni La selezione clonale spiega la specificità della produzione di anticorpi I cloni selezionati si differenziano in plasmacellule attive e in cellule della memoria dormienti L enorme repertorio di linfociti B si forma per rimescolamento di un piccolo insieme di frammenti genici La vaccinazione: una vittoria su molte temute malattie 422 L immunità attiva è autogenerata; l immunità passiva è «mutuata»

8 x INDICE GENERALE I gruppi sanguigni sono una forma di immunità naturale I linfociti rispondono soltanto agli antigeni presentati dalle cellule presentanti l antigene Linfociti T: immunità cellulo-mediata 425 I linfociti T si legano direttamente ai loro bersagli Le due sottopopolazioni principali di linfociti T sono i linfociti T citotossici e i linfociti T helper I linfociti T citotossici secernono sostanze che distruggono le cellule bersaglio I linfociti T helper secernono sostanze che amplificano l attività delle altre cellule immunitarie Il sistema immunitario è normalmente tollerante agli autoantigeni Le malattie autoimmuni sono causate dalla perdita di tolleranza verso gli autoantigeni Il complesso maggiore di istocompatibilità (MHC) è il codice per gli autoantigeni L immunosorveglianza contro le cellule cancerose è mediata da un interazione tra cellule immunitarie e interferone Un loop regolatorio collega il sistema immunitario con il sistema nervoso e il sistema endocrino Malattie immunitarie 436 Le malattie da immunodeficienza sono causate da risposte immunitarie insufficienti Le allergie sono risposte immunitarie inappropriate, scatenate da sostanze ambientali innocue L esercizio fisico: un aiuto o un ostacolo alla difesa immunitaria? 437 Difese esterne 440 La pelle comprende l epidermide protettiva esterna e il derma connettivale interno Cellule specializzate nell epidermide producono cheratina e melanina e partecipano alla difesa immunitaria Meccanismi protettivi nelle cavità del corpo dissuadono i patogeni dall invaderlo Omeostasi al centro dell attenzione 444 Riepilogo del capitolo 444 Esercizi di ripasso 447 CAPITOLO 13 Il sistema respiratorio 449 Introduzione 449 Il sistema respiratorio non partecipa a tutte le tappe della respirazione Le vie respiratorie trasportano l aria tra l atmosfera e gli alveoli polmonari Gli alveoli, cavità dilatabili circondate da una sottile parete, sono deputati agli scambi gassosi e contornati da capillari I polmoni occupano gran parte della cavità toracica Un sacco pleurico separa ogni polmone dalla parete toracica Meccanica respiratoria 454 Le interrelazioni tra le pressioni all interno e all esterno dei polmoni sono importanti nella ventilazione I polmoni sono normalmente stirati per occupare il volume della cavità toracica L afflusso e il deflusso di aria nei e dai polmoni avviene grazie a variazioni cicliche della pressione intralveolare La resistenza delle vie aeree influenza il flusso La resistenza delle vie aeree è anormalmente elevata nella broncopneumopatia cronica ostruttiva Il comportamento elastico dei polmoni è dovuto al tessuto connettivo elastico e alla tensione superficiale alveolare Il surfattante polmonare diminuisce la tensione superficiale e contribuisce alla stabilità dei polmoni Il lavoro respiratorio normalmente richiede soltanto circa il 3% della spesa energetica totale dell organismo I polmoni operano normalmente sfruttando metà del loro volume totale La ventilazione alveolare è minore della ventilazione polmonare a causa dello spazio morto Regolazioni locali agiscono sul muscolo liscio delle vie aeree e delle arteriole per adeguare il flusso aereo al flusso sanguigno Scambi gassosi 473 I gas si muovono secondo gradienti di pressione parziale La velocità di trasferimento di un gas è influenzata anche da altri fattori Anche gli scambi gassosi attraversi i capillari sistemici avvengono secondo gradienti di pressione parziale Trasporto dei gas 477 La maggior parte dell O 2 presente nel sangue viene trasportato legato all emoglobina La P O2 è la principale determinante della percentuale di saturazione di ossigeno dell emoglobina L emoglobina promuove il trasferimento netto di O 2 sia a livello alveolare sia a livello tissutale Fattori tissutali promuovono la cessione dell O 2 dall emoglobina L emoglobina ha un affinità molto maggiore per il monossido di carbonio (CO) che per l O 2 La maggior parte della CO 2 viene trasportata nel sangue sotto forma di ione bicarbonato Vari stati respiratori sono caratterizzati da concentrazioni anormali dei gas ematici Regolazione della respirazione 485 I centri respiratori del tronco encefalico generano un pattern respiratorio ritmico Effetti delle altitudini e delle profondità subacque sull organismo umano 486 L entità della ventilazione viene regolata in risposta a tre fattori chimico-fisici: P O2, P CO2 e H La diminuzione della P O2 arteriosa aumenta la ventilazione soltanto come meccanismo di emergenza Lo ione H generato dalla CO 2 nell encefalo è normalmente il principale regolatore della ventilazione Le regolazioni della ventilazione, in risposta alle variazioni della concentrazione arteriosa di H, sono importanti nell equilibrio acido-base L esercizio fisico aumenta profondamente la ventilazione, ma i meccanismi responsabili non sono chiari Numerosi fattori possono aumentare la ventilazione durante l esercizio fisico La ventilazione può essere influenzata da fattori non correlati con la richiesta di scambi gassosi Come determinare quanto lavoro un individuo è capace di compiere 493

9 Durante l apnea, un individuo «dimentica di respirare;» durante la dispnea,un individuo ha «fame d aria» Omeostasi al centro dell attenzione 494 Riepilogo del capitolo 494 Esercizi di ripasso 496 CAPITOLO 14 Il sistema urinario 499 Introduzione 499 I reni svolgono un ampia varietà di funzioni dirette al mantenimento dell omeostasi I reni formano le urine, mentre il resto del sistema urinario trasporta le urine all esterno Il nefrone è l unità funzionale del rene I tre processi renali fondamentali sono la filtrazione glomerulare, il riassorbimento tubulare e la secrezione tubulare Filtrazione glomerulare 505 La membrana glomerulare è molto più permeabile dei capillari delle altre regioni del corpo La pressione idrostatica nei capillari glomerulari è la principale pressione che favorisce la filtrazione glomerulare Le variazioni della velocità di filtrazione glomerulare (VFG) derivano principalmente da variazioni della pressione idrostatica nei capillari glomerulari La VFG può essere influenzata da variazioni del coefficiente di filtrazione I reni ricevono normalmente il 20% 25% della gittata cardiaca Riassorbimento tubulare 512 Il riassorbimento tubulare è di grande entità, altamente selettivo, e variabile Il riassorbimento tubulare dipende dal trasporto transepiteliale Una pompa Na /K ATPasi attiva nella membrana basolaterale è essenziale per il riassorbimento del Na L aldosterone stimola il riassorbimento del Na nel dotto distale e nel dotto collettore Il peptide natriuretico atriale inibisce il riassorbimento degli ioni Na Il glucosio e gli amminoacidi vengono riassorbiti mediante trasporto attivo secondario Na -dipendente In generale, le sostanze riassorbite attivamente presentano un massimo tubulare Il glucosio è un esempio di sostanza riassorbita attivamente che non è regolata dai reni Il fosfato è un esempio di sostanza riassorbita attivamente e regolata dai reni Il riassorbimento attivo di Na influenza il riassorbimento passivo di Cl,H 2 O e urea In generale, i prodotti di rifiuto non vengono riassorbiti Secrezione tubulare 522 La secrezione dello ione idrogeno è importante nell equilibrio acido-base La secrezione dello ione potassio è regolata dall aldosterone La secrezione di anioni e cationi organici contribuisce a eliminare efficacemente le sostanze estranee dall organismo Escrezione urinaria e clearance renale 525 La clearance renale di una particolare sostanza è il vo- Indice generale lume di plasma che viene completamente depurato da quella sostanza nell unità di tempo Se una sostanza viene filtrata, ma non riassorbita o secreta, la sua clearance è uguale alla VFG Se una sostanza viene filtrata e riassorbita, ma non secreta, la sua clearance è sempre minore della VFG Se una sostanza viene filtrata e secreta, ma non riassorbita, la sua clearance è sempre maggiore della VFG I reni producono urine di concentrazione variabile in relazione allo stato di idratazione dell organismo Il gradiente osmotico verticale nella midollare renale viene stabilito dalla moltiplicazione controcorrente Il riassorbimento parziale dell H 2 O regolato dalla vasopressina ha luogo nei segmenti tubulari terminali Lo scambio controcorrente nei vasa recta conserva il gradiente osmotico verticale nella midollare renale Il riassorbimento di acqua è collegato soltanto parzialmente al riassorbimento dei soluti L insufficienza renale ha conseguenze di vasta portata Le urine si raccolgono temporaneamente nella vescica, che viene svuotata tramite la minzione Quando proteinuria non significa nefropatia 537 Dialisi: tubo di cellofan o membrana peritoneale come rene artificiale 538 Omeostasi al centro dell attenzione 540 Riepilogo del capitolo 541 Esercizi di ripasso 543 CAPITOLO 15 Equilibrio dei liquidi ed equilibrio acido-base 546 Il concetto di equilibrio 546 Il pool interno di una sostanza è la quantità presente nel LEC della sostanza stessa Per mantenere stabile l equilibrio di un costituente del LEC, il suo flusso in entrata deve essere uguale a quello in uscita Equilibrio del liquidi 548 L acqua corporea è distribuita tra i compartimenti liquidi intracellulare ed extracellulare Il plasma e il liquido interstiziale hanno composizioni simili, ma il LEC e il LIC hanno composizioni notevolmente diverse L equilibrio dei liquidi è mantenuto dalla regolazione del volume e dell osmolarità del LEC La regolazione del volume del LEC è importante nella regolazione a lungo termine della pressione arteriosa La regolazione dell equilibrio salino è di primaria importanza nella regolazione del volume del LEC La regolazione dell osmolarità del LEC previene le variazioni del volume del LIC Un conflitto potenzialmente letale: quando i muscoli in esercizio e i meccanismi di raffreddamento competono per un volume plasmatico inadeguato 553 Se il LEC è ipertonico, le cellule si raggrinziscono a causa della perdita d acqua xi

10 xii INDICE GENERALE Se il LEC è ipotonico, le cellule si rigonfiano perché richiamano acqua Aumenti o riduzioni isotoniche del LEC non sono accompagnati da movimenti di acqua La regolazione dell equilibrio idrico mediante la vasopressina è importante nella regolazione dell osmolarità del LEC La secrezione di vasopressina e la sete sono in gran parte indotte simultaneamente Equilibrio acido-base 559 Gli acidi rilasciano ioni idrogeno liberi, mentre le basi li accettano Il parametro utilizzato per esprimere la concentrazione di H è il ph Le fluttuazioni della [H ] alterano l attività del sistema nervoso, degli enzimi e del K In conseguenza delle attività metaboliche vengono aggiunti continuamente ioni idrogeno ai liquidi corporei I sistemi tampone riducono al minimo le variazioni del ph legandosi con gli H liberi o rilasciandoli La coppia tampone H 2 CO 3 / HCO 3 è il tampone primario nel LEC per gli acidi non carbonici Il sistema tampone proteico è importante soprattutto nel liquido intracellulare L emoglobina tampona l H generato dall acido carbonico Il tampone fosfato è un importante tampone urinario I tamponi chimici agiscono come prima linea di difesa contro le variazioni della [H ] Il sistema respiratorio regola la [H ] regolando la velocità di rimozione della CO 2 Il sistema respiratorio funge da seconda linea di difesa contro le variazioni della [H ] I reni regolano la velocità di escrezione di H in base alla [H ] o alla [CO 2 ] plasmatiche I reni conservano eliminano HCO 3 in base alla [H ] plasmatica In condizioni di acidosi, i reni secernono ammoniaca per tamponare gli ioni H secreti I reni costituiscono una terza importante linea di difesa contro le variazioni della [H ] Squilibri dell equilibrio acido-base possono originarsi in seguito a disfunzioni respiratorie o metaboliche L acidosi respiratoria è causata da un aumento della [CO 2 ] L alcalosi respiratoria è causata da una diminuzione della [CO 2 ] L acidosi metabolica è associata a una diminuzione della [HCO 3 ] L alcalosi metabolica è associata a un aumento della [HCO 3 ] Omeostasi al centro dell attenzione 574 Riepilogo del capitolo 575 Esercizi di ripasso 577 CAPITOLO 16 Il sistema digerente 579 Introduzione 579 Il sistema digerente svolge quattro processi digestivi fondamentali Il canale alimentare e gli organi digestivi accessori costituiscono il sistema digerente La parete del canale alimentare ha quattro strati La regolazione della funzione digestiva è complessa e sinergica L attivazione dei recettori modifica l attività digestiva attraverso riflessi nervosi e vie ormonali Bocca 586 La cavità orale è l ingresso del canale alimentare I denti sono responsabili della masticazione La saliva inizia la digestione dei carboidrati, è importante nell igiene orale e facilita la fonazione La secrezione salivare è continua e può aumentare per via riflessa Nella bocca la digestione è minima e non avviene assorbimento Faringe ed esofago 589 La deglutizione è un riflesso di tipo «tutto o nulla» programmato sequenzialmente Durante la fase orofaringea della deglutizione viene impedito al cibo di entrare nelle vie sbagliate Lo sfintere faringoesofageo impedisce all aria di entrare nel canale alimentare durante la respirazione Le onde peristaltiche spingono il bolo attraverso l esofago Lo sfintere gastroesofageo impedisce il reflusso del contenuto gastrico La secrezione esofagea ha una funzione protettiva Stomaco 591 Lo stomaco immagazzina il cibo e inizia la digestione delle proteine Il riempimento gastrico implica il rilasciamento recettivo L immagazzinamento gastrico ha luogo nel corpo dello stomaco Il mescolamento gastrico avviene nell antro dello stomaco Lo svuotamento gastrico è regolato in gran parte da fattori presenti nel duodeno La motilità gastrica può essere influenzata dallo stato emotivo Lo stomaco non partecipa attivamente al vomito Pasto pre-gara: pro e contro 595 Il succo digestivo gastrico è secreto da ghiandole localizzate alla base delle fossette gastriche L acido cloridrico attiva il pepsinogeno Il pepsinogeno, dopo essere stato attivato, inizia la digestione delle proteine Il muco funge da barriera protettiva della mucosa gastrica Il fattore intrinseco è essenziale per l assorbimento della vitamina B 12 Numerose vie regolatorie influenzano le cellule parietali e le cellule principali Le tre fasi del controllo della secrezione gastrica La secrezione gastrica diminuisce gradualmente via via che il cibo passa dallo stomaco nell intestino La barriera mucosa gastrica protegge lo stomaco contro le secrezioni gastriche La digestione dei carboidrati prosegue nel corpo dello stomaco e la digestione delle proteine comincia nell antro Lo stomaco assorbe l alcol e l acido acetilsalicilico ma non i nutrienti Ulcere: quando un batterio rompe la barriera 602 Secrezioni pancreatiche e biliari 603

11 Il pancreas contiene tessuto esocrino ed endocrino Il pancreas esocrino secerne enzimi digestivi e una soluzione alcalina acquosa La secrezione esocrina pancreatica è regolata dalla secretina e dalla CCK Il fegato svolge varie funzioni importanti, inclusa la produzione di bile I lobuli epatici sono delineati da canali vascolari e biliari La bile viene secreta continuamente dal fegato e viene convogliata alla colecisti nel periodo interprandiale I sali biliari vengono riciclati attraverso la circolazione enteroepatica I sali biliari facilitano la digestione e l assorbimento dei lipidi La bilirubina è un prodotto di rifiuto escreto nella bile I sali biliari sono il più potente stimolo per un aumento della secrezione biliare La colecisti accumula e concentra la bile nel periodo interprandiale e si svuota durante i pasti L epatite e la cirrosi epatica sono le malattie epatiche più comuni Intestino tenue 610 Le contrazioni di segmentazione mescolano e propellono lentamente il chimo Il complesso motorio migrante spazza l intestino nel periodo interprandiale La giunzione ileocecale impedisce la contaminazione dell intestino tenue da parte dei batteri colici Le secrezioni dell intestino tenue non contengono enzimi digestivi Gli enzimi dell intestino tenue completano la digestione entro la membrana dell orletto a spazzola Il ruolo primario dell intestino tenue nell assorbimento è determinato da speciali caratteristiche adattative La mucosa è soggetta a rapido turnover L assorbimento energia-dipendente del Na determina l assorbimento passivo dell acqua Sia i carboidrati sia le proteine vengono assorbiti mediante il trasporto attivo secondario ed entrano nel sangue I lipidi digeriti vengono assorbiti passivamente ed entrano nella linfa L assorbimento delle vitamine è in gran parte passivo L assorbimento del ferro e del calcio è regolato La maggior parte dei nutrienti assorbiti attraversa immediatamente il fegato per esservi elaborata Il notevole assorbimento da parte dell intestino tenue è correlato con l entità della secrezione L equilibrio biochimico fra lo stomaco, il pancreas e l intestino tenue viene normalmente mantenuto La diarrea causa la perdita di liquidi e di elettroliti Intestino crasso 623 L intestino crasso è sostanzialmente un organo deputato all estrazione dell acqua e all immagazzinamento Le contrazioni haustrali rimescolano lentamente avanti e indietro il contenuto del colon I movimenti di massa propellono le feci a grande distanza Le feci vengono eliminate dal riflesso di defecazione La costipazione insorge quando le feci diventano troppo secche Indice generale xiii La terapia di reidratazione orale (ORT): una semplice soluzione che salva la vita 625 La secrezione dell intestino crasso è interamente protettiva Il colon contiene una ricca flora di batteri benefici L intestino crasso assorbe sale e acqua, convertendo in feci il contenuto luminale I gas intestinali vengono assorbiti o espulsi Uno sguardo d insieme agli ormoni gastrointestinali 627 Omeostasi al centro dell attenzione 628 Riepilogo del capitolo 628 Esercizi di ripasso 631 CAPITOLO 17 Bilancio energetico e termoregolazione 633 Bilancio energetico 633 Nell organismo, la maggior parte dell energia alimentare viene convertita in calore La velocità metabolica è la velocità di utilizzazione dell energia L apporto energetico deve essere uguale alla spesa energetica per mantenere un bilancio energetico neutro L assunzione di cibo è regolata principalmente dall ipotalamo Insorge obesità quando si assumono più kilocalorie di quante ne vengano bruciate Le persone affette da anoressia nervosa hanno una paura patologica di ingrassare Termoregolazione 641 La temperatura corporea centrale viene mantenuta omeostaticamente a 37,8 C Ciò che la bilancia non dice 642 L entrata di calore deve bilanciare l uscita di calore per mantenere una temperatura corporea centrale stabile Gli scambi di calore avvengono per irraggiamento, conduzione, convezione ed evaporazione L ipotalamo integra numerose afferenze termosensoriali Il brivido è il mezzo involontario primario per aumentare la produzione di calore L entità della termodispersione può essere regolata variando il flusso sanguigno attraverso la pelle L ipotalamo coordina simultaneamente i meccanismi di termogenesi e di termodispersione Durante la febbre, il termostato ipotalamico viene «reimpostato» a una temperatura più elevata L ipertermia può insorgere per cause di natura non infettiva Gli estremi di caldo e di freddo possono essere letali 649 Omeostasi al centro dell attenzione 650 Riepilogo del capitolo 651 Esercizi di ripasso 653

12 xiv INDICE GENERALE CAPITOLO 18 Principi di endocrinologia; le ghiandole endocrine centrali 655 Principi generali di endocrinologia 656 Gli ormoni esercitano varie azioni regolatorie in tutto l organismo La concentrazione plasmatica efficace di un ormone viene normalmente regolata da variazioni della velocità di secrezione La concentrazione plasmatica efficace di un ormone è influenzata dal suo trasporto,metabolismo e secrezione I disordini endocrini sono causati da un eccesso o da una carenza ormonale o da una diminuzione della risposta delle cellule bersaglio La reattività di una cellula bersaglio può essere controllata regolando il numero di recettori specifici per l ormone Ipotalamo e ipofisi 664 L ipofisi è costituita da un lobo anteriore e un lobo posteriore L ipotalamo e la neuroipofisi agiscono come un unità per secernere vasopressina e ossitocina La maggior parte degli ormoni dell adenoipofisi sono ormoni tropici La risposta endocrina alla combinazione di caldo ed esercizio fisico 666 I fattori di rilascio e i fattori di inibizione ipotalamici aiutano a regolare la secrezione degli ormoni adenoipofisari Gli ormoni delle ghiandole bersaglio inibiscono la secrezione ormonale ipotalamica e adenoipofisaria mediante feedback negativo Regolazione endocrina della crescita 670 La crescita dipende dall ormone della crescita, ma anche da altri fattori L ormone della crescita (GH) è essenziale per la crescita, ma esercita anche azioni metaboliche non correlate con essa L osso cresce in spessore e in lunghezza con differenti meccanismi, entrambi stimolati dall ormone della crescita Il GH esercita indirettamente alcune delle sue azioni di promozione della crescita stimolando le somatomedine La secrezione dell ormone della crescita è regolata da due ormoni ipofisiotropi Crescita e gioventù in provetta? 676 La secrezione anomala di GH determina aberranti modalità di crescita Oltre all ormone della crescita, anche altri ormoni sono essenziali per la crescita normale Epifisi e ritmi circadiani 679 Il nucleo soprachiasmatico è l orologio biologico principale Armeggiare intorno ai nostri orologi biologici 680 La melatonina aiuta a mantenere i ritmi circadiani dell organismo sincronizzati con il ciclo luce-buio Omeostasi al centro dell attenzione 682 Riepilogo del capitolo 682 Esercizi di ripasso 684 CAPITOLO 19 Le ghiandole endocrine periferiche 685 Tiroide 686 Le principali cellule che secernono l ormone tiroideo sono organizzate in follicoli pieni di colloide L ormone tiroideo viene sintetizzato e immagazzinato sulla molecola di tireoglobulina Per secernere l ormone tiroideo, le cellule follicolari fagocitano la colloide carica di tireoglobulina La maggior parte della T 4 secreta viene convertita in T 3 all esterno della tiroide L ormone tiroideo è il principale fattore determinante del metabolismo basale ed esercita anche altre azioni L ormone tiroideo è regolato dall asse ipotalamoipofisi-tiroide Le anormalità della funzionalità tiroidea comprendono sia l ipotiroidismo sia l ipertiroidismo Quando la tiroide è stimolata eccessivamente si sviluppa il gozzo Ghiandole surrenali 691 Ogni ghiandola surrenale è costituita da una porzione corticale, secernente ormoni steroidei, e da una porzione midollare, secernente catecolammine La corticale del surrene secerne mineralcorticoidi, glucocorticoidi e ormoni sessuali Le principali azioni dei mineralocorticoidi si esercitano sul bilancio del Na e del K e sull omeostasi della pressione arteriosa I glucocorticoidi esercitano azioni metaboliche e svolgono un ruolo essenziale nell adattamento allo stress Azioni antinfiammatorie e immunosoppressive La secrezione di cortisolo è regolata dall asse ipotalamo-ipofisi-corticale del surrene La corticale del surrene secerne ormoni sessuali sia maschili sia femminili in entrambi i sessi La corticale del surrene può secernere quantità eccessive o insufficienti dei suoi ormoni La midollare del surrene è costituita da neuroni simpatici postgangliari modificati L adrenalina e la noradrenalina hanno affinità diverse per differenti tipi di recettori adrenergici L adrenalina rinforza il sistema nervoso simpatico ed esercita azioni metaboliche supplementari La stimolazione simpatica della midollare del surrene è l unica responsabile del rilascio di adrenalina Risposta integrata di stress 700 La risposta di stress è un pattern generalizzato di reazioni a ogni situazione che minacci l omeostasi La risposta di stress, nei suoi molti aspetti, è coordinata dall ipotalamo L attivazione della risposta di stress da parte di stressori psicosociali cronici può essere nociva Regolazione endocrina del metabolismo intermedio 702 Il metabolismo intermedio comprende l anabolismo, il catabolismo e le interconversioni tra molecole organiche ricche di energia Poiché l assunzione di cibo è intermittente, i nutrienti devono essere immagazzinati nei periodi interprandiali L encefalo deve essere rifornito continuamente di glucosio I combustibili metabolici vengono immagazzinati

13 durante la fase di assorbimento e vengono mobilizzati durante la fase di post-assorbimento In caso di necessità, vengono utilizzate fonti energetiche minori Gli ormoni pancreatici, insulina e glucagone, sono fondamentali nella regolazione del metabolismo intermedio L insulina abbassa le concentrazioni ematiche di glucosio, acidi grassi e amminoacidi e promuove il loro immagazzinamento Lo stimolo primario per l aumento della secrezione di insulina è l aumento della concentrazione ematica di glucosio La sintomatologia del diabete mellito è caratteristica di un esagerata fase di post-assorbimento Diabetici e insulina: alcuni la producono mentre altri ne sono privi 712 Un eccesso di insulina causa ipoglicemia che priva di glucosio l encefalo Il glucagone si oppone in generale alle azioni dell insulina La secrezione di glucagone aumenta durante la fase di post-assorbimento L insulina e il glucagone operano in concerto per mantenere le concentrazioni ematiche di glucosio e acidi grassi L eccesso di glucagone può aggravare l iperglicemia del diabete mellito Anche l adrenalina, il cortisolo e l ormone della crescita esercitano azioni metaboliche dirette Regolazione endocrina del metabolismo del calcio 719 La concentrazione plasmatica di Ca 2 deve essere regolata strettamente per impedire variazioni dell eccitabilità neuromuscolare La regolazione del metabolismo del Ca 2 comprende la regolazione sia dell omeostasi sia del bilancio del Ca 2 L ormone paratiroideo (PTH) aumenta la concentrazione plasmatica di Ca 2 mediante le sue azioni sull osso, sui reni e sull intestino L osso subisce continuamente rimodellamento La deposizione ossea è favorita dallo stress meccanico Il PTH aumenta la concentrazione plasmatica di Ca 2 prelevandolo dalle riserve ossee L azione immediata del PTH è la promozione del trasferimento di Ca 2 dal liquido osseo al plasma L azione cronica del PTH è la promozione della dissoluzione localizzata dell osso per rilasciare Ca 2 nel plasma Il PTH agisce sui reni per conservare Ca 2 ed eliminare PO 4 3 Il PTH promuove indirettamente l assorbimento di Ca 2 e di PO 4 3 da parte dell intestino Il regolatore primario della secrezione di PTH è la concentrazione plasmatica di Ca 2 libero La calcitonina abbassa la concentrazione plasmatica di Ca 2 ma non è importante nella normale regolazione del metabolismo del Ca 2 La vitamina D è un ormone che aumenta l assorbimento del calcio nell intestino Osteoporosi: il tormento delle ossa fragili 726 Indice generale xv Il metabolismo del fosfato è regolato dagli stessi meccanismi che regolano il metabolismo del calcio Alterazioni del metabolismo del calcio possono essere determinate da concentrazioni anormali di PTH o di vitamina D Omeostasi al centro dell attenzione 730 Riepilogo del capitolo 730 Esercizi di ripasso 732 CAPITOLO 20 Il sistema riproduttivo 734 Introduzione 734 Il sistema riproduttivo comprende le gonadi, le vie genitali e le ghiandole sessuali accessorie Ciascuna delle cellule riproduttive contiene una metà del corredo cromosomico La gametogenesi viene effettuata per meiosi Il sesso di un individuo è determinato dalla combinazione dei cromosomi sessuali Il differenziamento sessuale lungo linee maschili o femminili dipende dalla presenza o dall assenza di determinanti mascolinizzanti Fisiologia riproduttiva maschile 742 La localizzazione scrotale dei testicoli fornisce un ambiente a temperatura più bassa di quella centrale, essenziale per la spermatogenesi Le cellule testicolari di Leydig secernono testosterone mascolinizzante La spermatogenesi produce numerosi spermatozoi capaci di movimento e altamente specializzati Durante tutto il loro sviluppo, gli spermatozoi rimangono strettamente associati con le cellule di Sertoli L ormone luteinizzante (LH) e l ormone follicolostimolante (FSH) secreti dall adenoipofisi regolano la secrezione di testosterone e la spermatogenesi L attività del fattore di rilascio delle gonadotropine aumenta durante l età puberale Le vie genitali immagazzinano e concentrano gli spermatozoi e aumentano la loro fertilità Le ghiandole sessuali accessorie forniscono la parte preponderante del liquido seminale Le prostaglandine sono messaggeri chimici ubiquitari ad azione locale Coito tra maschio e femmina 751 L atto sessuale maschile è caratterizzato dall erezione e dall eiaculazione L erezione è ottenuta dalla congestione dei vasi del pene L eiaculazione comprende l emissione e l espulsione «Estrogeni» ambientali: cattive notizie per il sistema riproduttivo 754 Il ciclo sessuale femminile è assai simile a quello maschile Fisiologia riproduttiva femminile 756 La fisiologia riproduttiva femminile è caratterizzata da un ciclo complesso Le tappe della gametogenesi sono identiche nei due sessi, ma i tempi e il risultato differiscono notevolmente Il ciclo ovarico è costituito da un alternanza di fase follicolare e fase luteinica

14 xvi INDICE GENERALE La fase follicolare è caratterizzata dallo sviluppo dei follicoli in maturazione La fase luteinica è caratterizzata dalla presenza di un corpo luteo Il ciclo ovarico è regolato da complesse interazioni ormonali Le modificazioni del ciclo uterino sono indotte da variazioni ormonali durante il ciclo ovarico Le concentrazioni fluttuanti di estrogeni e progesterone producono modificazioni cicliche del muco cervicale I cambiamenti puberali nelle femmine sono simili a quelli nei maschi La menopausa è esclusiva delle femmine La tuba è la sede della fecondazione Irregolarità mestruali: quando le cicliste e altre atlete perdono le mestruazioni 768 La blastocisti si annida nell endometrio per l azione dei suoi enzimi trofoblastici La placenta è l organo di scambio tra il sangue materno e quello fetale Metodi e mezzi di contraccezione 776 Gli ormoni secreti dalla placenta svolgono un ruolo critico nel mantenimento della gestazione Adattamento dei sistemi organici materni all aumento delle richieste durante la gestazione I cambiamenti durante la gestazione avanzata preparano al parto I ricercatori stanno concentrando l attenzione sui fattori che inducono l inizio del parto Il parto è mediato da un ciclo di feedback positivo La lattazione richiede molteplici input ormonali L alimentazione al seno è vantaggiosa sia per il neonato sia per la madre La fine è un nuovo inizio Omeostasi al centro dell attenzione 786 Riepilogo del capitolo 787 Esercizi di ripasso 789 APPENDICI 791 A Il Sistema Internazionale di Unità (SI) 792 B Ripasso dei concetti chimici fondamentali 796 C Immagazzinamento, replicazione ed espressione delle informazioni genetiche 812 D Principi del ragionamento quantitativo 824 E Riferimenti nel testo alla fisiologia dell esercizio fisico 828 F Soluzioni agli esercizi 830 Fonti delle illustrazioni 846 Indice analitico 848