L informazione nervosa si basa sulla capacità dei neuroni di generare correnti elettriche, in seguito a modificazioni del potenziale di riposo che

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1 L informazione nervosa si basa sulla capacità dei neuroni di generare correnti elettriche, in seguito a modificazioni del potenziale di riposo che risultano dall apertura o chiusura di canali ionici. I segnali elettrici generati sono di due tipi: Potenziali graduati: possono essere modificati in ampiezza e agiscono a breve distanza, perché si riducono man mano che si allontanano dal punto dove sono stati generati. Potenziale d azione (PA): non può essere modificato in ampiezza, ma solo in frequenza (numero PA nel tempo). Si propaga a distanza senza attenuazione.

2 Possibili variazioni del potenziale di membrana: Potenziale di membrana, mv Differenza di potenziale di membrana (Vm) Potenziale di riposo Depolarizzazione Minore negatività minore Ripolarizzazione Recupero del valore di riposo maggiore Iperpolarizzazione Maggiore negatività

3 Potenziale d azione (PA)

4 E una modificazioni del potenziale di riposo di breve durata, che si genera nelle cellule eccitabili in risposta ad uno stimolo capace di depolarizzare la membrana oltre un certo valore. Dipende dalla attivazione ed inattivazione di canali ionici voltaggio-dipendenti. E un fenomeno autorigenerativo che si propaga lungo le fibre nervose, senza attenuazione.

5 Una depolarizzazione superiore ad un valore critico: potenziale soglia, fa insorgere il PA, caratterizzato dall inversione della polarità di membrana (l interno diventa positivo).

6 0 Iperpolarizzazione postuma Il PA è caratterizzato da: Fase di depolarizzazione: il potenziale di membrana diventa progressivamente meno negativo fino all inversione verso valori positivi (+25 mv, +35 mv). Fase di ripolarizzazione, il potenziale di membrana recupera il valore di riposo e può scendere transitoriamente a valori più negativi (iperpolarizzazione postuma).

7 Il PA ha durata diversa nelle diverse cellule eccitabili: A. nervose (1-2 ms) B. muscolari (5-10 ms) C. cardiache ( ms)

8 Il PA dipende dall apertura in sequenza di canali voltaggio-dipendenti per Na + e K +. Fase di salita: Ingresso Na + per gradiente elettro-chimico attraverso canali voltaggio-dipendenti che si aprono quando viene raggiunto il potenziale soglia. Picco: Man mano che la membrana si depolarizza, i canali Na + inattivano e la corrente di Na + cessa. Fase di ripolarizzazione: K + esce dalla cellula attraverso canali voltaggio dipendenti che si aprono dopo quelli del Na +. Alla fine del PA l azione della pompa Na + /K + permette il ristabilirsi delle concentrazioni inta- ed extra-cellulari di Na + e K +. si

9 Potenziale di membrana (mv) Soglia Tempo (msec) 1) Potenziale di riposo 2) Stimolo depolarizzante 3) Raggiunto il potenziale soglia si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il Na + 4) Ingresso rapido di Na + inversione polarità 5) Inattivazione canali Na + associato ad aumento permeabilità al K + per apertura canali voltaggio-dipendenti 6) Uscita K + dalla cellula ripolarizzazione 7) A causa della chiusura ritardata dei canali K + si sviluppa la iperpolarizzazione postuma 8) Chiusura canali K + 9) La membrana torna al potenziale di riposo

10 Durante la fase di depolarizzazione e gran parte della ripolarizzazione, non è possibile generare un secondo PA. Questo periodo è detto periodo refrattario divisibile in assoluto e relativo. Periodo refrattario assoluto (PRA): Nessun generato, indipendentemente dallo stimolo applicato. PA può essere Periodo refrattario relativo (PRR): Si può generare un secondo PA solo con stimoli di intensità superiore a quella che ha generato il PA precedente. Il PRR è più lungo quando è più lunga la iperpolarizzazione postuma.

11 In conseguenza dei periodi refrattari, il PA è un evento singolo che non può sommarsi con altri PA. Funzioni del periodo refrattario: Impedire il ritorno indietro di segnali che devono essere propagati in una sola direzione. Limitare la frequenza di insorgenza del PA in un neurone.

12 Il PA per le sue caratteristiche viene definito un fenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che c è o non c è, e che, quando insorge, è sempre uguale a sé stesso e non può essere variato in ampiezza. La variazione dell informazione nervosa è quindi ottenuta, non attraverso la modificazione di ampiezza del PA, ma mediante una modificazione della frequenza con cui insorgono i PA.

13 Propagazione del potenziale d azione

14 La comunicazione tra neuroni o tra neurone e l effettore (es. muscolo) è possibile perché il PA nato in un neurone si trasmette a distanza.

15 Il PA viene generato in una zona specifica del neurone, detta zona trigger e si propaga lungo l assone senza decremento. La depolarizzazione fino alla soglia per la nascita del PA viene ottenuta da potenziali graduati (potenziali sinaptici), che si propagano con decremento.

16 Il PA si propaga a grandi distanze senza decremento permettendo la conduzione dell informazione nervosa. Stimolo Depolarizzazione Soprasoglia soprasoglia

17 Meccanismo di propagazione del PA La conduzione del PA si basa sulla continua rinascita del PA lungo la fibra nervosa. Un PA, una volta generato, si esaurisce nello stesso punto dove è nato, ma la sua esistenza crea la condizione perché un altro PA possa generarsi nelle zone vicine della fibra nervosa.

18 Insorge un PA nella zona di innesco del neurone

19 Tra il punto attivo (dove è nato il PA) e le zone vicine, a riposo, si crea una differenza di potenziale, che genera uno spostamento di cariche (corrente elettrotonica).

20 La depolarizzazione, fino al valore soglia, della zona vicina determina l insorgenza di un nuovo PA. La regione prima attiva torna a riposo. Il PA viene trasmesso fino alla terminazione dell assone, grazie al ripetersi di questi eventi di depolarizzazioneripolarizzazione.

21 La velocità con cui il PA viaggia lungo l assone (velocità di conduzione) dipende dal diametro dell assone. Maggiore è il diametro, maggiore è la velocità di conduzione, perché minore è la resistenza offerta al flusso delle correnti elettrotoniche, che riescono ad attivare punti più lontani della fibra. Un altro meccanismo per aumentare la velocità di conduzione è l avvolgimento degli assoni in una guaina isolante, che limita la dispersione della corrente verso l esterno: la guaina mielinica.

22 Mielinizzazione della fibra nervosa Corpo cellulare Nodo di Ranvier Cellula di Schwann Mielina Assone

23 Il PA nelle fibre mieliniche nasce solo a livello dei nodi di Ranvier. La velocità di conduzione, a parità di diametro, è maggiore nelle fibre mieliniche, perchè le correnti elettrotoniche saltano da un nodo all altro, determinando la nascita del PA in punti più distanti dalla zona di innesco, rispetto a quanto si verifica nelle fibre amieliniche. Questa conduzione, detta saltatoria rende molto veloce la trasmissione dell impulso alla terminazione della fibra nervosa.

24 La velocità di conduzione diminuisce nei casi di degenerazione della guaina mielinica Perdita di corrente Nelle malattie demielinizzanti come la sclerosi multipla, la perdita di mielina ha effetti devastanti sulla trasmissione dei segnali, perché rallenta la conduzione del PA.

25 Le varie regioni del neurone sono provviste di differenti tipi di canali voltaggio-dipendenti Dendriti e corpo cellulare: scarsa densità canali voltaggiodipendenti per Na + e K + non generano PA Cono d emergenza dell assone (zona di innesco): elevata densità di canali voltaggio-dipendenti per Na + e K + genera PA Assone: elevata densità di canali voltaggio-dipendenti per Na + e K + a livello dei nodi di Ranvier Terminazioni assoniche (bottoni sinaptici): canali voltaggiodipendenti per il Ca 2+ necessari per la liberazione dei neurotrasmettitori