Modello del fuso neuromuscolare
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- Filippo Lombardi
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1 Modello del fuso neuromuscolare Il fuso neuromuscolare è rappresentabile attraverso un elemento in grado di ricevere input di due diversi tipi: uno di natura elettrica, che rappresenta la frequenza di scarica dei motoneuroni gamma (determina la ibilità del fuso modula la risposta dell elemento ibile uno di natura meccanica che rappresenta la lunghezza del muscolo. 1/12 Modello del fuso neuromuscolare a ibilità all'allungamento si ottiene ponendo all'interno del fuso un riferimento in lunghezza che rappresenta la dimensione propria delle fibre itive. Di conseguenza, il calcolo della velocità di allungamento e della posizione del muscolo viene effettuato in base alla variazione della lunghezza dell elemento ibile durante i movimenti. Grazie a questo accorgimento, l output prodotto dal fuso dipende, oltre che dall allungamento vero e proprio del muscolo, anche dallo stato interno del fuso in quel particolare istante (lunghezza degli elementi contrattili) Infatti, mediante l attivazione delle fibre contrattili intrafusali, determinata dai motoneuroni gamma, è possibile variare la dimensione dell elemento ibile indipendentemente dall attività del muscolo. 2/12
2 Modello del fuso neuromuscolare Possiamo semplificare il fuso come un organo costituito da tre elementi posti in serie l uno con l altro. Due elementi contrattili posti ai poli (regioni polari delle fibre intrafusali) Un elemento ibile allo stiramento, posto al centro (regione centrale delle fibre intrafusali). = fuse 0 0c1 0c2 = ( c 1 0c 1) + ( c 2 0 c2) 3/12 Determinazione dell output statico Per determinare la frequenza di firing in output delle fibre fusali di tipo statico ci basiamo sulla dimensione relativa dell elemento ibile che riflette sia lo stato di allungamento del muscolo sia lo stato di contrazione delle fibre contrattili intrafusali = ( c 1 0c 1) + ( c 2 0 c2) Una semplice relazione tra la lunghezza dell elemento ibile e la frequenza di firing potrebbe essere: Freq Freq Freq out out out = 0 = Freq = Freq min Freq + Freq soglia min soglia < < > soglia < 4/12
3 Determinazione dell output dinamico Per determinare la frequenza di firing in output delle fibre fusali di tipo dinamico ci basiamo ancora una volta sulla dimensione relativa dell elemento ibile interno valuto con quale velocità cambia di dimensione speed = = t Una volta determinata la velocità costruiamo una funzione lineare per determinare la frequenza di firing delle fibre simile alle precedenti: 5/12 Modello dell organo tendineo del Golgi organo tendineo del Golgi è responsabile di una retroazione inibitoria sul motoneurone alfa modulandone la frequenza di scarica Inoltre, essendo un recettore ibile allo stiramento, avverte il sistema riguardo alla tensione cui sono sottoposti i legamenti tendinei. Presenta una duplice ibilità alla tensione registrata a livello tendineo: In seguito ad un normale stiramento del muscolo la sua frequenza di scarica varia di poco Se la tensione a livello tendineo deriva dalla contrazione delle fibrocellule muscolari, si registra un ampio aumento della frequenza di scarica 6/12
4 Modello dell organo tendineo del Golgi Per poter modellizzare la duplice ibilità di quest organo e necessario prevedere due segnali in ingresso: a forza esterna cui e soggetto il muscolo (carico, forza elastica, ecc) a forza attiva prodotta dalle fibrocellule in contrazione Il modulo che rappresenta l organo del Golgi può essere quindi visualizzato in questo modo: 7/12 Determinazione dell output Poiché la funzione che all interno del modulo Golgi ha il compito di restituire output mostra una doppia ibilità e necessario pesare i segnali in ingresso attraverso due coefficienti distinti: α est per la tensione che deriva dal carico esterno α int per la tensione derivante dalle fibrocellule. Quindi calcoliamo il valore della tensione relativa cui e sottoposto l organo nel modo seguente: T rel = α est Fest + α int F fiber Sul parametro T rel costruiamo una funzione lineare come le precedenti per la determinazione dell output 8/12
5 Verifica del comportamento del simulatore 9/12 Riflesso spinale Per valutare se il comportamento del modello appena descritto riflette quello del sistema reale e necessario eseguire alcuni test Un possibile test e quello della valutazione della risposta involontaria del sistema soggetto a stimoli esterni detta riflesso spinale In particolare per valutare tale risposta e necessario applicare uno stimolo esterno al muscolo in modo da determinarne uno stiramento rapido ed intenso o stimolo produce contrazione attiva del muscolo interessato, tale da far fronte al carico esterno. Se lo stimolo presenta un elevata intensità ma una durata molto breve, la reazione che solitamente si ottiene sovrabbonda lo stimolo stesso, comportando una contrazione sostenuta del muscolo. 10/12
6 Riflesso spinale Posizione del muscolo Attività fusi statici Attività fusi dinamici Attività motoneuroni Alfa 11/12 Riflesso spinale Attività motoneuroni Alfa antagonista Attività interneuroni Ia Attività interneuroni Ib 12/12
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