L esame di Stato per Biologi. Manuale teorico per la preparazione all esame di abilitazione professionale

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3 L esame di Stato per Biologi Manuale teorico per la preparazione all esame di abilitazione professionale

4 L esame di Stato per Biologi Manuale teorico per la preparazione all esame di abilitazione professionale Copyright 2013, EdiSES S.r.l. Napoli Le cifre sulla destra indicano il numero e l anno dell ultima ristampa effettuata STOP A norma di legge, le pagine di questo volume non possono essere fotocopiate o ciclostilate o comunque riprodotte con alcun mezzo meccanico. La casa editrice sarebbe particolarmente spiacente di dover promuovere, a sua tutela, azioni legali verso coloro che arbitrariamente non si adeguano a tale norma. L Editore Autori: Francesco ALIBERTI Università degli Studi di Napoli Federico II Marco GUIDA Università degli Studi di Napoli Federico II Fiorenzo PASTONI Università degli Studi di Pavia Redazione: EdiSES S.r.l. Progetto grafico e composizione: EdiSES S.r.l. Fotoincisione e stampa: Tipolitografia Petruzzi Corrado & Co. s.n.c. Zona Ind. Regnano Città di Castello (PG) per conto della EdiSES S.r.l. Napoli info@edises.it ISBN

5 Prefazione Rivolto ai candidati che intendono sostenere l esame di Stato per l abilitazione alla professione di Biologo, il presente volume contiene una sintetica ma esaustiva trattazione teorica delle materie d esame. Il testo è suddiviso in tre sezioni, ciascuna delle quali suddivisa in capitoli. La prima sezione è dedicata agli aspetti legislativi e deontologici ed esamina la principale regolamentazione professionale, le competenze professionali nei diversi ambiti lavorativi e il codice deontologico dei Biologi. La seconda sezione tratta le conoscenze disciplinari acquisite nel corso di studi; partendo dalle molecole biologiche e dalla cellula, vengono toccati i diversi ambiti disciplinari, quali la genetica, la biologia evoluzionistica, la sistematica, la fisiologia animale e vegetale, l anatomia, la zoologia, la botanica, l ecologia e l igiene. La sezione di Conoscenze applicative riporta una varietà di tecniche di laboratorio comunemente utilizzate nei campi della biologia cellulare, della microbiologia, della chimica biologica, della biologia molecolare e dell ingegneria genetica. Per completare la preparazione è inoltre disponibile il volume L Esame di Stato per Biologi raccolta di elaborati su tracce ufficiali: una raccolta di oltre 100 elaborati che simulano lo svolgimento di prove d esame.

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7 Indice generale Sezione I Aspetti giuridici e deontologici della professione di Biologo Premessa 3 1 Leggi strutturali che regolamentano la professione di Biologo Legge n. 396 del 24 maggio 1967: la Legge istitutiva l ordinamento della professione di biologo Il Decreto Legislativo n. 980 del 28 giugno 1982: l introduzione dell Esame di Stato di abilitazione all esercizio della professione di biologo Il Decreto del Ministero di Grazia e Giustizia n. 362 del 22 luglio Il Decreto del Presidente della Repubblica n. 328 del 5 giugno Il Codice Deontologico della professione di Biologo La formazione e l aggiornamento professionale continui L Ente Nazionale di Previdenza ed Assistenza in favore dei Biologi (ENPAB) 21 2 Legislazione trasversale Il settore della sicurezza dei prodotti destinati all alimentazione L evoluzione concettuale dei criteri di qualità La sicurezza e la tutela della salute nei luoghi di lavoro Ambienti nei quali gli agenti biologici rappresentano l oggetto dell attività Ambienti nei quali ciò che è oggetto di attività può costituire serbatoio o veicolo di agenti biologici Ambienti nei quali non vi è alcuna relazione tra quanto oggetto di attività e gli agenti biologici Microrganismi reperibili negli ambienti di lavoro Campionamenti dall aria di ambienti di lavoro Campionamenti dalle superfici di ambienti di lavoro Campionamenti da strumenti ed attrezzature o da superfici contraddistinte da particolari conformazioni Le acque destinate al consumo umano Controlli microbiologici sulle acque destinate al consumo umano 39

8 vi Indice generale 2.5 I prodotti cosmetici 41 Riferimenti normativi e bibliografici 45 Sezione II Conoscenze teoriche 3 La chimica dei viventi Bioelementi Importanza biologica delle interazioni deboli Proprietà dell acqua Le biomolecole I lipidi Carboidrati o glicidi Gli amminoacidi e le proteine Acidi nucleici, nucleosidi e nucleotidi Ruolo degli enzimi 66 4 La cellula come base della vita Teoria cellulare Dimensioni cellulari Microscopi Cellula procariotica ed eucariotica Cellula procariotica Cellula eucariotica Differenze tra cellula procariotica ed eucariotica Differenze tra cellula vegetale ed animale Membrana cellulare e sue funzioni Struttura della membrana Funzioni della membrana Trasporto attraverso la membrana Strutture cellulari e loro specifiche funzioni Nucleo, citoplasma, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, mitocondri, lisosomi, altri organuli Citoscheletro Matrice extracellulare Giunzioni cellulari La comunicazione cellulare Segnalazione cellulare: una visione d insieme L invio di segnali La ricezione Trasduzione del segnale Le risposte ai segnali Amplificazione e terminazione del segnale Riproduzione cellulare: mitosi e meiosi. Corredo cromosomico Ciclo cellulare 96

9 Indice generale vii Mitosi e meiosi Corredo cromosomico Tessuti animali Tessuto epiteliale Tessuto connettivo Tessuto muscolare Tessuto nervoso Bioenergetica La valuta energetica delle cellule: ATP Le ossido-riduzioni biologiche e i coenzimi delle ossido-riduzioni: NAD e FAD Fotosintesi Le reazioni della fase luminosa della fotosintesi Le reazioni della fase oscura della fotosintesi L utilizzazione della materia e dell energia da parte degli organismi eterotrofi Le fermentazioni e la glicolisi La respirazione cellulare La fosforilazione ossidativa Ruolo dei mitocondri nelle ossidazioni cellulari Riproduzione ed ereditarietà Cicli vitali Riproduzione asessuata e sessuata Conseguenze genetiche della meiosi Gametogenesi Fecondazione Genetica mendeliana Terminologia genetica Leggi di Mendel Interazione tra alleli (dominanza completa, incompleta, codominanza) Reincrocio Alleli multipli Geni associati e geni indipendenti Crossing-over e ricombinazione Genetica classica Teoria cromosomica dell ereditarietà Cromosomi sessuali Determinazione del sesso Eredità legata al sesso Mappe cromosomiche Genetica molecolare Dogma centrale della biologia DNA Duplicazione del DNA Riparazione del DNA 179

10 viii Indice generale DNA e geni Ipotesi un gene-un enzima Il DNA dei procarioti Il cromosoma degli eucarioti RNA Trascrizione Maturazione dell RNA Ribosomi trna Sintesi proteica (traduzione) Modificazioni post-traduzionali, folding e degradazione delle proteine Codice genetico Regolazione dell espressione genica Mutazioni Mutazioni geniche Mutazioni cromosomiche Mutazioni genomiche Elementi genetici mobili Genetica umana Alberi genealogici Trasmissione dei caratteri monofattoriali Gruppi sanguigni Malattie ereditarie Caratteri multifattoriali Le nuove frontiere della genetica: DNA ricombinante e sue applicazioni Alcune applicazioni della tecnologia del DNA ricombinante Ingegneria genetica e biotecnologie Genetica dello sviluppo Il differenziamento cellulare e l equivalenza nucleare Il controllo genetico dello sviluppo Il cancro e lo sviluppo cellulare Eredità e ambiente Le teorie evolutive Teoria di Lamarck Teoria di Darwin Prove dell evoluzione Basi genetiche dell evoluzione Legge di Hardy-Weinberg I fattori evolutivi Mutazione Selezione Deriva genetica Migrazioni Modelli evolutivi La speciazione 217

11 Indice generale ix 8 Anatomia e fisiologia degli animali e dell uomo Principali apparati e rispettive funzioni Apparato locomotore Apparato tegumentario Apparato digerente Apparato respiratorio Apparato circolatorio Apparato uro-genitale Il sistema nervoso Organi di senso Omeostasi e sistema endocrino Sistema endocrino Ipofisi Tiroide Termoregolazione Paratiroidi Omeostasi degli ioni calcio Pancreas Ghiandole surrenali Omeostasi glicemica Risposta allo stress Regolazione del ph del sangue Mantenimento dell equilibrio idrico-salino Gonadi Timo Ghiandola pineale Organi endocrini secondari L impulso nervoso I tessuti eccitabili Potenziali d azione La risposta immunitaria Immunità innata Infiammazione Immunità acquisita Alterazioni del sistema immunitario Anticorpi monoclonali Embriologia Foglietti embrionali Organogenesi Annessi embrionali Struttura e processi vitali delle piante Struttura, crescita e differenziamento delle piante Struttura e durata di vita delle piante Il corpo della pianta I meristemi delle piante 377

12 x Indice generale 9.2 Struttura e funzione della foglia Forma e struttura delle foglie L apertura e la chiusura degli stomi Traspirazione e guttazione L abscissione delle foglie Le foglie modificate Fusti e trasporto nelle piante vascolari La struttura esterna del fusto nei ramoscelli legnosi La crescita e la struttura del fusto Il trasporto nel corpo della pianta Radici e nutrizione minerale Struttura e funzione delle radici Le associazioni delle radici con funghi e batteri Il suolo La riproduzione nelle angiosperme Il ciclo vitale delle angiosperme L impollinazione La fecondazione e lo sviluppo del seme e del frutto La germinazione e le prime fasi di crescita La riproduzione asessuata nelle angiosperme Un confronto tra riproduzione sesssuata e asessuata Crescita e sviluppo delle piante I tropismi Ormoni vegetali e sviluppo I segnali luminosi e lo sviluppo delle piante La diversità della vita Comprendere la diversità: la sistematica La classificazione degli organismi La determinazione delle principali ramificazioni dell albero della vita La ricostruzione della filogenesi La costruzione degli alberi filogenetici Virus e procarioti I virus Viroidi e prioni I procarioti I due domini procariotici L impatto dei procarioti sull ambiente I protisti Introduzione ai protisti L evoluzione degli eucarioti Protisti rappresentativi Il regno Fungi Le caratteristiche dei funghi La diversità nei funghi L importanza ecologica dei funghi L importanza economica, biologica e medica dei funghi 410

13 Indice generale xi 10.5 Il regno Plantae: le piante senza semi Gli adattamenti delle piante Le briofite Le piante vascolari senza semi Il regno Plantae: le piante con seme Un introduzione alle piante con seme Le gimnosperme Le angiosperme L evoluzione delle piante con seme Il regno Animalia: una introduzione alla diversità animale Le caratteristiche degli animali Gli adattamenti agli habitat Le origini degli animali La ricostruzione della filogenesi animale I parazoi: le spugne I radiati Il regno Animalia: i protostomi L importanza del celoma I lofotrocozoi Gli ecdisozoi Il regno Animalia: i deuterostomi Cosa sono i deuterostomi? Gli echinodermi Le caratteristiche dei cordati I cordati invertebrati Una introduzione ai vertebrati I pesci senza mascelle L evoluzione delle mascelle e degli arti: i pesci con mascelle e gli anfibi Gli amnioti Ecologia: le interazioni della vita Ecologia delle popolazioni Le caratteristiche delle popolazioni Cambiamenti nelle dimensioni delle popolazioni I fattori che influenzano le dimensioni di una popolazione Le strategie di sopravvivenza Le metapopolazioni Le popolazioni umane Ecologia delle comunità La struttura e il funzionamento delle comunità La biodiversità delle comunità Lo sviluppo delle comunità Ecosistemi e biosfera Il flusso di energia attraverso gli ecosistemi I cicli della materia negli ecosistemi La regolazione bottom-up e top-down degli ecosistemi I fattori abiotici negli ecosistemi 436

14 xii Indice generale Lo studio dei processi degli ecosistemi Ecologia e biogeografia I biomi Gli ecosistemi acquatici Gli ecotoni La biogeografia Questioni ambientali globali Il declino della biodiversità La biologia della conservazione La deforestazione Il riscaldamento globale La diminuzione dell ozono stratosferico Le connessioni tra i problemi ambientali Igiene Malattie infettive Contaminazione Penetrazione Localizzazione Infezione Modalità di trasmissione Prevenzione Epidemiologia Matrice alimentare Pericoli biologici Pericoli chimici Pericoli fisici Carne Prodotti della pesca Latte e derivati Uova Vegetali e frutta Cereali e derivati Normativa Metodiche analitiche per lo studio delle matrici alimentari Epidemiologia delle malattie trasmesse con gli alimenti Malattie trasmesse con gli alimenti Patogeni classici Patogeni emergenti Matrice acqua Riferimenti legislativi Potabilizzazione Malattie veicolate dall acqua Reflui Rifiuti solidi Raccolta e allontanamento Smaltimento 489

15 Indice generale xiii Classificazione dei rifiuti Gestione dei rifiuti: Decreto Legislativo n. 152/ Riutilizzo, reimpiego e riciclaggio dei rifiuti Rischio biologico Identificazione del pericolo Valutazione della relazione dose-risposta Valutazione dell esposizione Caratterizzazione del rischio Rischio biologico in ambiente sanitario Rischio biologico in ambiente non sanitario 499 Bibliografia 502 Sezione III Conoscenze applicative 13 Tecniche di biologia cellulare Microscopia Microscopia ottica Microscopia elettronica Visualizzazione del rilascio di calcio nelle cellule Frazionamento cellulare Colture cellulari Coltura di cellule vegetali Replica plating Misurazione del potenziale di membrana Produzione di anticorpi monoclonali Tecniche microbiologiche Colture di microrganismi Tecniche di analisi dei microrganismi Metodi fenotipici per l identificazione dei microrganismi Metodi molecolari per l identificazione dei microrganismi Antibiogramma Valutazione microbiologica delle urine Tecniche diagnostiche Diagnosi delle malattie batteriche Diagnosi delle malattie virali Tecniche di diagnosi sierologiche Diagnostica delle infezioni da HIV 532 Bibliografia Tecniche di purificazione e caratterizzazione delle proteine Estrazione delle proteine dalle cellule Cromatografia su colonna 537

16 xiv Indice generale Cromatografia per esclusione molecolare Cromatografia di affinità Cromatografia a scambio ionico Elettroforesi Elettroforesi su gel di agarosio e su gel di poliacrilammide Determinazione della struttura primaria di una proteina Scissione della proteina in peptidi Determinazione della sequenza dei peptidi: il metodo di Edman Tecniche di biotecnologia degli acidi nucleici Purificazione e rivelazione degli acidi nucleici Tecniche di separazione Metodi di rivelazione Endonucleasi di restrizione Molte endonucleasi di restrizione producono estremità coesive Clonaggio Utilizzo delle estremità coesive per costruire il DNA ricombinante Clonaggio Plasmidi Ingegneria genetica La ricombinazione avviene in natura I batteri come fabbriche di proteine Vettori di espressione Ingegneria genetica negli eucarioti Librerie di DNA Trovare un singolo clone in una libreria di DNA La reazione a catena della polimerasi I vantaggi della PCR Il DNA fingerprinting I polimorfismi di lunghezza dei frammenti di restrizione nell analisi forense Il sequenziamento del DNA Genomica e proteomica DNA microarray Array di proteine 573

17 Guida all esame di abilitazione alla professione di Biologo L iscrizione all albo professionale dell Ordine Nazionale dei Biologi (ONB) richiede il superamento dell esame di Stato per l abilitazione alla professione. Tale albo professionale comprende due sezioni: agli iscritti alla sezione A, alla quale si accede con il titolo di laurea specialistica, spetta il titolo professionale di Biologo, mentre agli iscritti alla sezione B, alla quale si accede con il titolo di laurea, spetta il titolo professionale di Biologo junior. Le materie oggetto d esame sono contenute negli artt. 32 e 33 del D.P.R. 328/2001. L esame di Stato per l iscrizione alla sezione A è articolato in due prove scritte, una prova orale e una prova pratica. La prima prova scritta verte su argomenti di ambito biofisico, biochimico, biomolecolare, biotecnologico, biomatematico e biostatistico, biomorfologico, clinico biologico, ambientale e microbiologico. La seconda prova scritta verte su temi di igiene, management e legislazione professionale, certificazione e gestione della qualità. La prova orale ha per oggetto le materie delle prove scritte, nonché la legislazione e la deontologia professionale. La prova pratica consta di valutazioni epidemiologiche e statistiche, utilizzo di strumenti per la gestione e la valutazione della qualità, valutazione dei risultati sperimentali ed esempi di finalizzazione di esiti. L esame di Stato per l iscrizione alla sezione B è anch esso articolato in due prove scritte, una prova orale e una prova pratica. La prima prova scritta verte su argomenti di ambito biofisico, biochimico, biomolecolare, biomatematico e statistico. La seconda prova scritta verte su temi di ambito biomorfologico, ambientale, microbiologico e merceologico. La prova orale ha per oggetto le materie delle prove scritte, nonché la legislazione e la deontologia professionale. La prova pratica consiste nella soluzione di problemi o casi coerenti con i diversi ambiti disciplinari e nell esecuzione diretta o con mezzi informatici di esperimenti relativi agli ambiti disciplinari di competenza. LE PROVE SCRITTE Per l abilitazione alla professione di Biologo junior i temi dovrebbero essere di carattere prevalentemente tecnico, mentre per l abilitazione alla professione di Biologo dovrebbero essere di carattere più scientifico. In entrambi i casi, per ogni prova vengono proposte tre tracce fra le quali il candidato può scegliere. Trattandosi di un programma molto vasto, un primo consiglio da non sottovalutare è quello di informarsi sulle materie insegnate dai Commissari designati dall Università e sui settori professionali in cui operano i Commissari designati dall Ordine: normalmente, infatti, le tracce assegnate riguardano gli argomenti di competenza o di maggiore interesse dei Commissari. Circa lo svolgimento, dal momento che l Università non abitua a svolgere temi, ma relazioni, tesi e tesine che sono ben altra cosa, è bene tenere a mente poche semplici regole.

18 xvi Guida all esame di abilitazione alla professione di Biologo In un tema si deve dimostrare la propria capacità di sintesi, senza cadere nell ovvio e nel banale, mentre nelle relazioni e nelle tesine si descrive dettagliatamente e, laddove si sintetizza, lo si fa per riassumere o per spiegare con parole diverse; in un tema il candidato, più che spiegare, deve saper cogliere e descrivere in poche pagine le linee essenziali ed i principi che regolano un certo fenomeno, una certa metodica o una tecnica, ecc. Per prima cosa si consiglia di leggere attentamente la traccia del tema per capire che cosa la commissione chiede, dal momento che uno stesso argomento può essere affrontato in modi diversi: riuscire a comprendere il giusto taglio da dare al tema è un primo importante passo per la corretta stesura; particolare attenzione va posta sul tipo di traccia: se ad esempio viene richiesto lo sviluppo della parte tecnica oltre a quella teorica (normalmente è sottinteso un riferimento alla parte tecnica, a meno che il tipo di argomento assegnato lo escluda). Una volta compreso l argomento e definito il taglio da dare al tema, è utile preparare una scaletta che comprenda i punti da affrontare e che preveda quanto spazio (in termini di righe) andrà dedicato ad ogni punto. Si tratta di un utile esercizio perché un elemento fondamentale nella valutazione di un elaborato è l equilibrio delle sue parti ed il rischio che si corre in assenza di uno schema iniziale è una sproporzione nella trattazione o una lunghezza eccessiva dell elaborato nel suo complesso. La scaletta normalmente prevede una breve introduzione, l esposizione degli argomenti punto per punto ed eventualmente qualche riga di conclusione. Nel corso della stesura può risultare utile una rilettura della traccia e della scaletta al fine di verificare la coerenza concettuale del nostro elaborato rispetto alle consegne e l equilibrio delle parti rispetto a quanto ipotizzato. Si consiglia, inoltre, di prestare attenzione alla forma, rispettando ortografia e punteggiatura ma anche evitando espressioni troppo personali (secondo me, credo che, etc.) o abbreviazioni colloquiali (per es., xché, etc.). In fase di esercitazione, si consiglia inoltre di scrivere a mano e non su pc e di leggere qualche abstract scientifico. Talvolta alcune commissioni indicano una lunghezza media per gli elaborati (tra le quattro e le cinque pagine) ma, anche in assenza di indicazioni, appare controproducente dilungarsi troppo, sia per dimostrare le proprie capacità di sintesi sia per evitare di impegnare la commissione in correzioni troppo lunghe e laboriose. LA PROVA ORALE L orale verte sulla discussione delle prove scritte e sulla Legislazione e Deontologia professionale. Per la discussione del tema è buona prassi rivedere (su libri o appunti) gli argomenti richiesti dalla traccia e trattati nell elaborato, in modo da poter chiarire quanto si è scritto, discuterlo ed eventualmente (nel caso ci si rendesse conto di aver scritto delle inesattezze) difenderlo. Quanto alla legislazione, sarà naturalmente opportuno approfondire le tematiche legate all argomento (per esempio, le tecniche o le procedure) delle prove scritte. In tal modo si potrà cercare di orientare la discussione a proprio vantaggio mantenendosi nell ambito di argomenti noti. PROVA PRATICA Le materie oggetto della prova pratica sono elencate negli artt. 32 e 33 del D.P.R. 328/2001. In genere la commissione dà al candidato la possibilità di scegliere una prova tra quelle proposte. È anche possibile che la prova pratica (soprattutto quando non prevede una prova di laboratorio) possa essere composta da due prove differenti (ad esempio, riconoscimento di preparato istologico e lettura e commento di emocromo o di tracciato elettroforetico).

19 4 La cellula come base della vita 4.1 TEORIA CELLULARE La teoria cellulare, la cui elaborazione risale circa a metà dell Ottocento da parte di Schleiden e Schwann, segna la nascita della biologia moderna ed afferma che: la cellula è l unità fondamentale della materia vivente; tutti gli organismi viventi sono formati da cellule; le cellule derivano esclusivamente dalla divisione di altre cellule. 4.2 DIMENSIONI CELLULARI Pur essendo le dimensioni cellulari molto variabili, la maggior parte delle cellule ha dimensioni microscopiche ed è visibile al microscopio ottico (Fig. 4.1). p Figura 4.1 Dimensioni cellulari.

20 70 Sezione II: Conoscenze teoriche Per misurare le cellule, conviene utilizzare il micrometro (μm), che corrisponde a un milionesimo di metro (10 6 m). Gli organuli cellulari si misurano utilizzando il nanometro (nm), che corrisponde a un millesimo di micrometro (10 9 m). L angstrom (Å) corrisponde a m. Le cellule procariotiche sono più piccole delle cellule eucariotiche (hanno le dimensioni circa di un mitocondrio) (Tabella 4.1). 4.3 MICROSCOPI Lo studio delle cellule può essere effettuato con vari metodi, tra cui il più utilizzato è la microscopia. Il microscopio ottico consente di analizzare cellule fissate e colorate oppure cellule vive. Al suo massimo ingrandimento (circa 1000 volte) si possono osservare i batteri. Attenzione: al microscopio ottico non si vedono i virus! Con il microscopio elettronico (a scansione o a trasmissione) si osservano le cellule (che sono state fissate, quindi sono morte!) a un ingrandimento di circa volte. 4.4 CELLULA PROCARIOTICA ED EUCARIOTICA Si distinguono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche CELLULA PROCARIOTICA Le cellule procariotiche 2 sono prive di un nucleo delimitato da membrana e costituiscono organismi detti procarioti (organismi unicellulari, cioè formati da una sola cellula) 3. Un esempio sono i batteri (attenzione: i batteri sono unicellulari, anche se formano colonie!). I batteri, invisibili ad occhio nudo, sono visibili al microscopio ottico. La struttura dei batteri (Fig. 4.2) comprende: i flagelli batterici 4, la capsula, la parete cellulare 5, la membrana plasmatica, il citosol dove si trovano i ribosomi (70S) 6 e il nucleoide o area nucleare (una zona dove si trova il cromosoma batterico, costituito da una singola molecola di DNA circolare). I batteri possono contenere anche altre piccole molecole di DNA circolari, dette plasmidi, capaci di replicarsi autonomamente e utilizzati in ingegneria genetica. (1) In realtà, è stato scoperto un terzo tipo di cellula, quella degli archeobatteri, che presenta alcune caratteristiche sia delle cellule procariotiche che di quelle eucariotiche. (2) Il termine procariotico (dal greco pro-, precedente, e karyon, nucleo) sottolinea che queste cellule sono comparse sulla Terra prima delle cellule eucariotiche. (3) Attualmente, i procarioti vengono suddivisi in eubatteri ed archeobatteri. (4) I flagelli batterici non devono essere confusi con i flagelli delle cellule eucariotiche. Entrambi sono appendici mobili, ma diversa è la struttura. I flagelli batterici sono formati da polimeri di una sola proteina, la flagellina, mentre i flagelli eucariotici (analogamente alle ciglia) sono formati da microtubuli. (5) La parete delle cellule batteriche è diversa per composizione e struttura da quella delle cellule vegetali. Nei batteri, essa è formata da peptidoglicano, un polimero complesso di due aminozuccheri legati a corti polipeptidi. (6) I ribosomi sono caratterizzati dal coefficiente di sedimentazione o valore di S (unità Svedberg), una misura della loro velocità di sedimentazione, che è funzione della forma e delle dimensioni. I ribosomi delle cellule eucariotiche sono più grossi (80S).

21 4 La cellula come base della vita 71 Flagello batterico Pili Ribosomi Nucleoide Citoplasma Membrana plasmatica Parete Capsula cellulare p Figura 4.2 Struttura di una cellula batterica. I batteri sono privi di organuli citoplasmatici circondati da membrana. Gli enzimi necessari per le funzioni vitali del batterio possono essere localizzati sulla membrana plasmatica, sui mesosomi (ripiegature della membrana plasmatica) o nel citoplasma. Alcuni batteri formano endospore, cellule a riposo capaci di sopravvivere per molto tempo in condizioni ambientali avverse. La riproduzione dei batteri è una riproduzione asessuata che avviene mediante scissione binaria (scissione della cellula in due parti uguali) (Fig. 4.3). Attenzione: nei batteri non avviene né la mitosi né la meiosi! In condizioni ottimali, i batteri si riproducono circa ogni 20 minuti; un fattore limitante la crescita dei batteri in coltura è l esaurimento delle sostanze nutritive nel terreno di coltura. p Figura 4.3 La riproduzione dei batteri CELLULA EUCARIOTICA La parola eucariote significa vero nucleo. Infatti, le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di un nucleo delimitato da un involucro membranoso. Nelle cellule eucariotiche, si osserva, inoltre, una compartimentazione (presenza di molteplici compartimenti intracellulari delimitati da membrana con funzioni diverse, Fig. 4.4) del tutto assente nelle cellule procariotiche. Gli organismi formati da cellule eucariotiche possono essere organismi unicellulari (alcuni protisti) oppure organismi pluricellulari (piante, funghi, animali). Le diverse dimensioni degli organismi pluricellulari, ad es. elefante e formica, sono dovute ad un numero diverso di cellule che compongono l organismo.

22 72 Sezione II: Conoscenze teoriche Membrana plasmatica Vescicola endocitosica Involucro Lisosoma nucleare Vescicole di trasporto Mezzo extracellulare Spazio perinucleare Endosoma precoce Endosoma tardivo Complesso di Golgi Vescicole secretorie Reticolo endoplasmatico liscio Perossisomi Citosol Ribosomi Reticolo endoplasmatico rugoso p Figura 4.4 Alcuni compartimenti di una cellula eucariotica: nucleo, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, mitocondri, lisosomi, perossisomi. Involucro nucleare, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, mitocondri, cloroplasti (nelle cellule vegetali), lisosomi (ma non i perossisomi) costituiscono il sistema di endomembrane DIFFERENZE TRA CELLULA PROCARIOTICA ED EUCARIOTICA Le principali differenze tra cellula procariotica ed eucariotica sono riassunte nella Tabella 4.1. Caratteristica Tabella 4.1 Differenze tra cellula procariotica ed eucariotica Cellula procariotica (eubatteri) Cellula eucariotica (protisti, funghi, piante, animali) Dimensione (diametro) 0,3-2 µm 2-25 µm Nucleo avvolto da involucro assente presente Nucleolo assente presente Cromosomi 1, circolare molti, in genere lineari Organuli cellulari (mitocondri, cloroplasti, assenti presenti ret. endoplasm., app. Golgi, lisosomi, ecc.) Ribosomi 70 S 80 S Citoscheletro assente presente Mesosomi presenti assenti Flagelli composti da flagellina composti da microtubuli Parete cellulare presente (peptidoglicano) assente (cellule animali); presente (piante, cellulosa, e funghi, chitina) Divisione cellulare scissione binaria mitosi o meiosi Metabolismo anaerobico o aerobico aerobico

23 9 STRUTTURA E PROCESSI VITALI DELLE PIANTE 9.1 STRUTTURA, CRESCITA E DIFFERENZIAMENTO DELLE PIANTE STRUTTURA E DURATA DI VITA DELLE PIANTE Le piante possono essere erbacee (non legnose) o legnose. Nei climi temperati, le parti aeree delle piante erbacee muoiono, mentre quelle delle piante legnose persistono. Le piante erbacee annuali (come il mais, il geranio e la calendula) crescono, si riproducono e muoiono nell arco di un anno o meno; le piante erbacee biennali (come la carota) impiegano due anni per completare il loro ciclo vitale, prima di morire e le piante perenni (come l asparago e la quercia) possono essere erbacee o legnose e possono vivere più di due anni. Le piante mostrano diverse strategie di sopravvivenza che assicurano loro il successo riproduttivo e la sopravvivenza. Sembra che in certi ambienti sia vantaggioso un periodo di vita lungo, mentre in altri uno corto può aumentare le possibilità riproduttive di una specie. Ad esempio, gli alberi longevi prosperano nelle foreste pluviali tropicali, dove la competizione impedisce alla maggior parte delle piccole piante a vita breve di stabilirsi, mentre le piccole piante a vita breve prosperano in ambienti relativamente sfavorevoli, come i deserti dopo un periodo di pioggia IL CORPO DELLA PIANTA Il corpo di una pianta vascolare è tipicamente costituito da un sistema di radici e da un sistema di germogli (Fig. 9.1). Il sistema radicale è generalmente sotterraneo e assorbe l acqua e i minerali necessari alla pianta. Le radici hanno anche il compito di ancorare saldamente la pianta al suolo. Il sistema dei germogli è normalmente aereo, assorbe l energia solare ed effettua lo scambio di gas, come l ossigeno, l anidride carbonica e il vapore acqueo. Il sistema dei germogli è costituito da un fusto verticale che sostiene le foglie (i principali organi della fotosintesi) e le strutture riproduttive (nelle angiosperme, fiori e frutti). Le gemme (germogli embrionali non sviluppati) si sviluppano sui fusti. Nonostante la pianta possieda organi separati (radici, fusti, foglie, strutture floreali e frutti), i sistemi di tessuti sono tra loro integrati in tutto il corpo della pianta, fornendo continuità tra i vari organi. Il corpo di una pianta è costituito da tre sistemi tissutali: fondamentale, vascolare e dermico. Il sistema dei tessuti fondamentali è costituito da tre tessuti con una varietà di funzioni. Il parenchima è un tessuto costituito da cellule parenchimatiche viventi con una sottile parete cellulare primaria. Le funzioni del parenchima includono la fotosintesi, l accumulo e la secrezione. Il collenchima è un tessuto costituito da cellule collenchimatiche con pareti cellulari primarie irregolarmente ispessite. Questo tessuto fornisce un sostegno strutturale flessibile. Lo sclerenchima è un tessuto costituito da cellule sclerenchimatiche (sclereidi o fibre) con pareti cellulari primarie e pareti cellulari secondarie. Le cellule sclerenchimatiche sono spesso morte alla maturità, ma forniscono un sostegno strutturale.

24 376 Sezione II: Conoscenze teoriche Frutto in sviluppo Nodi (zone di attacco delle foglie e delle gemme ascellari) Sistema dei germogli Fiore Gemma ascellare Internodo (zona tra nodi adiacenti) Fusto Picciolo Lamina Foglia Antera dello stame Stigma del pistillo Rosetta di foglie basali Ovario del pistillo (costituito da due carpelli) Sistema delle radici Apparato radicale a fittone Sepalo Petalo Radici ramificate p Figura 9.1 Il corpo delle piante. Il corpo di una pianta è costituito da un sistema radicale, in genere sotterraneo, e da un sistema di germogli, in genere aereo. Nella figura è mostrata Arabidopsis thaliana, una piccola pianta della famiglia delle crucifere, che costituisce una pianta modello nella ricerca biologica. Arabidopsis è originaria del Nord Africa e dell'eurasia ed è stata naturalizzata (è stata introdotta in natura e ora cresce in modo spontaneo) in California e nella parte orientale degli Stati Uniti. Il sistema dei tessuti vascolari trasporta le sostanze in tutta la pianta e fornisce sostegno e rigidità. È costituito da due tessuti complessi: xilema e floema. Lo xilema è deputato alla conduzione dell acqua e dei minerali in soluzione e fornisce sostegno strutturale. Le cellule dello xilema effettivamente coinvolte nel trasporto sono le tracheidi e gli elementi vasali (trachee). Il floema trasporta le sostanze nutritive, vale a dire i carboidrati, e fornisce sostegno strutturale. È costituito da quattro differenti tipi cellulari: gli elementi dei tubi cribrosi, le cellule compagne, le fibre e le cellule parenchimatiche. Gli elementi dei tubi cribrosi sono le cellule di conduzione del floema e sono coadiuvati dalle cellule compagne. Il sistema dei tessuti dermici formato dall epidermide e dal periderma costituisce la copertura protettiva esterna della pianta. L epidermide è un tessuto complesso che riveste la superficie delle piante erbacee e le cellule epi-

25 9 Struttura e processi vitali delle piante 377 dermiche delle parti aeree secernono una cuticola cerosa che riduce la perdita d acqua dalla superficie della pianta. Gli stomi, piccoli pori presenti sull epidermide, permettono lo scambio di gas tra i tessuti interni del sistema dei germogli e l atmosfera circostante. L epidermide può anche contenere i tricomi, appendici, o peli, con forme e dimensioni diverse, che svolgono molteplici funzioni. Il periderma è un tessuto complesso che riveste la superficie delle piante legnose I MERISTEMI DELLE PIANTE La crescita delle piante, a differenza di quella degli animali, è localizzata in aree specifiche, chiamate meristemi, e coinvolge tre processi: divisione, allungamento e differenziamento cellulare. Nelle piante si osservano due tipi di crescita: primaria e secondaria. La crescita primaria consiste nell aumento della lunghezza di fusto e radice e avviene in tutte le piante ed è dovuta all attività dei meristemi apicali, localizzati agli apici della radice e dei germogli dei fusti e all interno delle gemme dei fusti. La crescita secondaria, un aumento del diametro (spessore) di fusto e radice, è localizzata, poiché avviene normalmente in lunghi cilindri di cellule meristematiche per tutta la lunghezza delle radici e dei fusti più vecchi, e avviene a livello dei due meristemi laterali: il cambio cribrolegnoso (vascolare) e il cambio suberofellodermico. 9.2 STRUTTURA E FUNZIONE DELLA FOGLIA FORMA E STRUTTURA DELLE FOGLIE Le foglie sono tipicamente costituite da una lamina, larga e appiattita, e da un picciolo, simile ad un gambo. Alcune foglie presentano anche delle piccole estroflessioni a forma di foglia, dette stipole, emergenti dalla loro base (Fig. 9.2). Le foglie possono essere semplici (con lamina singola) o composte (con lamina suddivisa in due o più foglioline). Lamina Venature Picciolo Stipole Gemma ascellare Fusto p Figura 9.2 Parti di una foglia. Una foglia di geranio è costituita da una lamina, un picciolo e due stipole alla base della foglia. Da notare la gemma ascellare nell ascella della foglia.

26 378 Sezione II: Conoscenze teoriche La disposizione delle foglie sul fusto può essere alternata (una foglia in ogni nodo), opposta (due foglie in ogni nodo) o verticillata (tre o più foglie in ogni nodo). Le lamine delle foglie possono mostrare venature parallele o reticolate. Le venature reticolate possono essere palmate (con diverse venature principali che si dipartono da un punto) o pennate (con diverse venature che si diramano dalla venatura centrale per tutta la lunghezza). La foglia è costituita da epidermide, tessuto fondamentale (mesofillo) e tessuto vascolare. Le superfici superiore ed inferiore della foglia sono rivestite dall epidermide, ricoperta da una cuticola cerosa che permette alla pianta di sopportare le condizioni di siccità della vita terrestre (Fig. 9.3). L epidermide è tipicamente ricoperta dagli stomi, piccoli pori che permettono lo scambio dei gas necessario alla fotosintesi. Ogni poro è circondato da due cellule di guardia, deputate al controllo dell apertura e della chiusura degli stomi, spesso associate a cellule epidermiche speciali, dette cellule sussidiarie, le quali rappresentano una riserva di acqua e ioni, che entrano ed escono dalle cellule di guardia quando esse cambiano forma durante l apertura e la chiusura degli stomi. Il mesofillo è costituito da cellule parenchimatiche fotosintetiche ed è diviso in mesofillo a palizzata, che è il sito della fotosintesi, e mesofillo spugnoso, che permette soprattutto la diffusione dei gas. Le nervature, o fasci vascolari, possiedono due tipi di tessuto vascolare: lo xilema, per la conduzione dell acqua e dei minerali essenziali alla foglia, e il floema, per il trasporto degli zuccheri prodotti durante la fotosintesi in tutti i distretti della pianta. La struttura della foglia differisce nelle monocotiledoni e nelle dicotiledoni; ad esempio, le foglie delle monocotiledoni hanno venature parallele, mentre le foglie delle dicotiledoni hanno venature reticolate. Mesofillo a palizzata Nervatura (fascio vascolare) Mesofillo spugnoso Cuticola Epidermide superiore Stoma Guaina del fascio Xilema Floema Spazio aereo Epidermide inferiore Stoma Cellule di guardia p Figura 9.3 I tessuti di una tipica lamina fogliare. La lamina fogliare è coperta da un epidermide superiore e un epidermide inferiore. Il tessuto fondamentale fotosintetico, il mesofillo, è spesso organizzato in strati a palizzata e spugnosi. Le nervature si diramano in tutto il mesofillo.

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