Fotosintesi: processo di traduzione dell energia luminosa in energia chimica. Luce, pianta

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2 Fotosintesi: processo di traduzione dell energia luminosa in energia chimica Luce, pianta CO + + H O (CH O) O

3 La fotosintesi non è un processo peculiare delle piante Luce, solfobatteri anaerobi CO + + H S (CH O) S 2 2 2

4 Luce, pianta CO + H + 2 O (CH O) O Luce, solfobatteri anaerobi CO 2 + H 2 S (CH 2 O) S

5 Il cloroplasto e sede dell attivita fotosintetica

6 Tilacoidi : sede delle reazioni di cattura dell energia luminosa Stroma: sede delle reazioni che utilizzano l energia luminosa per sintetizzare i carboidrati

7 Cloroplasto Durante periodi di intensa fotosintesi, parte dei carboidrati viene accumulata come amido che di notte viene riconvertito in saccarosio ed esportato ai tessuti che non fotosintetizzano

8 Fotosintesi: Reazioni che necessitano di luce Reazioni che non necessitano di luce

9 Reazioni che necessitano di luce La natura della luce

10 La luce è una piccola parte di un vasto spettro continuo di radiazioni, lo spettro elettromagnetico.

11 Tutte le radiazioni incluse in questo spettro viaggiano sotto forma di onde e sono costituita di particelle di energia chiamate Fotoni.

12 Ogni fotone contiene una determinata quantita di energia chiamata quanto. L energia di un fotone e E=h n Legge di Planck (h=6,626x10-34 Js)

13 L energia luminosa, affinchè possa essere utilizzata dai sistemi viventi, deve essere prima assorbita. Un pigmento è qualsiasi sostanza che assorbe luce. Le sostanze appaiono di colore diverso a seconda delle lunghezze d onda che assorbono o riflettono.

14 Lo spettro di assorbimento è l assorbimento di luce da parte di una sostanza o di un pigmento a varie lunghezze d onda

15 Principio di funzionamento di uno spettrofotometro

16 Lo spettro di assorbimento delle chl e carotenoidi

17 Lo spettro d azione l efficacia relativa delle diverse lunghezze d onda della luce sui processi che richiedono luce (es. fotosintesi, fioritura)

18 Spettro di azione Spettro di assorbimento

19 Poiché nella fotosintesi ossigenica i pigmenti assorbono tra 400 e 700 nm, questa porzione dello spettro viene definita : Radiazione fotosinteticamente attiva (PAR, Photochemically Active Radiation)

20 I principali pigmenti fotosintetici sono: le clorofille, i carotenoidi e le ficobiline

21 Pigmenti fotosintetici Clorofille

22 Appartengono alla famiglia delle porfirine. Possiedono un anello tetrapirrolico ciclico con un atomo di Mg coordinato al centro. Possiedono un quinto anello aliciclico ciclopentanoico.

23 Clorofilla a: e presente in tutti gli organismi con fotosintesi ossigenica Clorofilla b: caratteristica degli organismi fotosintetici verdi (piante vascolari, briofite, alghe verdi, Euglenoidi). Clorofille c 1,c 2 : pigmenti accessori in diversi gruppi algali (Diatomee, Feofite). Batterioclorofille: presenti nei batteri con fotosintesi anossigenica, alcune fanno parte dei centri di reazione.

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25 Pigmenti fotosintetici Carotenoidi

26 Svolgono due ruoli: assicurano l assorbimento della luce in ambiti spettrali non adeguatamente coperti dalle clorofille. sono importanti nella protezione degli apparati fotosintetici dal danno ossidativo

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28 Quando le molecole di clorofilla (o altri pigmenti) assorbono luce, gli elettroni sono temporaneamente spinti a un livello energetico superiore chiamato stato eccitato. Stato fondamentale Stato eccitato singoletto Stato eccitato tripletto Quando gli elettroni ritornano al livello energetico inferiore, o stato fondamentale, l energia rilasciata ha 3 possibili destini:

29 1. L energia viene convertita in calore o in una combinazione di luce e calore (fluorescenza) 2. L energia (ma non gli elettroni) viene trasferita da una molecola di clorofilla eccitata ad una adiacente: trasferimento di energia per risonanza 3. L elettrone ad alta energia viene trasferito ad una molecola adiacente (accettore di elettroni), lasciando un buco elettronico nella molecola di clorofilla eccitata. Durante il processo di fotosintesi l energia segue 2 e 3

30 Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP 2. Reazioni di fissazione del carbonio Producono triosi fosfati

31 1. Reazioni della fase luminosa Quali molecole sono coinvolte? Clorofille, carotenoidi e proteine Dove sono localizzate? Nelle membrane tilacoidali (tilacoidi e lamelle stromatiche) Come sono organizzate? Sono organizzate in strutture chiamate FOTOSISTEMI

32 Quanti tipi di Fotosistemi ci sono? I fotosistemi sono 2: PSI e PSII Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di pigmenti e numerose proteine Qual è la struttura di un fotosistema? 1. COMPLESSO ANTENNA: 2. CENTRO DI REAZIONE: Clorofille e carotenoidi. Raccoglie energia luminosa e la convoglia al centro di reazione. Trasferimento di energia per risonanza Clorofilla a. In grado di convertire l energia luminosa in energia chimica. Trasferimento di e-

33 Struttura di un fotosistema

34 fotosistema Complesso antenna Membrana tilacoidale Centro di reazione

35 I due fotosistemi lavorano in serie e- e- NADPH? PSII (P680) PSI (P700) Chi è l accettore finale di e-?

36 Chi è che dona e- al PSII? H 2 O e- e- e- NADPH PSII PSI Luce, pianta CO + + H O (CH O) O L H 2 O è il donatore di e-

37 Schema Z e- e- NADPH

38 Schema Z e- e- NADP+ NADPH

39 Schema Z

40 Dettaglio delle Reazioni chimiche coinvolte nel trasferimento di elettroni nella fotosintesi Eccitazione della chl a nel centro di reazione e riduzione del primo accettore di e- (feofitina) Flusso di e- attraverso i fotosistemi II e I Ossidazione dell H 2 O come fonte principale di e- Riduzione dell accettore finale di e- (NADP+)

41 Punti da chiarire 1) Quale è il meccanismo che consente il trasferimento dell energia verso il centro di reazione? 2) Caratteristiche degli eventi fotochimici. 3) Come si forma l ATP?

42 1) Quale è il meccanismo che consente il trasferimento dell energia verso il centro di reazione?

43 Il trasferimento di energia verso il centro di reazione è assicurato dal minore stato energetico necessario ad eccitare i pigmenti via via più vicini al centro di reazione

44 Durante il trasferimento una parte dell energia viene persa come calore

45 LUCE Clf b (650nm) Clf b* Clf a* + (650nm) (670nm) calore Clf a* (670nm) Clf a del PS II (680nm) Centro di reazione

46 Questa modalità di trasferimento di Energia (Effetto imbuto) per risonanza avviene in entrambi i fotosistemi : PSII Fotosistema (PS II) che assorbe luce rossa ( 680 nm) ma assorbe molto poco la luce rosso lontana PSI Fotosistema (PSI) capace di assorbire luce rossa e rosso lontana ( 680 nm)

47 2) Eventi Fotochimici PS I produce un forte riducente capace di ridurre il NADP + ed un debole ossidante, il PS II produce un forte ossidante in grado di ossidare l acqua e un debole agente riducente in grado di ridurre l agente ossidante prodotto dal PS I

48 3) Come si forma l ATP? Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP

49 L ATP viene prodotta dalla ATP sintasi sfruttando un gradiente protonico (Fotofosforilazione)

50 ATP-sintasi ADP + Pi ATP H + H + H + H + H + H + H+ H + H + H + H + H + H + H + H + H+ H + H + H + H + H + H + H + H +

51 Caratteristiche dell ATP sintasi

52 Filmato ATPasi

53 Come viene generato il gradiente protonico?

54 Meccanismo di trasferimento di protoni e di elettroni nel complesso citocromo b 6 -f.

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56 Chinone ossidato Chinone ridotto

57 Quattro principali complessi proteici sono responsabili dei processi chimici delle reazioni alla luce Fotosistema II Complesso citocromo b6-f Fotosistema I ATP sintasi

58 Orientamento dei complessi enzimatici nella membrana tilacoidale Stroma Lume del tilacoide

59 Animazione meccanismo di fotosintesi

60 Similarità tra il flusso fotosintetico e respiratorio: il flusso elettronico genera una forza motrice protonica transmembrana che viene utilizzata per la sintesi dell ATP tramite l ATP sintasi

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63 Batteri porpurei

64 Le molecole di pigmento sono associate a proteine Es. proteina D1

65 Struttura del complesso antenna LHCII

66 Core del PSII

67 Fotosistema I (PS I)

68 Regolazione e riparazione dell apparato fotosintetico

69 Dislocazione dei Fotosistemi Il PS II (centro di reazione, complesso antenna, proteine di trasporto elettronico) e localizzato prevalentemente nelle zone appressate delle lamelle dei grana Il PS I (centro di reazione, complesso antenna, proteine di trasporto elettronico) e l ATP Sintasi sono localizzati quasi esclusivamente nelle lamelle stromatiche e sui bordi delle lamelle dei grana

70 Il complesso del citocromo b 6 -f che unisce i due fotosistemi e equamente distribuito.

71 Esempio di meccanismo di regolazione: il trasporto ciclico degli e-

72 Schema Z o Trasporto non ciclico degli elettroni

73 In particolari condizioni: piante del sottobosco (luce debole o arricchita in componenti spettrali rosso lontano); abbondanza di NADPH. quando la fissazione di CO 2 richiede un apporto supplementare di ATP;

74 Trasporto ciclico degli elettroni

75 Meccanismi di protezione e riparazione del danno dovuto all eccesso di fotoni Fotoni utilizzati per la fotosintesi

76 I carotenoidi sono agenti fotoprotettivi Se lo stato eccitato della chl non viene rapidamente estinto attraverso il trasferimento dell eccitazione o il processo fotochimico, può avvenire una reazione con l O 2 per formare uno stato eccitato dell ossigeno noto come singoletto d ossigeno ( 1 O 2 *). L 1 O 2 * è una specie reattiva dell O 2 (ROS) altamente reattiva.

77 Specie Reattive dell Ossigeno (ROS): Ossigeno Singoletto ( 1 O 2 ) Anione Superossido (O 2- ) Perossido di Idrogeno (H 2 O 2 ) Radicale Idrossidrile (OH ) Sono specie chimiche con un elettrone spaiato nello strato orbitale più esterno. Questo li porta a ricercare un equilibrio appropriandosi dell elettrone delle altre molecole con le quali vengono a contatto Queste molecole (es. lipidi) diventano instabili e ricercano a loro volta un elettrone, innescando un meccanismo di instabilità a catena. (es. lipoperossidazione)

78 Filmato lipoperossidazione

79 I carotenoidi svolgono la loro azione fotoprotettiva estinguendo lo stato eccitato della chl. Il carotenoide eccitato non possiede sufficiente energia per formare 1 O 2 * e decade al suo stato basale liberando energia sotto forma di calore

80 Altri sistemi di difesa: eliminazione delle ROS -Le ROS può essere ridotte o eliminate completamente grazie all azione di vari agenti antiossidanti. -l enzima superossido dismutasi (SOD) trasforma alcune ROS in perossido di idrogeno. (2O H + -> H 2 O 2 + O 2 ) -A sua volta il perossido di idrogeno, tramite la catalasi (CAT) (H 2 O 2 + H 2 O 2 -> 2H 2 O + O 2 ) e glutatione perossidasi (GSAPx, selenio dipendente) (H 2 O 2 + SH 2 -> 2H 2 O + S), viene ridotto ad O 2 e H 2 O

81 Alcuni erbicidi uccidono le piante bloccando il flusso fotosintetico degli elettroni

82 (Diclorfenildimetilurea) Compete come accettore di elettroni con il QB sulla proteina D1 DIURON (Metilviologeno) Intercetta elettroni e produce O - 2 PARAQUAT