Cecie Starr BIOLOGY. Percorsi nella biologia umana

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1 Cecie Starr BIOLOGY Percorsi nella biologia umana

2 internet: Coordinamento redazionale: Coordinamento tecnico: Consulenza didattica: Cura e revisione testi: Progetto grafico, impaginazione, redazione: Copertina: Simona Scolari Daniela Maieron Manuela Roz Gastaldi, Astrid Pizzo, Stefano Quadro Marzia Camarda Verba Volant Nadia Maestri, Maura Santini Art Direction: Nadia Maestri Titolo originale: BIOLOGY CONCEPTS AND APPLICATIONS by Starr, Evers, Starr 2008 Brooks Cole, a Cengage Learning Company 7ª edizione Proprietà letteraria riservata 2009 De Agostini Scuola SpA Novara 1ª edizione: gennaio 2009 Printed in Italy Immagini di copertina: Occhio, Beauty Photo Studio/Marka Esercizio ginnico, tipsimages Human sperm or spermatozoa, showing the heads, mid-pieces, and long flagella, Dr. David Phillips/gettyimages L Editore dichiara la propria disponibilità a regolarizzare eventuali omissioni o errori di attribuzione. Nel rispetto del DL 74/92 sulla trasparenza nella pubblicità, le immagini escludono ogni e qualsiasi possibile intenzione o effetto promozionale verso i lettori. Tutti i diritti riservati. Nessuna parte del materiale protetto da questo copyright potrà essere riprodotta in alcuna forma senza l autorizzazione scritta dell Editore. Fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, comma 4, della legge 22 aprile 1941, n Le riproduzioni ad uso differente da quello personale potranno avvenire, per un numero di pagine non superiore al 15% del presente volume, solo a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO Corso di Porta Romana, Milano Eventuali segnalazioni di errori o refusi e richieste di chiarimenti sulle scelte operate dagli autori e dalla Casa Editrice possono essere inviate all indirizzo di posta elettronica della redazione. Stampa: A.G.F. Peschiera Borromeo (MI) Ristampa: Anno:

3 Cecie Starr BIOLOGY B Percorsi nella biologia umana Traduzione e adattamento a partire dalla settima edizione americana

4 INDICE GENERALE Presentazione del corso Tavola epistemologica IV VIII Parte 4 Materia ed energia nell uomo 14 Tessuti, organi e omeostasi Tessuti, organi, sistemi e apparati Il tessuto epiteliale Il tessuto connettivo Il tessuto muscolare Il tessuto nervoso 10 La ricerca sui tessuti Omeostasi e sistemi di regolazione 12 Gli scambi di calore negli animali 14 Guida allo studio Protezione, sostegno e movimento Il sistema tegumentario 20 L azione della luce solare sulla pelle Il sistema scheletrico Il sistema muscolare Come funzionano i muscoli Le proprietà dei muscoli 31 Guida allo studio L immunità Le tre linee di difesa del corpo La risposta infiammatoria 60 Febbre e influenza La risposta immunitaria Le risposte immunitarie primarie e secondarie 64 Il fattore Rh e la gravidanza La risposta mediata dagli anticorpi 66 Immunizzazione, allergie e malattie autoimmuni La risposta cellulare 70 L AIDS e l attacco al sistema immunitario 72 Guida allo studio La respirazione L apparato respiratorio: una panoramica 78 Lo scambio dei gas L apparato respiratorio dell uomo Fisiologia dell apparato respiratorio 83 Quando i polmoni non funzionano più 87 Guida allo studio La circolazione Il sistema circolatorio: una panoramica Caratteristiche del sangue 38 Le malattie del sangue Gruppi sanguigni e trasfusioni di sangue Il sistema circolatorio dell uomo Il cuore è una pompa muscolare Il flusso sanguigno e l emostasi 47 Ipertensione e aterosclerosi: due killer silenziosi Il sistema linfatico 51 Guida allo studio La digestione Struttura e funzioni dell apparato digerente La digestione L assortimento delle sostanze nutritive 97 La digestione negli animali Il fabbisogno nutritivo dell uomo 100 Metabolismo e disturbi alimentari 105 Guida allo studio 106 SUMMINGUP 108 Test per il credito 110 II

5 Parte 5 Controllo e regolazione: l uomo 20 Il sistema nervoso e gli organi di senso I neuroni e la differenza di potenziale Le sinapsi chimiche Il flusso dell informazione Il sistema nervoso dell uomo Le vie nervose più importanti 123 L evoluzione del sistema nervoso dei vertebrati L encefalo dei vertebrati 124 Come funziona la memoria I recettori sensoriali 127 Farmaci, droghe e cervello Le sensazioni somatiche L equilibrio e l udito La vista 132 Comuni difetti della vista umana Gusto e olfatto 136 Guida allo studio La regolazione endocrina Il sistema endocrino regola le risposte agli stimoli Come funzionano i messaggeri chimici Il centro di controllo neuroendocrino Fonti ed effetti degli altri ormoni 148 Disfunzioni dell ipofisi e conseguenze Riproduzione e sviluppo Costi e benefici della riproduzione sessuale Lo sviluppo embrionale La formazione degli organi L apparato riproduttore maschile L apparato riproduttore femminile La fecondazione 185 Le malattie sessualmente trasmissibili L annidamento dell embrione 188 Fertilità e infertilità Dall embrione al feto 191 I comportamenti corretti in gravidanza Dalla nascita alla vecchiaia 195 Guida allo studio 197 SUMMINGUP 200 Test per il credito 202 Glossario ragionato 205 Soluzioni test per il credito 223 Crediti fotografici 224 Guida allo studio La regolazione dell ambiente interno L apparato urinario dei mammiferi La formazione dell urina 162 Le malattie renali 165 L equilibrio idrosalino nei vertebrati Il mantenimento della temperatura corporea 167 Guida allo studio 169 III

6 STRUTTURA E STRUMENTI DEL CAPITOLO Ogni parte è suddivisa in capitoli che trattano argomenti specifici. Ogni capitolo si apre con un testo di apertura introduttivo all argomento, che offre spunti di riflessione ed esempi pratici per contestualizzare le tematiche che verranno affrontate. * * * All inizio del capitolo vengono indicati i prerequisiti necessari alla piena comprensione dell argomento. Per facilitare la verifica di tali prerequisiti, di volta in volta sono indicati i capitoli del volume in cui gli argomenti sono stati trattati, in modo da consentire un rapido ripasso delle conoscenze acquisite. * Ogni capitolo è preceduto da un percorso che presenta in breve l argomento dei singoli paragrafi, offrendo una pratica e sintetica guida al capitolo. Ogni capitolo è suddiviso in paragrafi, i quali a loro volta sono divisi in sottoparagrafi relativi ad argomenti specifici. I titoli dei paragrafi e dei sottoparagrafi sono ampi e significativi, in modo da costituire un ulteriore guida allo studio del capitolo. All interno dei capitoli sono presenti diversi inserti di Approfondimento. Queste sezioni si concentrano su argomenti attuali (come la salute, la bioetica, l ambiente, la ricerca scientifica e così via) che, pur non essendo inserite all interno della trattazione vera e propria, cercano di offrire nuovi strumenti e punti di vista su questioni complesse. Sono inoltre un valido strumento per testimoniare il dibattito scientifico all interno di una disciplina completa come la Biologia, per collegare questa scienza alla vita quotidiana e per dare testimonianza della complessità e varietà del vivente. Le schede di Approfondimento offrono spunti di riflessione per lo studio individuale e per la discussione in classe. V

7 Materia ed energia nell uomo 414 Tessuti, organi e omeostasi 15 Protezione, sostegno e movimento 16 La circolazione 17 L immunità 18 La respirazione 19 La digestione L uomo passa la prima metà della sua vita a rovinarsi la salute e la seconda metà cercando di guarire. Leonardo da Vinci ( ), artista e scienziato italiano.

8 14 e omeostasi Tessuti, organi In biologia si definisce tessuto un insieme di cellule simili per struttura e funzione, presente solo negli animali e nelle piante. Il tessuto costituisce un livello superiore di organizzazione cellulare, deputato a svolgere un ruolo determinante all interno di un organismo: infatti non si tratta di un semplice aggregato di cellule. Durante la crescita e lo sviluppo di un organismo, le cellule interagiscono e si specializzano in modo da formare tutti i tipi di tessuto: le cellule di un tessuto sono in comunicazione tra loro e si scambiano sostanze e informazioni (come avviene per esempio per i biofilm, che hai già incontrato). Le proprietà del tessuto, quindi, non sono riconducibili semplicemente alla somma delle proprietà delle cellule che le compongono. L interazione tra le sue componenti (le cellule) fa sì che il tessuto, nel suo insieme, possa svolgere funzioni anche molto complesse, che le singole cellule non sono in grado di compiere. Negli animali superiori, spesso più tessuti diversi si associano tra di loro a formare strutture ulteriormente organizzate, gli organi. Un organo è un unità strutturale costituita da uno o più tessuti organizzati in modo tale da permettere all organo di assolvere una specifica funzione. Due o più organi, insieme ad altri componenti e ad altre strutture, possono interagire fisicamente e chimicamente per realizzare un compito più complesso (formando apparati e sistemi): nel sistema circolatorio, per esempio, il cuore (un organo composto da quattro diversi tessuti) è in grado di muovere il sangue (un tessuto) nel sistema di arterie e vene di un corpo (costituite da un altro tessuto). 2 4 MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO

9 L istologia è la disciplina che studia la morfologia dei tessuti, e delle cellule che li compongono, sia da un punto di vista morfologico, sia da quello funzionale. Strumento essenziale per l istologia è il microscopio ottico o elettronico, che permette l osservazione diretta dei tessuti che si vogliono studiare. Perché tale osservazione sia possibile, tuttavia, questi devono essere lavorati e trattati in vari modi: devono essere tagliati in strisce sottilissime, così da poter essere più facilmente riconoscibili e distinguibili, e infine devono essere trattati in modo da prevenirne la decomposizione e da permetterne la conservazione per analisi successive, oltre che colorati, per metterne in evidenza le diverse strutture. Un tessuto che sia stato trattato in questo modo prende il nome di preparato istologico. A un analisi più approfondita, tuttavia, si vedrà che la definizione di tessuto data inizialmente è troppo generale e non è sempre valida: alcuni tessuti sono formati da cellule anche molto diverse tra di loro sia per morfologia, sia per funzione (per esempio il sangue, che contiene cellule differenti come globuli rossi, globuli bianchi e piastrine): esse tuttavia costituiscono un tessuto, perché le loro funzioni cellulari sono coordinate e integrate per fare in modo che esso sia in grado di assolvere a una funzione specifica nell organismo. Esistono quattro tipi fondamentali di tessuti presenti in tutti gli animali, in alcuni casi suddivisi in sottotipi più specializzati: lo schema seguente illustra i sottotipi di tessuti presenti nel corpo umano, che affronteremo nel corso di diversi capitoli. tessuto epiteliale, o epitelio tessuto connettivo tessuto muscolare tessuto nervoso tessuto connettivo propriamente detto (lasso, denso o fibroso) tessuto cartilagineo tessuto osseo tessuto adiposo sangue striato (o scheletrico) liscio cardiaco prerequisiti I livelli di organizzazione del vivente (Capitolo 1) L omeostasi (Capitolo 1) La struttura delle cellule (Capitolo 3) Le giunzioni cellulari (Capitolo 3) La diffusione e il trasporto interno (Capitolo 4) I meccanismi di feedback (Capitolo 4) PERCORSO L organizzazione degli organi in apparati e sistemi è comune in tutti i vertebrati: ognuno di essi svolge una specifica funzione. Tutti hanno origine dai tre tessuti che si formano durante lo sviluppo embrionale: ectoderma, mesoderma ed endoderma Tessuti, organi, sistemi e apparati Gli epiteli sono tessuti simili a foglietti che rivestono la superficie, le cavità e i dotti del corpo. Le cellule di un epitelio sono collegate tra loro da giunzioni. Le ghiandole sono organi specializzati nella secrezione che derivano da un epitelio Il tessuto epiteliale Diversi tipi di tessuto connettivo tengono uniti, sostengono, rinforzano, proteggono e isolano gli altri tessuti. La cartilagine, il tessuto osseo, il tessuto adiposo e il sangue sono tessuti connettivi specializzati Il tessuto connettivo Il tessuto muscolare è in grado di contrarsi (cioè accorciarsi) in risposta a uno stimolo e permette il movimento del corpo e di alcune sue parti. A seconda della struttura, il tessuto muscolare si differenzia in scheletrico, liscio o cardiaco Il tessuto muscolare I neuroni sono le unità fondamentali del tessuto nervoso. Sono specializzati nella trasmissione di impulsi elettrici, rilevano stimoli dall ambiente esterno e interno, integrano le informazioni ricevute e trasmettono l informazione agli organi che metteranno in atto risposte appropriate Il tessuto nervoso Le attività combinate delle cellule, dei tessuti, degli organi e degli apparati contribuiscono all omeostasi, ovvero il mantenimento di condizioni stabili nell ambiente interno (liquido extracellulare) dell organismo. I meccanismi di regolazione omeostatici mantengono le condizioni chimiche e fisiche dell ambiente interno entro limiti ottimali per il corretto funzionamento delle cellule. Biology - Garzanti Scuola Omeostasi De Agostini Scuola e sistemi SpA di Novara regolazione

10 14.1 Tessuti, organi, sistemi e apparati Dalle cellule ai sistemi e agli apparati Come abbiamo accennato, i tessuti sono organizzati in organi e questi, a loro volta, in sistemi (raggruppamenti di organi simili tra loro) o apparati (raggruppamenti di organi che, pur essendo diversi tra loro, concorrono al compimento di una certa funzione fondamentale), simili in tutti i vertebrati (figura 14.1). La figura spiega alcuni termini impiegati per localizzare gli organi e mostra le principali cavità del corpo. Il buon funzionamento di ogni singola cellula, e quindi la sopravvivenza dell intero organismo, è assicurato dalla stretta cooperazione tra i differenti sistemi e apparati. Per esempio, l interazione tra sistema scheletrico, sistema muscolare e sistema nervoso consente di muoversi e di dirigersi verso una fonte di cibo o di acqua. Inoltre, alcuni componenti di questi sistemi concorrono a far circolare il sangue attraverso il corpo. Basti pensare che, in seguito alla contrazione dei muscoli delle gambe, il sangue delle vene riceve una spinta che lo aiuta a ritornare al cuore. Attraverso la circolazione sanguigna, l ossigeno, le sostanze nutritive e altri materiali di importanza biologica vengono trasportati alle singole cellule, mentre i prodotti di rifiuto ne vengono allontanati. L apparato respiratorio, aiutato dai muscoli scheletrici, trasporta velocemente al sistema circolatorio l ossigeno e preleva l anidride carbonica che va eliminata. La formazione dei tessuti e degli organi Per comprendere come si formano i tessuti e gli organi, occorre partire dalle primissime fasi dello sviluppo embrionale. Con la fecondazione si forma uno zigote che, attraverso successive mitosi, diventa un embrione. In questa fase dello sviluppo le cellule si raggruppano in tre tessuti embrionali ectoderma, mesoderma ed endoderma dai quali deriveranno tutti i tessuti dell organismo adulto. L ectoderma dà origine all epidermide e al tessuto nervoso. Dal mesoderma si formano i tessuti dei muscoli e delle ossa e la maggior parte del sistema circolatorio, i tessuti dell apparato riproduttore e di quello escretore. L endoderma invece forma il rivestimento del tubo digerente e degli organi derivati da questo. From tissues to organ system Figura 14.1 Gli apparati e i sistemi del corpo umano. SISTEMA TEGUMENTARIO Riveste il corpo e lo protegge da possibili danni, dalla disidratazione e da alcuni organismi patogeni; regola la temperatura corporea; si occupa dell escrezione di alcuni prodotti di rifiuto; riceve stimoli dall ambiente esterno. CAPITOLO 15 SISTEMA MUSCOLARE Permette la locomozione e il movimento di singoli organi e di parti del corpo; mantiene la postura. CAPITOLO 15 SISTEMA SCHELETRICO Sostiene e protegge le parti del corpo; offre i siti per l inserzione dei muscoli; produce i globuli rossi; è una riserva di ioni calcio e ioni fosfato. CAPITOLO 15 SISTEMA CIRCOLATORIO Trasporta molti materiali da e verso le cellule; contribuisce alla stabilizzazione della temperatura corporea e del ph dell ambiente interno. CAPITOLO 16 SISTEMA LINFATICO Raccoglie e restituisce al sangue parte del liquido interstiziale; difende il corpo dalle infezioni e dai danni ai tessuti. CAPITOLI 16 E 17 APPARATO RESPIRATORIO Rifornisce di ossigeno le cellule; rimuove l anidride carbonica prodotta dal metabolismo cellulare; contribuisce a regolare il ph. CAPITOLO MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO

11 Figura 14.2 Organizzazione del corpo animale. a. La maggior parte dei vertebrati si muove mantenendo il proprio asse maggiore parallelo al suolo. Per loro il termine dorsale si riferisce alla faccia superiore del corpo, il termine ventrale si riferisce alla parte opposta, quella che guarda verso terra. b. L uomo, invece, cammina mantenendo il principale asse del corpo perpendicolare al terreno: il ventre è anteriore e il dorso è posteriore. c. Il corpo umano, come quello degli altri vertebrati, contiene una cavità interna suddivisa in compartimenti. I più estesi sono la cavità toracica e la cavità addominale, separate da un sottile muscolo, il diaframma. parte anteriore piano di simmetria longitudinale (verde) piano di simmetria trasversale (giallo) parte posteriore estremità distale (la più distante dal corpo) estremità prossimale (più vicina al tronco o al punto d origine di una parte del corpo) cranio superficie dorsale sezione longitudinale piano di simmetria trasversale canale vertebrale estremità anteriore estremità posteriore B piano frontale torace addome asse longitudinale A frontale sezione trasversale C pelvi APPARATO DIGERENTE È preposto all ingestione di cibo e acqua; trasforma le molecole del cibo in modo meccanico e chimico, così da renderle assimilabili; elimina dall organismo i residui del cibo non digeriti. CAPITOLO 19 SISTEMA NERVOSO Rileva stimoli sia interni, sia esterni; controlla e coordina le risposte a tali stimoli; integra le attività di tutti gli altri apparati e sistemi. CAPITOLO 20 SISTEMA ENDOCRINO Mediante particolari molecole dette ormoni regola il funzionamento dell organismo in modo integrato con il sistema nervoso. CAPITOLO 21 APPARATO ESCRETORE Mantiene costanti il volume e la composizione del liquido extracellulare; elimina il fluido in eccesso e i prodotti di rifiuto trasportati dal sangue. CAPITOLO 22 APPARATO RIPRODUTTORE Nella femmina: produce le cellule uovo; dopo la fecondazione, protegge e nutre il nuovo individuo durante il suo sviluppo. Nel maschio: produce gli spermatozoi e li trasferisce nel corpo della femmina. Sia l apparato maschile, sia quello femminile producono ormoni che regolano l attività degli altri apparati e sistemi. CAPITOLO 23 5

12 14.2 Il tessuto epiteliale Figura 14.3 Alcune caratteristiche del tessuto epiteliale. I tessuti epiteliali (o epiteli), come accennato, si formano a partire dall endoderma e sono costituiti da strati di cellule che formano un rivestimento protettivo sulla superficie esterna del corpo, ma anche intorno a ogni organo, cavità e canale interni. Esistono due tipi di epitelio: 1) semplice o monostratificato. È formato da un solo strato di cellule e riveste la superficie interna delle cavità e dei canali dell organismo; 2) pluristratificato. È formato da due o più strati di cellule e svolge funzioni di protezione, come avviene per esempio nel caso della pelle. Una superficie dello strato epiteliale (la cosiddetta membrana basale) di solito aderisce a uno strato connettivo sottostante; l altra superficie, invece, è libera. La figura 14.3 mostra alcuni esempi di questo tipo di tessuto. superficie dell epitelio A Immagine al microscopio ottico di una sezione trasversale della parte superiore di un epitelio stratificato, formato da numerosi strati di cellule che vicino alla superficie assumono forma appiattita. B Altre cellule epiteliali, come quelle che rivestono internamente il tubo digerente, hanno una forma cilindrica. In che modo le cellule entrano in contatto Nell epitelio, le cellule di ogni strato sono poste a stretto contatto tra loro, con poco spazio e materiale extracellulare tra l una e l altra. I punti di contatto tra le cellule dell epitelio si chiamano giunzioni cellulari: esistono tre tipi di giunzioni cellulari. 1) Le giunzioni serrate concorrono a bloccare il passaggio di sostanze attraverso un tessuto (figura 14.4a). Fasci di proteine decorrono parallelamente alla superficie libera dell epitelio, formando dei punti di contatto ben saldi tra cellule adiacenti. In questo modo, le varie sostanze possono raggiungere i tessuti sotto- D Esempi di forme cellulari nell epitelio semplice. epitelio semplice membrana basale tessuto connettivo C Lo schema mostra un epitelio semplice, costituito da un solo strato di cellule, la membrana basale e il tessuto connettivo sottostante. tipo: pavimentoso semplice descrizione: un unico strato di cellule piatte localizzazione: pareti dei vasi sanguigni; alveoli polmonari funzione: diffusione t d tipo: cubico semplice descrizione: un unico strato di cellule cubiche ; può avere minuscole estroflessioni (microvilli) sulla superficie libera localizzazione: ghiandole e tubuli dei nefroni nei reni funzione: secrezione; assorbimento tipo: prismatico semplice descrizione: un unico strato di cellule lunghe e sottili; può avere microvilli sulla sua superficie localizzazione: pareti di rivestimento del tubo digerente e di quello delle vie respiratorie funzione: secrezione; assorbimento 6 4 MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO

13 poro che si apre sulla pelle A B C ghiandola mucipara ghiandola velenifera cellula pigmentata Figura 14.5 Struttura delle ghiandole esocrine. Sezione dell epitelio ghiandolare di una rana; nella foto, una rana del genere Dendrobates. Le ghiandole esocrine velenifere e mucipare di tale epitelio producono una tra le sostanze più velenose che si conoscano, utilizzata da alcuni indigeni di una tribù della Colombia per avvelenare le punte delle frecce. Le rane velenose hanno cellule pigmentate che colorano la pelle di tinte vivaci a forti contrasti: questo serve da segnale deterrente per potenziali predatori. A GIUNZIONI SERRATE Fasci di proteine decorrono parallelamente alla superficie libera del tessuto; bloccano il passaggio di sostanze tra cellule verso i tessuti sottostanti; le sostanze devono quindi passare all interno delle cellule. B DESMOSOMI Cellule adiacenti aderiscono tra loro in corrispondenza di una placca di materiale proteico, ancorata sotto le membrane plasmatiche grazie a numerosi filamenti intermedi del citoscheletro. Figura 14.4 Le giunzioni cellulari. I tre tipi di giunzioni cellulari che si trovano comunemente nei tessuti animali. C GIUNZIONI COMUNICANTI Strutture cilindriche formate da proteine che attraversano la membrana plasmatica di cellule adiacenti si appaiano e formano dei canali che collegano il citoplasma delle cellule permettendo uno scambio veloce di sostanze tra di esse. stanti unicamente attraversando le cellule epiteliali, che consentono il passaggio di alcune sostanze ma non di altre. Se si pensa al succo gastrico prodotto dallo stomaco si può avere un idea dell importanza delle giunzioni serrate: infatti, se questo fluido acido attraversasse l epitelio dello stomaco passando negli spazi tra una cellula e l altra, anziché digerire le proteine che costituiscono il cibo, digerirebbe quelle del corpo. Questo è proprio ciò che avviene in caso di ulcera gastrica. Le molte giunzioni serrate nell epitelio dello stomaco formano una specie di barriera che impedisce il passaggio di sostanze attraverso lo spazio tra cellule adiacenti. 2) I desmosomi sono veri e propri punti di saldatura che tengono attaccate tra loro cellule adiacenti degli epiteli e degli altri tessuti, cosicché questi possano funzionare come un tutt uno (figura 14.4b). Alcuni desmosomi saldano le cellule in modo che il tessuto epiteliale non presenti fessure e possa mantenersi integro. Sono particolarmente numerosi nella pelle e in tutti i tessuti soggetti ad abrasioni. 3) Le giunzioni comunicanti sono minuscoli canali che permettono il passaggio di ioni e molecole di piccole dimensioni tra cellule adiacenti (figura 14.4c) e consentono alle cellule dei tessuti epiteliali di comunicare tra loro. Sono numerose soprattutto nel cuore, e più in generale negli organi in cui l attività cellulare deve essere coordinata rapidamente. L epitelio ghiandolare e le ghiandole Le cellule secretrici sono cellule specializzate nella secrezione di diversi tipi di sostanze che, sebbene non necessarie al loro metabolismo, sono impiegate altrove nell organismo. Queste cellule sono particolarmente numerose negli epiteli ghiandolari e nelle ghiandole, organi specializzati nella secrezione che si formano a partire da un epitelio. Le ghiandole esocrine secernono sostanze, come il muco, la saliva, gli enzimi digestivi e il latte e le riversano, attraverso alcuni dotti, sulla superficie libera di un epitelio (figura 14.5). Le ghiandole endocrine, invece, non sono fornite di dotti; esse producono ormoni e li riversano direttamente nel fluido che le circonda. Da qui gli ormoni entrano nella corrente sanguigna, che provvede a trasportarli dove ce n è bisogno. secrezione: è il processo attraverso il quale alcune cellule e alcuni tessuti sono in grado di produrre e di elaborare delle sostanze e di immetterle nel sangue o nel liquido interstiziale tra le cellule (per esempio gli ormoni) o di emetterle all esterno dell organismo (per esempio il sudore) o dentro a organi cavi (per esempio gli enzimi digestivi). Nel primo caso si parla di secrezione endocrina, nel secondo di secrezione esocrina. La secrezione non va confusa con l escrezione, che è un processo di concentrazione e rimozione degli scarti del metabolismo e delle sostanze in eccesso che non vengono utilizzate. ormone: molecola organica di varia natura chimica (proteica o steroidea) con funzione di messaggero. 7

14 14.3 Il tessuto connettivo Fra tutti i tessuti, quelli connettivi sono i più abbondanti e ampiamente distribuiti nell organismo. Essi comprendono il tessuto connettivo propriamente detto e altri tipi di tessuto con funzioni specifiche, come la cartilagine, il tessuto osseo, il tessuto adiposo e il sangue. Le cellule di tutti i tessuti connettivi, a eccezione di quelle del sangue, producono fibre di proteine strutturali (collagene o elastina) e polisaccaridi modificati che si accumulano tra di esse e costituiscono la sostanza fondamentale. I tessuti connettivi tengono uniti, sostengono e proteggono gli altri tre tipi di tessuto (epiteliale, muscolare e nervoso). Il tessuto connettivo propriamente detto I tessuti connettivi sono raggruppati secondo le caratteristiche del loro materiale extracellulare. 2) Il tessuto connettivo denso possiede fibroblasti e numerose fibre, per lo più di collagene, orientate in vario modo. Questo tipo di tessuto è presente nella pelle, ma forma anche capsule protettive che circondano gli organi per evitarne la deformazione. 1) Il tessuto connettivo lasso è formato da filamenti fibrosi e cellule scarsamente aderenti, dispersi in una sostanza fondamentale semifluida. Spesso serve da supporto per gli epiteli. Questo tipo di tessuto contiene fibroblasti (cellule che producono e secernono le fibre proteiche) e globuli bianchi; questi ultimi contribuiscono alla distruzione dei batteri che possono penetrare nell organismo attraverso piccoli tagli o lacerazioni del rivestimento dei tratti digestivo, respiratorio o escretore. 3) Nel tessuto connettivo fibroso i fibroblasti sono disposti in file in mezzo a numerosi fasci paralleli di fibre. I tendini, che ancorano i muscoli alle ossa, sono costituiti da questo tessuto: quando un muscolo è sotto sforzo, i fasci delle fibre di collagene permettono al tendine di resistere alla tensione senza sfilacciarsi. Il tessuto connettivo fibroso è presente anche nei legamenti, che collegano le ossa tra loro. In questo caso, le fibre elastiche consentono movimenti più o meno ampi intorno alle articolazioni. 8 4 MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO I tessuti connettivi specializzati 1) La cartilagine è un tessuto flessibile, in grado di resistere alle compressioni. Le cellule che producono cartilagine rimangono progressivamente imprigionate, a due a due, all interno di piccole cavità nel materiale che esse stesse secernono. La cartilagine costituisce lo scheletro dell embrione e serve da matrice per le ossa che si svilupperanno. Negli adulti la cartilagine concorre a mantenere la forma del naso, del padiglione auricolare e di altre parti del corpo. Inoltre, essa forma dei cuscinetti che ammortizzano i contraccolpi a cui sono soggette le articolazioni della colonna vertebrale, degli arti e altre aree ben definite. 2) Il tessuto osseo è irrobustito da depositi di sali minerali contenenti calcio, che impregnano le fibre di collagene e la sostanza fondamentale. È organizzato in lamelle, ovvero in piccole strutture appiattite nelle quali si dispongono le cellule, i vasi e i nervi. Si dice spugnoso quando le lamelle sono intrecciate tra loro a formare una rete tridimensionale, ricca di piccole cavità che conferiscono al tessuto l aspetto di una spugna. Quando invece le lamelle sono addossate parallelamente le une alle altre, il tessuto è definito compatto. Il tessuto osseo è il componente più importante delle ossa che costituiscono lo scheletro, il quale ha la funzione di sostenere e proteggere i tessuti e gli organi (figura 14.6). Le ossa degli arti, come le ossa lunghe delle gambe, sostengono il peso del corpo e, insieme ai muscoli, rendono possibile il movimento dell organismo. Inoltre, una parte di alcune ossa produce le cellule del sangue. 3) Il tessuto adiposo, localizzato soprattutto sotto la pelle, è specializzato nell immagazzinare i grassi. Le sue cellule sono in grado di trasformare i carboidrati in eccesso e le proteine che non utilizzano subito in molecole adatte per il deposito, soprattutto grassi: le gocce di grasso riempiono quasi tutto il citoplasma delle cellule deputate a contenerlo (ben visibili nell immagine qui a fianco). collagene: la principale proteina del tessuto connettivo degli animali. È una glicoproteina fibrosa che dà struttura al tessuto. elastina: proteina che, grazie alla sua elasticità, permette al tessuto connettivo di subire deformazioni e tornare alla forma iniziale.

15 14.4 Il tessuto muscolare Muscle tissues Figura 14.6 La cartilagine e il tessuto osseo. Il tessuto osseo spugnoso ha minuscole parti dure aghiformi e numerose cavità; il tessuto osseo compatto è più denso. Rispetto alla cartilagine, l osso resiste meglio alla compressione. Questa caratteristica fa sì che lo scheletro di alcuni vertebrati terrestri, come le giraffe, possa sostenere strutture corporee di dimensioni notevoli. cartilagine sull estremità semisferica di un osso lungo tessuto osseo compatto cavità nel tessuto osseo spugnoso Il tessuto muscolare si forma dal mesoderma ed è costituito da cellule specializzate in grado di contrarsi (cioè accorciarsi) in risposta a stimoli nervosi, per poi tornare passivamente alla lunghezza iniziale. Questo tessuto, che costituisce i muscoli, è formato da numerose cellule allungate e fusiformi organizzate in fasci paralleli. Oltre al movimento di singole parti, il tessuto muscolare permette il movimento di tutto l organismo, cioè la locomozione. Esistono tre tipi di tessuto muscolare. 1) Il tessuto muscolare scheletrico costituisce i muscoli attaccati alle ossa. Questo tipo di tessuto è anche detto striato, per come si presenta al microscopio. Le cellule muscolari sono unite in un fascio; vari fasci sono racchiusi in una guaina di robusto tessuto connettivo e formano un muscolo, come per esempio il bicipite (figura 14.7). Questo tipo di tessuto muscolare è detto volontario perché la sua contrazione è regolata da attività nervose volontarie, cioè di cui si è coscienti. nucleo globulo bianco piastrina globulo rosso 1) Il sangue ha origine principalmente dal tessuto connettivo; questa è la ragione per cui viene considerato un tessuto. Il sangue svolge principalmente funzioni di trasporto: la sua sostanza fondamentale è il plasma, un fluido costituito prevalentemente da acqua e ricco di proteine, ioni e altre sostanze disciolte. La componente cellulare del sangue è rappresentata da globuli rossi, globuli bianchi e piastrine: i globuli rossi trasportano l ossigeno e le sostanze nutritive alle cellule e allontanano da esse l anidride carbonica e altri prodotti di rifiuto; i globuli bianchi difendono l organismo dagli agenti patogeni; le piastrine intervengono nella coagulazione, riducendo o bloccando eventuali fuoriuscite di sangue. nucleo bicipite (muscolo scheletrico) guaina esterna di tessuto connettivo attorno al muscolo fascio di cellule muscolari avvolto da tessuto connettivo I tessuti connettivi supportano, proteggono e isolano gli altri tessuti. Sono costituiti da cellule immerse in una sostanza fondamentale. A eccezione del sangue, i tessuti connettivi contengono fibroblasti, cellule che secernono fibre quali collagene ed elastina. La cartilagine, il tessuto osseo, il tessuto adiposo e il sangue sono tessuti connettivi specializzati. La cartilagine e le ossa sono entrambi materiali di costruzione. Il tessuto adiposo è una riserva di energia. Il sangue, un tessuto connettivo fluido, svolge principalmente funzioni di trasporto. cellula muscolare Figura 14.7 I muscoli scheletrici. Localizzazione e organizzazione generale delle cellule muscolari in un tipico muscolo scheletrico. Esso è formato da molti fasci di cellule muscolari avvolte da tessuto connettivo. 9

16 14.5 Il tessuto nervoso 2) Le cellule contrattili del tessuto muscolare liscio presentano estremità assottigliate; sono saldate da giunzioni cellulari e sono tenute insieme da una guaina di tessuto connettivo. Il tessuto muscolare liscio è presente nelle pareti dei vasi sanguigni, dello stomaco e di altri organi interni. Questo tipo di tessuto muscolare è detto involontario perché in genere, a differenza del tessuto muscolare scheletrico, non se ne può regolare consciamente la contrazione. nucleo cellule (staccate l'una dall altra per maggior chiarezza) Il tessuto nervoso è quello che esercita il principale controllo sulle reazioni dell organismo ai cambiamenti dell ambiente interno ed esterno. Le unità strutturali e funzionali di questo tessuto sono i neuroni, cellule specializzate nella produzione e nella trasmissione degli impulsi nervosi (figura 14.8). Quando un neurone viene stimolato, si produce un impulso elettrico che viaggia velocemente lungo la membrana plasmatica della cellula. Appena l impulso arriva all estremità del neurone oppure a un muscolo o a una ghiandola, s innesca una serie di processi che stimolano o, al contrario, inibiscono altri neuroni o cellule di altro tipo, come quelle muscolari o ghiandolari. In un essere umano, oltre metà del volume del tessuto nervoso è costituito dalla nevroglia, un insieme di cellule che proteggono, sostengono e nutrono i neuroni. Oltre cento miliardi di neuroni sono organizzati in modo da formare una fitta rete di comunicazione che si estende attraverso tutto il corpo. I neuroni svolgono diverse funzioni: alcuni neuroni (neuroni sensori) rilevano i cambiamenti ambientali; altri coordinano le risposte adeguate a tali variazioni; altri (i neuroni motori), infine, trasmettono gli impulsi nervosi provenienti dal cervello e diretti ai muscoli o alle ghiandole per mettere in atto risposte specifiche. 3) Il tessuto muscolare cardiaco è il tessuto contrattile che forma il cuore; esso ha un aspetto striato, simile a quello del tessuto muscolare scheletrico. In questo tessuto, le membrane plasmatiche di cellule adiacenti sono fuse tra loro. Le giunzioni comunicanti tra le cellule permettono loro di contrarsi come un insieme unico: infatti quando il segnale di contrazione raggiunge una di queste cellule, anche quelle vicine sono stimolate a contrarsi. giunzione tra cellule adiacenti nucleo nucleo giunzione tra cellule adiacenti Figura 14.8 Una cellula nervosa. Un neurone motorio che trasporta l impulso nervoso a muscoli e ghiandole. Diversi tipi di neuroni interagiscono tra loro per rilevare ed elaborare gli stimoli provenienti dall ambiente interno e da quello esterno e per trasmettere le risposte a tali stimoli. Il tessuto muscolare scheletrico (o striato) costituisce i muscoli scheletrici. Le sue cellule si contraggono in seguito a stimoli volontari. Il tessuto muscolare liscio è presente in molti organi interni. Si contrae in modo involontario. Il tessuto muscolare cardiaco si trova soltanto sulle pareti cardiache. I neuroni sono le unità di base della comunicazione nel tessuto nervoso. Diversi tipi di neuroni decodificano stimoli specifici, integrano le informazioni e impartiscono o trasmettono i comandi alle varie parti del corpo. Il tessuto nervoso contiene anche la nevroglia, costituita da diverse cellule che supportano i neuroni a livello strutturale e funzionale MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO

17 LA RICERCA SUI TESSUTI La necessità di sviluppare terapie capaci di sostituire o rigenerare organi danneggiati da processi patologici e traumi, o dal semplice invecchiamento, ha portato alla nascita di un nuovo settore della medicina: la medicina rigenerativa. Questa nuova linea di ricerca si basa sull uso delle cellule staminali adulte: esse sono l esercito di cellule totipotenti non differenziate (cioè capaci di dare origine a tutti i tipi di cellule) presenti in alcune parti dell organismo adulto, come il midollo osseo. Dietro un determinato stimolo, le cellule staminali possono differenziarsi, cioè trasformarsi in cellule specifiche e provvedere al processo di riparazione (figura 1). Le staminali adulte offrono già oggi concrete prospettive di guarigione dai tumori del sistema linfatico grazie ai trapianti di midollo osseo, ma segnali incoraggianti arrivano anche dallo studio di altre malattie. Per esempio, sono in corso ricerche sulla ricostruzione del tessuto nervoso danneggiato da patologie degenerative quali il morbo di Alzheimer o di Parkinson, del tessuto del miocardio distrutto da un infarto e del tessuto osseo o cartilagineo dopo traumi o neoplasie. In qualche caso, si è già passati dagli esperimenti su modelli animali ad applicazioni sull uomo. Per molti decenni gli scienziati hanno cercato di produrre in laboratorio tessuti artificiali. Al momento si è in grado di far crescere foglietti di epidermide (lo strato più esterno della pelle), che sono impiegati per rigenerare la pelle di pazienti che hanno subito ustioni gravi o altre lesioni. Per ottenere tali tessuti si prelevano dalla pelle del paziente piccole porzioni di epidermide e si trasferiscono in un mezzo di coltura che contiene nutrienti e fattori di crescita: le cellule proliferano e formano un epidermide coltivata in laboratorio (figura 2). Quando i chirurghi applicano su una ferita un foglietto di epidermide, le cellule di quest ultimo stabiliscono dei contatti biochimici e strutturali con le cellule del paziente. Il risultato di queste interazioni è la rigenerazione del tessuto danneggiato o mancante. Figura 1 Dalle cellule staminali adulte ad altri tessuti. I ricercatori sono riusciti a convertire in cellule cartilaginee, ossee e nervose le cellule staminali prelevate dal tessuto adiposo con la liposuzione Questo fa pensare che le cellule staminali adulte possano differenziarsi in diversi tipi di cellule. Figura 2 L epidermide artificiale. Un lembo di pelle artificiale, costruita facendo crescere cellule epiteliali in vitro. Organi su progetto All orizzonte delle ricerche in questo campo vi sono gli organi su progetto, ovvero gruppi di cellule vive, incapsulate e selezionate, che sono in grado di sintetizzare specifici ormoni, enzimi e altre sostanze. La tecnica prevede l incisione di una piccola parte di epitelio da un paziente per inserirvi altre cellule, in modo che queste ne vengano avvolte e incapsulate. Dal momento che l involucro della capsula è costituito dalle cellule epiteliali dello stesso paziente, esso non viene riconosciuto come estraneo e non è attaccato dal sistema immunitario dell organismo (cioè non avviene il rigetto ). Questo risultato è assai importante, visto che la reazione a tessuti od organi trapiantati può avere conseguenze molto serie sulla salute del paziente. Attualmente, gli specialisti in biotecnologie stanno cercando di capire in che modo sintetizzare particolari strutture molecolari che permettano agli organi su progetto di aderire alle regioni appropriate dell organismo. Una volta realizzata l adesione, tali organi sintetici entrano a far parte integrante delle normali funzioni dell organismo. L obiettivo finale di questo tipo di studi è di assemblare gruppi di cellule capaci di produrre specifiche sostanze salvavita di cui sono carenti pazienti affetti da gravi malattie genetiche o da disfunzioni croniche. Basti pensare, per esempio, a tutti i vantaggi che questa tecnica può portare alle persone affette dal diabete mellito di tipo I, una malattia del metabolismo che causa un elevata concentrazione di glucosio nel sangue. Le persone con questa disfunzione producono poca insulina, l ormone che segnala alle cellule di prelevare glucosio dal sangue, o addirittura non la producono affatto. I diabetici di tipo I possono sopravvivere solo grazie a regolari iniezioni di insulina, ma se si potesse trapiantare nel loro corpo un organo in grado di secernere l ormone, essi potrebbero fare a meno delle iniezioni. 11

18 14.6 Omeostasi e sistemi di regolazione Il liquido extracellulare è necessario per la sopravvivenza Per restare vive, le cellule devono essere costantemente immerse in un liquido che le rifornisce di sostanze nutritive e allontana i prodotti di rifiuto del loro metabolismo. Il liquido in cui sono immerse le cellule viene detto liquido extracellulare e rappresenta l ambiente interno dell organismo; nell uomo, il suo volume ammonta in media a 15 litri. Una parte consistente di questo liquido è costituita da liquido interstiziale, presente negli interstizi tra le varie cellule e tra i tessuti. La restante frazione è costituita dal plasma sanguigno, ovvero la componente liquida del sangue. Il liquido interstiziale scambia sostanze sia con il sangue, sia con le cellule che irrora. In termini funzionali, il liquido extracellulare è strettamente connesso con il liquido presente all interno delle cellule: ecco perché pesanti cambiamenti nella sua composizione e nel suo volume hanno effetti negativi sulle attività cellulari. Da questo punto di vista, sono particolarmente importanti le concentrazioni degli ioni idrogeno, potassio, calcio e altri ancora. I valori di tali concentrazioni devono essere mantenuti entro limiti compatibili con la vita delle singole cellule. In caso contrario, l organismo non è in grado di sopravvivere. Ogni cellula, oltre a essere impegnata in attività metaboliche basilari che ne assicurano la sua stessa sopravvivenza, svolge una o più attività che contribuiscono alla sopravvivenza di tutto l organismo; nel loro insieme, le cellule, gli organi, i sistemi e gli apparati concorrono a mantenere stabile l ambiente interno dell organismo (ossia il liquido extracellulare) necessario alla loro sopravvivenza e, di conseguenza, a quella dell intero organismo. I meccanismi di regolazione omeostatici Il termine omeostasi indica il mantenimento di condizioni stabili nell ambiente interno di un organismo (figura 14.9). Per funzionare, i meccanismi di controllo omeostatico hanno bisogno di tre tipi di componenti: 1) i recettori; 2) gli integratori; 3) gli effettori. I recettori sono cellule o parti di cellule (si tratta di neuroni) in grado di rilevare le variazioni nell ambiente e di tradurle in segnali che vengono inviati all encefalo. L encefalo è un integratore, ossia un centro di controllo in cui informazioni diverse vengono integrate, cioè collegate tra loro per elaborare la risposta più appropriata. L encefalo riceve costantemente informazioni su come le cose stanno andando (le informazioni fornite dai recettori) e su come dovrebbero andare (informazioni sui valori prefissati, spesso incorporate nell encefalo stesso). Quando le condizioni rilevate differiscono in misura significativa dai valori prefissati, l encefalo fa in modo che esse siano ricondotte entro i limiti ottimali. Per assolvere a questa funzione, l encefalo invia segnali che favoriscono o inibiscono l attività di determinati muscoli e ghiandole: questi sono gli effettori, strutture in grado di mettere in atto la risposta. Negative feedback system STIMOLO (input) RECETTORE INTEGRATORE EFFETTORE (per esempio, (encefalo) (un muscolo la terminazione o una di un nervo ghiandola) della pelle) La risposta produce un cambiamento. Il cambiamento viene recepito dal recettore. Nella retroazione negativa, la risposta del sistema cancella o si contrappone allo stimolo originario. RISPOSTA (output) liquido extracellulare: si trova nello spazio intercellulare e rifornisce le cellule di sostanze nutritive e ossigeno prelevandoli dai capillari sanguigni. omeostasi: condizione di equilibrio dinamico dei parametri interni all organismo quali temperatura, ph sanguigno, concentrazione dei sali e così via. Il mantenimento dell omeostasi è reso possibile grazie all azione dei vari apparati ed è una delle caratteristiche peculiari degli organismi viventi MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO Figura 14.9 Retroazione negativa. Lo schema illustra i tre tipi di componenti necessari perché si possa avere un processo di retroazione negativa a livello di un organo.

19 STIMOLO la temperatura alla superficie del corpo aumenta RECETTORI (nella pelle e altrove) rilevano il cambiamento di temperatura INTEGRATORE (l ipotalamo, una regione dell encefalo) mette a confronto con un valore prefissato le informazioni ricevute EFFETTORI (lobo anteriore dell ipofisi e tiroide) innescano correzioni ad ampio raggio RISPOSTA la temperatura del sangue in circolazione comincia a diminuire molti EFFETTORI mettono in atto risposte specifiche: Figura Regolazione omeostatica della temperatura interna di un mammifero. Lo stimolo, attraverso il sistema dei recettori, dell integratore e degli effettori, induce la risposta. Le linee tratteggiate indicano come si chiude il ciclo di retroazione. Le frecce blu indicano le principali vie attraverso cui si attua il processo di regolazione. MUSCOLI SCHELETRICI l animale si ferma e inizia ad ansimare (variazioni nel comportamento) MUSCOLI LISCI NEI VASI SANGUIGNI il sangue, che trasporta il calore prodotto dal metabolismo cellulare, affluisce alla pelle; il calore viene disperso nell ambiente GHIANDOLE SALIVARI aumentano le secrezioni delle ghiandole; evaporazione dalla lingua; generale raffreddamento, soprattutto del cervello GHIANDOLE SURRENALI la secrezione di adrenalina e di costeroli viene ridotta per diminuire il ritmo cardiaco, la pressione sanguigna e il metabolismo di zuccheri, proteine e grassi (la cui ossidazione produce energia sotto forma di calore) l attività del corpo diminuisce (cambiamento del comportamento) Homeostatic control of human body temperature la generale diminuzione della velocità delle attività dell organismo causa una riduzione del calore prodotto dal metabolismo cellulare Meccanismi di retroazione positiva Meccanismi di retroazione negativa Nei meccanismi di retroazione (o feedback) negativa, la rilevazione di un cambiamento nell ambiente interno dà origine a una risposta che tende a ripristinare le condizioni di partenza di tale ambiente. Prova a pensare al funzionamento della caldaia di un sistema di riscaldamento domestico dotato di termostato. Il termostato rileva la temperatura dell aria e la confronta con il valore di riferimento prestabilito. Quando la temperatura dell aria scende al di sotto di tale valore, il termostato invia un segnale a un interruttore che riaccende il bruciatore. Quando la temperatura dell aria sale abbastanza da raggiungere il valore prestabilito, il termostato invia un altro segnale all interruttore e questo spegne il bruciatore. In modo analogo, molti animali utilizzano meccanismi di retroazione per regolare la temperatura corporea, aumentandola o riducendola opportunamente. La temperatura corporea, negli esseri umani, è mantenuta intorno ai 37 C, anche quando fuori fa molto caldo o molto freddo (figura 14.10). In particolari circostanze, entrano in gioco meccanismi di retroazione (o feedback) positiva, che mettono in moto una catena di eventi volti a intensificare le variazioni iniziali. Per esempio, al momento del parto la pressione esercitata dal feto sulle pareti dell utero materno stimola la produzione e la secrezione di ossitocina da parte della madre. Questo ormone provoca la contrazione delle pareti dell utero; tale contrazione a sua volta fa aumentare la pressione esercitata dal bambino sulle pareti dell utero. Questo ciclo si ripete finché il bambino viene espulso dal corpo materno. L ambiente interno di un organismo è costituito da tutti i liquidi che si trovano all esterno delle sue cellule. È formato da liquido interstiziale e plasma, la componente liquida del sangue. I meccanismi di regolazione omeostatici, come quelli di retroazione positiva o negativa, aiutano a mantenere i valori fisici e chimici dell ambiente corporeo interno entro parametri che le singole cellule dell organismo possono tollerare. 13

20 GLI SCAMBI DI CALORE NEGLI ANIMALI Gli animali, come tutti i corpi, assorbono e disperdono calore mediante scambi sulla loro superficie; un corpo caldo perde calore cedendolo all ambiente, e la sua temperatura interna si stabilizza quando il calore disperso e quello assorbito e/o prodotto dal metabolismo si equilibrano. Gli scambi di calore avvengono secondo quattro processi fondamentali: irraggiamento, conduzione, convezione ed evaporazione. Ogni animale assorbe calore per irraggiamento se si espone a una fonte di energia radiante, per esempio alla luce solare, o a una qualsiasi superficie la cui temperatura sia superiore a quella superficiale del suo corpo. Ogni animale scambia direttamente calore a un corpo per conduzione, secondo il gradiente termico (il calore passa cioè dal corpo più caldo a quello più freddo), quando è a contatto con qualunque corpo solido. Disperde calore a contatto con corpi più freddi, e viceversa assorbe calore a contatto con corpi più caldi. La convezione è il trasferimento di calore a un corpo attraverso l aria o l acqua in movimento, secondo il gradiente termico tra il corpo e l aria o l acqua. Un liquido perde calore per evaporazione, quando passa allo stato aeriforme: l energia corrispondente serve a separare le sue molecole le une dalle altre. Quando l acqua liquida (per esempio il sudore) evapora dall epidermide, la raffredda, sottraendole il calore necessario per rompere i legami fra le sue molecole e passare da liquido a vapore acqueo. La velocità di evaporazione dell acqua dipende dall umidità atmosferica e dal movimento dell aria. Se l aria a contatto del nostro corpo è già satura d acqua (ossia quando l umidità relativa è del 100%), l acqua non evapora. Se l aria è calda e asciutta, l evaporazione controbilancia la produzione metabolica di calore e l assorbimento di calore per irraggiamento e convezione. Ecco perché il nostro corpo percepisce in modo diverso una determinata temperatura a seconda che il clima sia umido o secco: le alte temperature sono più difficilmente tollerabili se il tasso di umidità dell aria è elevato, perché il calore corporeo può disperdersi meno per evaporazione. I bollettini meteorologici sempre più frequentemente forniscono dati sull indice di calore percepito, che ricalcola la temperatura dell aria sulla base dell umidità relativa. Il controllo generale della temperatura corporea viene effettuato dagli animali con diversi meccanismi fisiologici o comportamentali. I mammiferi e gli uccelli generano calore con il proprio metabolismo (attraverso reazioni di ossidazione degli alimenti) per mantenere una temperatura corporea elevata e relativamente costante (omeotermi). Tutti gli altri animali possono regolare la loro temperatura corporea solo assorbendo calore dall ambiente o liberando calore in esso (eterotermi). Anche questi animali riescono ad attuare una termoregolazione, ma con adattamenti di tipo comportamentale invece che fisiologico. I rettili, per esempio, si espongono al sole nelle ore più calde per assorbire calore per irraggiamento, o tendono a muoversi in ore della giornata in cui la temperatura per loro è ottimale (figura 1). I coccodrilli, per esempio, aprono la bocca favorendo così l evaporazione dell acqua della saliva; le iguane, invece, ansimano estraendo la lingua, riccamente vascolarizzata, quando devono abbassare la temperatura del sangue che scorre in essa. L omeotermia ha rappresentato un importante innovazione evolutiva, perché, a temperatura costante ed elevata (nei mammiferi è di circa 37 C, negli uccelli è attorno ai 41 C), tutte le reazioni metaboliche avvengono a velocità ottimale, consentendo di mantenere le attività vitali a un ritmo elevato. L omeotermia inoltre è stata una condizione necessaria per l evoluzione del cervello: un cervello complesso è estremamente sensibile alle variazioni di velocità del metabolismo generate da brusche oscillazioni di temperatura. Figura 1 Un esempio di eterotermia. Nei rettili, in questo caso un varano di Komodo, una strategia per favorire l abbassamento della temperatura corporea consiste nel mantenere aperta la bocca per sfruttare il processo di evaporazione MATERIA ED ENERGIA NELL UOMO

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