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1 Indice Introduzione XIII Parte I I CONCETTI DELL EMBRIOLOGIA Capitolo 1 Generazione e sviluppo La cellula e il microscopio Le due versioni della teoria cellulare Il problema della generazione Il problema dello sviluppo La determinazione (il differenziamento invisibile ) L induzione L organizzatore primario La regolazione I processi della morfogenesi La definizione di gene 16 Capitolo 2 Ontogenesi e filogenesi I piani corporei La comparsa degli animali Le fasi del ciclo vitale Protostomi e deuterostomi La novità degli amnioti L evoluzione dei mammiferi Il ciclo vitale dei mammiferi L origine dell uomo 31 Capitolo 3 Embriologia molecolare 34 Marcello Barbieri 3.1 L organizzazione spaziale I geni Hox I geni dello sviluppo embrionale La scoperta dei geni omologhi La classificazione degli animali L ontogenesi del sistema nervoso I codici nello sviluppo embrionale I codici dell adesione 43

2 VI Indice ISBN I codici dell apoptosi I codici di trasduzione dei segnali I codici degli istoni I codici Hox Codici organici e macroevoluzione 48 Parte II LA RIPRODUZIONE Capitolo 4 Lo sviluppo sessuale La determinazione sessuale Il differenziamento del sesso La dottrina di Jost Gli ormoni mascolinizzanti La ricerca del fattore TDF Gli abbozzi dell apparato genitale Gli abbozzi delle vie genitali Gli abbozzi delle gonadi Gli abbozzi dei genitali esterni Le cellule germinali primordiali Lo sviluppo delle gonadi Il differenziamento delle gonadi maschili Il differenziamento delle gonadi femminili Lo sviluppo delle vie genitali Il differenziamento delle vie genitali maschili Il differenziamento delle vie genitali femminili Lo sviluppo dei genitali esterni Il differenziamento dei genitali esterni maschili Il differenziamento dei genitali esterni femminili La migrazione delle gonadi La migrazione dei testicoli La migrazione delle ovaie La pubertà Il controllo ormonale dello sviluppo sessuale 73 Capitolo 5 Ovogenesi e cicli femminili Le tappe dell ovogenesi La fase preantrale La fase antrale La fase preovulatoria L ovulazione La fase luteinica I meccanismi di controllo del ciclo ovarico Sommario del ciclo ovarico I cicli femminili Il ciclo dell utero (ciclo mestruale) La prima fase del ciclo mestruale (fase proliferativa) La seconda fase del ciclo mestruale (fase secretiva) Il ciclo cervicale I cambiamenti periodici degli ovidotti I cambiamenti periodici della vagina Altri effetti del ciclo ovarico 96

3 ISBN Indice VII Capitolo 6 La spermatogenesi I cambiamenti puberali dei testicoli I compartimenti del testicolo La prima fase della spermatogenesi (la proliferazione) La seconda fase della spermatogenesi (la meiosi) La terza fase della spermatogenesi (la spermiogenesi) Il ciclo spermatogenico (le associazioni cellulari) Il ciclo dell epitelio seminifero L onda dell epitelio seminifero Gli ormoni del testicolo Il controllo ormonale della spermatogenesi 111 Capitolo 7 La fecondazione Riproduzione e sessualità Il trasporto nelle vie spermatiche Il seme Il trasporto nelle vie femminili La capacitazione L attivazione degli spermatozoi La penetrazione dello spermatozoo nell uovo Le reazioni dell uovo L unione dei cromosomi La non-equivalenza dei genomi La fecondazione in vitro 126 Parte III LO SVILUPPO Capitolo 8 La prima settimana Gli eventi della prima settimana Determinazione e totipotenza dei blastomeri I meccanismi delle prime determinazioni Impianti ectopici e teratocarcinomi Blastomeri e animali transgenici La biopsia dei blastomeri 143 Capitolo 9 La seconda settimana Gli eventi della seconda settimana Gli eventi dell 8 e del 9 giorno (il disco embrionale) Gli eventi del 10 e dell 11 giorno (il mesoderma extraembrionale) Gli eventi del 12 giorno (la prima circolazione) Gli eventi del 13 giorno (il corion) Gli eventi del 14 giorno (il sacco vitellino secondario) La reazione deciduale Il mantenimento della gravidanza La protezione immunologica dell embrione 153 Capitolo 10 La terza settimana La formazione dei tre foglietti La formazione della notocorda L induzione del sistema nervoso 161

4 VIII Indice ISBN La suddivisione del mesoderma La circolazione primitiva La formazione delle cellule sanguigne (eritropoiesi) La formazione dei vasi sanguigni (angiogenesi) Gli abbozzi del cuore Adesione e migrazione delle cellule embrionali 172 Capitolo 11 La quarta settimana Lo stadio filotipico Le pieghe longitudinali Le pieghe cefaliche Le pieghe caudali Le pieghe laterali e l intestino primitivo Lo sviluppo dell ectoderma Lo sviluppo del mesoderma Lo sviluppo dei somiti Lo sviluppo del mesoderma intermedio Lo sviluppo del mesoderma laterale Lo sviluppo dell endoderma Lo sviluppo dell intestino anteriore Lo sviluppo dell intestino medio Lo sviluppo dell intestino posteriore Lo studio delle discendenze cellulari 188 Capitolo 12 La placenta La placenta primitiva La placenta definitiva La crescita della placenta Il cordone ombelicale La circolazione placentare La circolazione materna La circolazione fetale La membrana placentare Le funzioni della placenta Il trasporto dei gas Il trasporto dell acqua Il trasporto dei minerali Il trasporto delle sostanze nutritive Il trasporto degli ormoni Farmaci, virus e microrganismi Altre funzioni 203 Capitolo 13 Rassegna dello sviluppo umano I tre periodi dello sviluppo Riassunto del primo mese La prima settimana La seconda settimana La terza settimana La quarta settimana Riassunto del secondo mese Riassunto del periodo fetale Il terzo mese Il secondo trimestre 208

5 ISBN Indice IX Il terzo trimestre Le malformazioni congenite I metodi della diagnosi prenatale L analisi agli ultrasuoni L amniocentesi La biopsia dei villi coriali Altri metodi 217 Parte IV L ORGANOGENESI Capitolo 14 Lo sviluppo della faccia I processi facciali La bocca primitiva La formazione del palato Le cavità nasali Lo sviluppo dei denti Malformazioni congenite della faccia 229 Capitolo 15 L apparato branchiale L apparato branchiale primitivo Gli archi branchiali I solchi branchiali Le tasche branchiali La tiroide La lingua Le ghiandole salivari La faringe Malformazioni congenite dell apparato branchiale 239 Capitolo 16 L apparato respiratorio Gli abbozzi dell albero respiratorio La laringe La trachea Lo sviluppo dei bronchi Lo sviluppo dei polmoni Il surfattante Le cavità del celoma Il diaframma Malformazioni dell apparato respiratorio e del diaframma Fistole esofagotracheali e atresia dell esofago Sindrome da insufficienza respiratoria Agenesia dei polmoni Ipoplasia dei polmoni ed ernia congenita del diaframma 252 Capitolo 17 L apparato digerente L intestino primitivo I mesenteri L esofago Lo stomaco Il duodeno 259

6 X Indice ISBN Il fegato e la cistifellea Le tuniche e i legamenti del fegato Il pancreas La milza L intestino medio L intestino posteriore Occlusione e ricanalizzazione del tubo intestinale Malformazioni congenite dell intestino anteriore Atresia dell esofago Atresia e stenosi del duodeno Stenosi del piloro Pancreas anulare Malformazioni congenite dell intestino medio Residui del dotto vitellino (diverticolo di Meckel) Onfalocele Ernia ombelicale congenita e gastroschisi Difetti di rotazione Volvolo dell intestino medio Malformazioni congenite dell intestino posteriore Megacolon congenito (Morbo di Hirschsprung) Ano imperforato (agenesia anale) Fistole dell intestino posteriore 272 Capitolo 18 L apparato scheletrico Scheletro assile e scheletro appendicolare Somitomeri e somiti La colonna vertebrale Coste e sterno Il neurocranio Lo splancnocranio Lo sviluppo degli arti Le articolazioni Malformazioni congenite dell apparato scheletrico Malformazioni congenite del cranio Malformazioni congenite della gabbia toracica (scheletro assile) Malformazioni congenite degli arti Malformazioni generali dello scheletro 283 Capitolo 19 L apparato muscolare L origine embrionale dei muscoli I muscoli della testa I muscoli del tronco I muscoli degli arti I muscoli del cuore I muscoli lisci Malformazioni congenite dell apparato muscolare La distrofia muscolare 288 Capitolo 20 L apparato urinario I reni e le vie urinarie Il pronefro Il mesonefro Il metanefro 292

7 ISBN Indice XI 20.5 Lo sviluppo del sistema collettore Lo sviluppo dei nefroni Il rene fetale L ascesa dei reni Il seno urogenitale Lo sviluppo della vescica Malformazioni congenite dell apparato urinario Agenesia renale Ipoplasia e displasia renale Rene policistico Duplicazioni renali Rene pelvico e rene a ferro di cavallo Cisti, seni e fistole dell uraco Estrofia della vescica 302 Capitolo 21 L apparato cardiovascolare I tre apparati dello sviluppo umano L apparato primitivo Il ripiegamento del tubo cardiaco L evoluzione del seno venoso L evoluzione dell atrio primitivo La sepimentazione del canale atrioventricolare La sepimentazione degli atri La sepimentazione dei ventricoli La sepimentazione del tronco arterioso Lo sviluppo delle valvole cardiache Lo sviluppo del sistema di conduzione Gli archi aortici Lo sviluppo delle arterie Le vene vitelline Le vene ombelicali Le vene cardinali Le vene cardinali anteriori Le vene cardinali posteriori Vena cava inferiore La circolazione fetale I cambiamenti della circolazione alla nascita Malformazioni congenite del cuore Anomalie del setto atriale Anomalie del setto intermedio Anomalie del setto ventricolare Anomalie del setto troncoconico La tetralogia di Fallot 334 Capitolo 22 Il sistema nervoso Le suddivisioni primarie del sistema nervoso Lo sviluppo dell encefalo I ventricoli Meningi e liquido cerebrospinale Le cellule del sistema nervoso centrale Le cellule del sistema nervoso periferico Il midollo spinale L ascesa del midollo spinale I nervi spinali 347

8 XII Indice ISBN I nervi cranici In nervi esclusivamente sensitivi (I, II, VIII) In nervi esclusivamente motori (III, IV, VI e XII) In nervi misti (V, VII, IX, X e XI) Il tronco cerebrale Il cervelletto Il diencefalo Il telencefalo Le commessure Lo sviluppo fetale degli emisferi Malformazioni congenite del sistema nervoso Spina bifida (schisi delle vertebre) Cranio bifido (schisi delle ossa craniche) Cranioschisi e mieloschisi Idrocefalo 364 Capitolo 23 L occhio Il calice ottico e il cristallino I vasi sanguigni e il nervo ottico Lo sviluppo del cristallino Lo sviluppo della retina La sclera e la coroide Le camere dell occhio e la cornea L iride e il corpo ciliare Gli annessi dell occhio Malformazioni congenite dell occhio Coloboma dell iride Cataratta congenita Glaucoma congenito Anoftalmia e microftalmia 378 Capitolo 24 L orecchio Composizione e origine embrionale Il labirinto membranoso Il labirinto osseo Lo sviluppo dell orecchio medio Lo sviluppo dell orecchio esterno Malformazioni congenite dell orecchio 386 Capitolo 25 L apparato tegumentario La pelle e gli annessi cutanei Lo sviluppo dell epidermide Le cellule dell epidermide Lo sviluppo del derma Le interazioni fra epidermide e derma I peli e le ghiandole sebacee Le ghiandole sudoripare (merocrine e apocrine) Le ghiandole mammarie Malformazioni congenite della pelle 399 Bibliografia 400 Indice analitico 405

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