un gene-una proteina un gene- un polipeptide
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- Albino Baldi
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1 REGOLAZIONE GENICA ESPRESSIONE GENICA RELAZIONE GENI PROTEINE Gorge Beadle e Edward Tatum (1940) Beadle e Tatum condussero negli anni quaranta ricerche sulla muffa del pane (neurospora crassa) Mutando artificialmente alcuni geni che producono gli enzimi del processo metabolico, dimostrarono che ogni enzima mutato è causato di un determinato gene mutato. Formularono l ipotesi secondo la quale la funzione di un certo gene è responsabile della produzione di un enzima specifico. un gene-un enzima. I biologi ben presto cominciarono a pensare in termini un gene-una proteina un gene- un polipeptide
2 REGOLAZIONE GENICA e DIFFERENZIAMENTO CELLULARE In ogni organismo pluricellulare le cellule assumono strutture e funzioni specializzate (producono proteine strutturali ed enzimatiche specifiche) Tutte le cellule di un individuo posseggono lo stesso patrimonio genico Tutte le cellule di un organismo eucariote pluricellulare hanno un corredo completo di geni: geni per l emoglobina geni per la cheratina geni per gli enzimi digestivi.. Ma l attività genica di cellule di diverso tipo dipende dal tessuto in cui si trovano. Cellule di diverso tipo esprimono (trascrivono e traducono) geni diversi, dato che le cellule diverse richiedono proteine diverse es. Le cellule intestinali, oltre ai geni per produrre enzimi digestivi, posseggono anche geni per produrre: emoglobina, smalto dei denti, pigmento degli occhi, proteine delle unghie. Ma questi e molti altri geni non vengono utilizzati da esse. La maggior parte delle cellule, quando sono mature, utilizza il 3% dei propri geni
3 ESPRESSIONE e REGOLAZIONE GENICA ESPRESSIONE GENICA L insieme dei processi che consentono a un organismo la selezione dei geni che di volta in volta devono essere resi attivi REGOLAZIONE GENICA L attivazione o l inattivazione di determinati geni Normalmente nelle varie fasi della vita di un organismo à una piccola parte del patrimonio genetico è attivo (3%) à la maggior parte del patrimonio genetico, rimane inattivo NB L attivazione o l inattivazione di determinati geni dipende: dalla fase vitale in cui si trova l organismo dalle esigenze ambientali
4 REGOLAZIONE GENICA PROCARIOTI Es. Escherichia coli batterio lunghezza 2m cromosomi 1 geni alcune migliaia MECCANISMO DI REGOLAZIONE GENICA componenti. geni strutturali gene operatore gene promotore gene regolatore repressore induttore GENI STRUTTURALI tratti di DNA programmano la sintesi di proteine specifiche GENE OPERATORE NB tratto di DNA localizzato accanto ai geni strutturali non codifica per alcuna proteina controlla l attività dei geni strutturali geni strutturali + gene operatore = operon GENE PROMOTORE tratto di DNA a cui si lega la RNApolimerasi determina il punto di inizio della trascrizione dei geni strutturali GENE REGOLATORE tratto di DNA localizzato lontano dall operone produce una particolare proteina sensibile: repressore REPRESSORE proteina sensibile prodotta dal gene regolatore presenta due siti di legame sito di legame con l operatore sito di legame con l induttore INDUTTORE esempi: operon lac operon tryp molecola che si lega al repressore inattivandolo operone che agisce sul lattosio operone che agisce sul triptofano
5 OPERON LAC 1 OPERONE per il LATTOSIO L Escherichia coli come fonte di energia normale come fonte di energia alternativa utilizza il glucosio può utilizzare il lattosio (per scindere il legame glucosidico del lattosio intervengono 3 enzimi e quindi 3 geni strutturali) L OPERN LAC è costituito da 3 geni strutturali 1 gene operatore programmano la sintesi di 3 enzimi per la demolizione del lattosio vicino ai 3 geni strutturali controlla l attività dei 3 geni strutturali all operon lac è associato il gene promotore il gene regolatore GENE PROMOTORE GENE REGOLATORE punto di attacco del RNA polimerasi produce una proteina sensibile: repressore
6 OPERON LAC 2 OPERONE per il LATTOSIO Se nell ambiente è assente il lattosio Il gene regolatore produce la proteina repressore La proteina repressore si lega al gene operatore dell operon lac i geni strutturali vengono bloccati (è impedita su di essi l azione della RNApolimerasi) non sintetizzano mrna (per mancata azione della RNApolimerasi) non sintetizzano proteine non sintetizzano enzimi per la demolizione del lattosio
7 OPERON LAC 3 OPERONE per il LATTOSIO Se nell ambiente è presente il lattosio Il gene regolatore produce la proteina repressore La proteina repressore viene subito legata dalla molecola del lattosio in tal modo la proteina repressore diventa inattiva perché non è capace di legarsi al gene operatore il gene operatore e i geni strutturali sono liberi di trascrivere le loro informazioni sintetizzando mrna per la sintesi dei 3 enzimi
8 OPERON TRYP 1 OPERONE PER IL TRIPTOFANO L Eschgerichia coli è in grado di sintetizzare il triptofano Il processo di sintesi non avviene se il triptofano è già presente nell ambiente in cui il batterio vive L OPERON TRYP è costituito da 5 geni strutturali 1 gene operatore programmano la sintesi di 5 enzimi per la costruzione del triptofano unito ai geni strutturali controlla l attività dei geni strutturali all operon tryp è associato il gene promotore il gene regolatore GENE PROMOTORE GENE REGOLATORE punto di attacco del RNA polimerasi produce una proteina: proteina repressore
9 OPERON TRYP 2 OPERONE PER IL TRIPTOFANO Se nell ambiente è assente il triptofano Il gene regolatore produce la proteina repressore La proteina repressore rimane inattivo non si lega al gene operatore la sintesi degli enzimi per la produzione del triptofano avviene regolarmente Se nell ambiente è presente il triptofano Il gene regolatore produce la proteina repressore La proteina repressore dopo aver legato a sé il triptofano si lega al gene operatore dell opern tryp blocca l attività del gene operatore sui geni strutturali NB in questo caso s s l operatore è chiamato reprimibile il triptofano è chiamato: correpre
10 REGOLAZIONE GENICA EUCARIOTI 1 CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA NEGLI EUCARIOTI TIPI DI GENI negli EUCARIOTI + GENI CODIFICANTI programmano la sintesi di proteine specifiche Geni discontinui presenti in una sola copia su ciascun cromosoma omologo producono mrna + GENI per rrna producono rrna + GENI per trna producono trna + GENI per ISTONI producono istoni + GENI PROMOTORI tratto di DNA a cui si lega la RNApolimerasi determina il punto di inizio della trascrizione dei geni strutturali + GENI POTENZIATORI localizzate sul filamento di DNA a distanza di miglia di nucleotidi dal gene strutturale codificante da regolare controllano i geni codificanti sono legati a proteine regolatrici chiamate: attivatori + GENI SILENZIATORI localizzate sul filamento di DNA a distanza di miglia di nucleotidi dal gene strutturale codificante da regolare controllano i geni strutturali + GENI RIPETITIVI sequenze di DNA ripetute milioni di volte DNA spazzatura (funzione sconosciuta) il numero delle ripetizioni è variabile da individuo a individuo questo fatto viene sfruttato per ottenere le impronte genetiche
11 REGOLAZIONE GENICA EUCARIOTI 2 CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA NEGLI EUCARIOTI CA GENI CODIFICANTI Geni discontinui (struttura) Sequenza di nucleotidi Alternanza di +Esoni porzioni di DNA presenti nel gene che vengono tradotti effettivamente in proteina +Introni porzioni di DNA presenti nel gene che non vengono tradotti in una proteina Al momento della trascrizione tutto il gene viene copiato in una molecola chiamata: hnrna (RNA eterogeneo nucleare) pre-mrna (RNA prematuro) Successivamente la molecola di hnrna viene rielaborata nel nucleo stesso viene modificata in mrna (mrna maturo) Le sequenze introniche vengono staccate e demolite Le sequenze esoniche vengono cucite insieme (splicing)
12 CROMATINA 1 COSTITUZIONE DNA + PROTEINE istoni (H 1, H 2A, H 2B, H 3, H 4 ) non istoni STRUTTURA La cromatina è formata da subunità fondamentali: nucleosomi Il nucleosoma è un insieme di istoni disposti a rocchetto intorno al quale è avvolto il DNA dimensioni 10 nm I nucleosomi sono collegati tra loro da DNA (DNA di connessione) formando una struttura simile a una collana di perle La collana di perle si avvolge formando una struttura impacchettata chiamata: fibra di cromatina dimensioni 30nm Fin quando la cromatina è impacchettata, il DNA non entra in funzione risulta inattivo Il DNA entra in funzione in seguito allo srotolamento del filamento del nucleosoma La fibra di cromatina si condensa ulteriormente e forma una serie di anse dette: domini ad ansa dimensioni 300 nm I domini ad ansa si spiralizzano ulteriormente e danno origine a: cromosoma condensato dimensioni 700 nm I cromosomi condensati per ulteriore spiralizzazione formano i cromosomi metafasici dimensioni 1400 nm
13 CROMATINA 2 RUOLO delle PROTEINE nella cromatina Ruolo degli istoni sostegno del DNA impacchettamento selettivo del DNA Ruolo dei non istoni funzione regolatrice funzione di attivazione di specifici tratti di DNA funzione di repressione di specifici tratti di DNA (modalità ancora sconosciute) DIVISIONE Eucromatina cromatina che presenta regioni poco condensate Eterocromatina cromatina che presenta regioni molto condensate Un tratto di DNA è meno denso e meno compatto (eucromatina) se deve codificare per una proteine Un tratto di DNA è più denso e più compatto (eterocromatina) se è silente
14 MECCANISMI DI CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA 1 I meccanismi di controllo dell espressione genica negli eucarioti agiscono a tre livelli trascrizione post-trascrizione traduzione MECCANISMI DI CONTROLLO delle PROTEINE CROMOSOMICHE à Ruolo degli istoni + sostegno del DNA + impacchettamento selettivo del DNA à Ruolo dei non istoni +funzione regolatrice +funzione di attivazione di specifici tratti di DNA +funzione di repressione di specifici tratti di DNA (modalità ancora sconosciute) Fin quando la cromatina è impacchettata, il DNA non entra in funzione risulta inattivo Il DNA entra in funzione in seguito allo srotolamento del filamento del nucleosoma
15 MECCANISMI DI CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA 2 I meccanismi di controllo dell espressione genica negli eucarioti agiscono a tre livelli trascrizione post-trascrizione traduzione MECCANISMI DI CONTROLLO NELLA TRASCRIZIONE à ISTONI La cromatina risulta inattiva, se è mantenuta impacchettata Perché il DNA possa essere trascritto occorre che si srotoli il filamento a collana di perle Il ruolo degli istoni è: di tipo strutturale di sostegno di inibizione inattivano tratti di DNA mediante impacchettamento à COMPLESSO DI TRASCRIZIONE Esistono sul filamento di DNA diverse regioni di controllo della trascrizione Queste regioni di controllo sono costituite da brevi serie di nucleotidi sono presenti nelle vicinanze della sequenza codificante esplicano il ruolo di siti di particolari sostanze: fattori basali I fattori basali legano la RNA polimerasi a questi tratti di DNA Fattori basali + RNA polimerasi = complesso di trascrizione Il complesso di trascrizione avvia e fa procedere la trascrizione della sequenza codificante à GENI POTENZIATORI e GENI SILENZIATORI Esistono sul filamento di DNA regioni di controllo chiamate: potenziatori e silenziatori Queste regioni sono localizzate a distanza di miglia di nucleotidi dal gene strutturale codificante da regolare sono legate a proteine regolatrici chiamate rispettivamente attivatori e repressori
16 MECCANISMI DI CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA 3 I meccanismi di controllo dell espressione genica negli eucarioti agiscono a tre livelli trascrizione post-trascrizione traduzione MECCANISMI DI CONTROLLO NELLA POST-TRASCRIZIONE Al momento della trascrizione tutto il gene viene copiato in una molecola chiamata: hnrna (RNA eterogeneo nucleare) pre-mrna (RNA prematuro) Successivamente la molecola di hnrna viene rielaborata nel nucleo stesso viene modificata in mrna (mrna maturo) Le sequenze introniche vengono staccate e demolite Le sequenze esoniche vengono cucite insieme (splicing) L mrna ha origine dalle sequenze di esoni I tratti esonici possono essere cuciti in modi diversi dando così numerosi tipi di RNA Mentre il filamento di mrna è in via di formazione, all estremità 5 si colloca un leader (un cappuccio) formato da un insolito nucleotide Questo cappuccio è necessario perché l RNA si leghi al ribosoma Completata la trascrizione e liberata la molecola di RNA dal DNA che funge da stampo, speciali enzimi aggiungono all estremità 3 della molecola (trailer) una sequenza di nucleotidi di adenina (poli A) (fino a 200)
17 MECCANISMI DI CONTROLLO DELL ESPRESSIONE GENICA 4 I meccanismi di controllo dell espressione genica negli eucarioti agiscono a tre livelli trascrizione post-trascrizione traduzione MECCANISMI DI CONTROLLO NELLA TRADUZIONE In molti casi il mrna non viene subito utilizzato dai ribosomi produrre la specifica proteina per può essere conservato in forma inattiva nel citoplasma per un certo periodo
18 CROMOSOMI GIGANTI Cromosomi politenici (molti filamenti) + Sono presenti nelle ghiandole salivari delle larve di ditteri + Sono molto grandi + Presentano è bande scure è bande chiare Ogni banda costituisce una unità genica Puff cromosomici Nei cromosomi politenci sono visibili dei rigonfiamenti (puff) che si presentano transitoriamente in alcuni punti poi scompaiono e ne compaiono altri in punti diversi Anse aperte di DNA Questi rigonfiamenti sono determinati dal fatto che la cromatina dispiega le proprie anse per permettere la sintesi proteica Studi effettuati tramite isotopi radioattivi indicano che le anse sono siti in cui avviene una rapida sintesi di RNA L osservazione dei puff cromosomici conferma l ipotesi che il DNA si despiralizzi per permettere la trascrizione del RNA TRASPOSONI
19 Barbara McClintock Trasposoni Geni trasponibili: Sequenze di DNA che si spostano da un punto all altro del cromosoma L enzima trasposasi (prodotta dallo stesso trasposone) catalizza l inserimento del tratto di DNA in siti nuovi e diversi da quelli di origine. I trasposoni inserendosi nel genoma lo modificano e di riflesso ne ampliano la variabilità genica Tale processo è stato riscontrato anche nel DNA dei linfociti produttori di anticorpi Durante il periodo di maturazione della cellula, i geni che codificano le parti di un anticorpo si spostano lungo il cromosoma e si legano ad altri siti formando nuovi geni ~
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