Giovanni Di Bonaventura, Ph.D., B.Sc. Università di Chieti-Pescara
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1 Giovanni Di Bonaventura, Ph.D., B.Sc. Università di Chieti-Pescara
2 Richieste metaboliche: elementi essenziali In generale, i batteri per la loro crescita hanno bisogno di elementi essenziali. In particolare di: H 2 O fonte di C fonte di N fonte di energia ioni vari
3 Tipi di -trofia: gruppi nutrizionali Sulla base delle esigenze nutrizionali, i batteri possono essere classificati in gruppi nutrizionali: I batteri patogeni per l uomo sono tutti I batteri patogeni per l uomo sono tutti chemiosintetici ed eterotrofi(organotrofi)
4 Richieste metaboliche: energia La cellulabattericarichiedeun costanteapportodi energia(capacitàdi produrre lavoro) per sopravvivere: sintesi di proteine, carboidrati, lipidi(energia potenziale o chimica) attivazione di processi biochimici cellulari motilità, trasporto attivo nutrienti, etc. (energia cinetica) Energia libera : quantità di energia disponibile durante una reazione chimica per compiere lavoro cellulare energia libera(reattivi) > energia libera(prodotto finale) = reazione esoergonica energia libera(reattivi) < energia libera(prodotto finale) = reazione endoergonica 1 principio della termodinamica: l energia non viene creata né distrutta, ma trasformata. 2 principio della termodinamica: durante una trasformazione, parte dell energia è dissipata come calore nell ambiente circostante.
5 Metabolismo e conversione di energia Metabolismo(gr. µειαβολη = trasformazione): l insiemedellereazionichimiche, organizzatein sequenze(pathways) metaboliche, che avvengono nella cellula. Il metabolismo è costituito da due processi, correlati tra loro e strettamente integrati: Catabolismo(metabolismoenergetico) demolizione di grossemolecolein molecoledi piccoledimensioni. Libera energia(esoergonico). Anabolismo(metabolismo biosintetico) piccole molecole vengono utilizzate per la sintesi di grosse molecole. Utilizza energia(endoergonico). Il metabolismo si articola, generalmente, nelle seguenti fasi: 1. Idrolisi delle macromolecole ambientali mediata da esoenzimi. 2. Le molecole degradate vengono trasportate all interno della cellula. 3. Concentrazione intracellulare delle molecole attraverso sistemi di trasporto (attivo/passivo). 4. I metabolitivengonotrasformati, attraversounao piùvie metaboliche, in acido piruvico, metabolita intermedio universale.
6 Produzione di Energia: sintesi di ATP ATP: principaleforma dienergiapotenzialeper la cellula Sintesi di ATP: fosforilazione Fosforilazione a livello del substrato un compostometabolicointermediofosforilatodonailp a ADP; fermentazione; scarsaefficienza(ancestrale) Fosforilazione ossidativa(chemiosmosi) Trasporto di e- da substrato ad un accettore esterno mediante catena di trasporto elettronica(membrana cellulare) Respirazione; complesso ed efficiente(evoluto) Fotofosforilazione e-(luce) formanoun gradienteprotonicoattraversola membrana dei cloroplasti. I protoni si muovono secondo gradiente attraverso la membrana per produrre ATP
7 Processi che generano energia: Metabolismo del glucosio Il glucosio viene degradato per produzione di energia o di altri substrati intermedi (utilizzabili). I batteri utilizzano tre vie metaboliche principali per il catabolismo del glucosio: Via glicolitica(via di Embden-Meyerhof-Parnas) Via fermentativa Ciclo degli acidi tricarbossilici (Ciclo di Krebs) Respirazione aerobia/anaerobia: glicolisi + Krebs Via fermentativa: glicolisi + fermentazione
8 Via glicolitica (Embden-Meyerhof-Parnas) 1 molecola di glucosio(6c) viene ossidata formando 2 molecole di acido piruvico (3C). Produzione di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato. Produce: 4 ATP + 2 NADH Utilizzodi 2 ATP nellefasiiniziali. Energia associata a NADH viene dissipata come calore. Resaenergeticanetta: 2 ATP + 2 NADH
9 Produzione di ATP: fosforilazione a livello del substrato 3-fosfoglicerolo fosfato 2-fosfoenolpiruvato 3-fosfoglicerato acido 2-piruvico Reazioni appartenenti alla via glicolitica. attraverso questo meccanismo viene prodotta soltanto ATP durante la fermentazione. Sintesi di ATP sufficiente per la crescita microbica.
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11 Respirazione batterica (aerobia/anaerobia) In presenzadi O2, ilpiruvatovienecompletamente mineralizzato a H 2 O e CO 2 medianteilciclodell acidotricarbossilico(tca o ciclodi Krebs). Produzionedi potereriducente(nadh, FADH 2 ) e ATP (fosforilazioneox). La respirazione si articola in 4 fasi distinte: 1. Glicolisi(1 x glucosio= 2 x piruvato) 2. Reazione di Transizione Produce acetil-coa che entra nel ciclo di Krebs 3. Ciclo di Krebs (ciclo acidi tricarbossilici, TCA) Produce metaboliti precursori di vie anaboliche 4. Trasporto elettronico/chemiosmosi I carriers elettronici(potereriducente) trasferisconoiloroe - allacatena di trasporto elettronico che genera un gradiente protonico o forza protonica motrice(pmf) Respirazioneaerobia:O 2 accettorefinale di e - (con produzionedi H 2 O) Respirazioneanaerobia: NO 3- oppureso 4 2- qualiaccettorifinalie - (con produzionedi N 2 e H 2 S, rispettivamente)
12 Ciclo di Krebs (ciclo degli acidi tricarbossilici, ciclo acido citrico)
13 Il ciclodel TCA è ANFIBOLICO Posizione centrale del ciclo del TCA: Produzione efficace di ATP Via comune finale per completa oxdi aminoacidi, acidi grassi e carboidrati Fornisce sostanze intermedie chiave per la sintesi di aminoacidi, lipidi, purine e pirimidine Il ciclo del TCA è un ciclo ANFIBOLICO (con funzioni anaboliche e cataboliche)
14 Respirazione: il sistema di trasporto elettronico Gran parte dellasintesidiatp ha sedea livellodel sistemadi trasporto elettronico. Questosistemaè unaseriedi membrane legate a carriers die - Il flussodie - genera energiache vieneutilizzataper estrudereh + dalla cellula. Nei batteri esistono differenti sistemiditrasporto(tipologiae/o disposizione dei carriers).
15 Trasporto di e - : carriers Specifichemolecole(carriers) trasferiscono, mediantereazioniredox, e - liberati dalla ossidazione di una sorgente di energia Sede del sistema di trasporto: Eucarioti: mitocondrio (matrice membrana interna spazio intermembrana) Procarioti: batteri(citoplasma m. citoplasmatica spazio periplasmico) Carriers: Flavoproteine(FMN) Fe-S proteina Coenzimi: Ubichinone(coenzima Q) Nicotinamide-adenina-dinucleotide(NAD + ) Flavin-adenina-dinucleotide(FAD) Nicotinamide-adenin-dinucleotidefosfato(NADP + ) Citocromi(cit)
16 Respirazione: Sintesi di ATP (teoria chemiosmotica) Produzione di PMF: L energia che deriva dal trasferimento di e - durante le reazioni redoxabilita i carriersa pompare H + verso l esterno attraverso la membrana. L aumento della [H + ] su di un lato della membrana, genera un gradiente elettrochimico (forza protonica motrice, PMF). PMF usata anche per trasporto attivo e rotazione flagellare.
17 Respirazione: Sintesi di ATP (teoria chemiosmotica) Sintesi di ATP: seguendo il gradiente elettrochimico, i protonih + accumulati tornano indietro attraversando di nuovo la membrana a livello del complesso ATP sintetasi. Il rientro di H + fornisce energia utile per la sintesi di ATP a partire da ADP e fosfato.
18 Respirazione aerobia: resa energetica
19 Fermentazione Incompleta ossidazione di carboidrati (glucosio), aminoacidi od acidi grassi in assenza di O 2 (anaerobiosi): Donatore ed accettore organicidi e - donatore = glucosio principalmente, ma anche aminoacidi (a coppie in Clostridium, reazione di Stickland), purine, pirimidine, acidi organici. accettore = acido piruvico o suoi metaboliti Processo metabolico primitivo : 2 ATP / molecola di glucosio fermentata veloce, ma poco efficiente (vs respirazione) Prodotti: alcool etilico (lieviti, da glucosio) gas, acidi (batteri, da piruvato)
20 Fermentazione
21 Tipologie di fermentazione Fermentazionealcoolica. Produce alcooletilico+ CO 2 (lieviti) Fermentazione lattica. Produce acido lattico: Fermentazione omolattica: solo acido lattico(lactobacillus-yogurt) Fermentazioneeterolattica: acidolattico+ altriacidi+ gas (CO 2, H 2 ) Acido butirrico(burro rancido, Clostridium-gangrena) Acetoino(fermentazionedibutanedioloin vibrioniedenterobatteri, Vogues-Proskauer test) Acido propionico(formaggio svizzero)
22 Prodotti del metabolismo fermentativo del piruvato
23 Tests di fermentazione nel laboratorio clinico Semina terreno (solido/liquido) contenente carboidrato + indicatore di ph In presenza di fermentazione produzione di acidi Acidificazione del terreno Viraggio dell indicatore di ph: rosso fenolo: rosso Esempi: : Shigella sonnei (glucosio) giallo Escherichia coli (glucosio, lattosio) Staphylococcus aureus (mannitolo)
24 Tests di fermentazione (test O-F) (a), (b): negativi per formazione di acidi dal glucosio (c), (d): positivi formazione di acidi dal glucosio
25 Albero decisionale identificativo
26 Fermentazione: rilevanza clinica Clostridium perfringens: Fermenta il glucosio Produzione di acido butirrico Acido butirrico causa danno tessutale Gangrena gassosa da C. perfringens
27 Respirazione vs Fermentazione
28 Vie alternative alla glicolisi: ossidazione del glucosio via dei pentoso-fosfati (shunt dell esoso monofosfato) batteri aerobi obbligati, aerobi-anaerobi facoltativi presente anche nelle cellule animali via di Entner-Doudoroff dimostrata solo nei batteri (aerobi obbligati)
29 Via dei pentoso-fosfati Via alternativa(o parallela) alla glicolisi negli aerobi obbligati e aerobianaerobi facoltativi: Bacillus subtilis, Escherichia coli, Leuconostocmesenteroides, Enterococcus faecalis Enterococcus faecalis Produce carboidrati peculiari (C5-C7) Produce precursori di macromolecole (aminoacidi, nucleotidi). Glucosio-6-P trasformato a piruvato.
30 Via di Entner-Doudoroff Via alternativa alla glicolisi negli aerobi obbligati: Rhizobium spp. Agrobacterium spp. Pseudomonas spp. Neisseria spp. Produce metaboliti particolari Glucosio-6-P trasformato a piruvato e 3-P-gliceraldeide Gliceraldeide 3-P segue gli ultimi 5 steps della glicolisi Glucosio-6-P NAD NADH Acido 6-fosfo-gluconico H 2 O Acido cheto-deossi-fosfo-gluconico PIRUVATO 3-P-GLICERALDEIDE Krebs Fermentazione Ciclo EMP
31 Vie metaboliche energetiche principali
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33 Metabolismo & aerobiosi/anaerobiosi Batteri AEROBI OBBLIGATI Vivono solo in presenza di O 2 Respirazione aerobica Batteri AEROBI-ANAEROBI FACOLTATIVI Vivono in presenza/assenza di O 2 Respirazione aerobica Respirazione anaerobica Metabolismo fermentativo Esclusivamente fermentativi (streptococchi) Batteri ANAEROBI OBBLIGATI Vivono in assenza di O 2 Respirazione anaerobica Metabolismo fermentativo
34 Anaerobi: sensibilità all ossigeno Sensibilità variabile: Tolleranza ad esposiz. prolungate (2-8 h) di 2-8% O 2 Sensibilità a brevissime esposizioni o a basse concentrazioni 0.5% Assenza di catalasi Catalasiprotegge da tossicità dei perossidi (O -- ) 2H 2 O 2 2H 2 O + O 2 Clostridiumhaemolyticum Batteri anaerobi obbligati catalasi + Assenza di SuperOssidoDismutasi(SOD) SOD protegge dal radicale superossido libero (O 2- ) Dismutazione: O 2- + O 2 - O 2 + O 2 -- Eubacterium limosum, Clostridium oroticum SOD+ Potenziale redoxambientale (E h ) Bassi valori di E h
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