INDICE 2. SCOPO DELLA TESI 25

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1 INDICE 1. INTRODUZIONE Premessa al lavoro di tesi Il colpo di fuoco batterico: l agente eziologico e la sintomatologia La difesa dal colpo di fuoco batterico Cenni sulla legislazione fitosanitaria italiana Metodi di lotta chimica L uso degli antibiotici Lotta microbiologica La disseminazione di microrganismi antagonisti mediante i pronubi Modelli di dispenser per disseminare l antagonista tramite pronubi Dispensers per Apis mellifera Dispensers per Osmia cornuta Cenni sulla biologia di Apis mellifera e Osmia cornuta Apis mellifera Osmia cornuta SCOPO DELLA TESI MATERIALI E METODI Esperimenti condotti con Osmia cornuta Messa a punto del dispenser Efficacia di Osmia cornuta come veicolo del biopreparato Capacità degli insetti di assumere il Biopro durante il passaggio attraverso il dispenser Localizzazione del biopreparato nelle diverse porzioni del corpo Efficacia di Osmia cornuta nella contaminazione primaria Efficacia di Osmia cornuta nella contaminazione secondaria Esperimenti condotti con Apis mellifera 35 1

2 3.2.1 Messa a punto del dispenser Efficacia di Apis mellifera come veicolo del biopreparato- Capacità di assumere il Biopro durante il passaggio attraverso il dispenser e localizzazione del biopreparato nelle diverse porzioni del corpo Efficacia di Apis mellifera nella contaminazione primaria Efficacia di Apis mellifera nella contaminazione secondaria RISULTATI Messa a punto del dispenser per le due specie Dispenser per Osmia cornuta Dispenser per Apis mellifera Efficacia dei due pronubi come veicolo del biopreparato Efficacia dei due pronubi nella contaminazione primaria Efficacia dei due pronubi nella contaminazione secondaria DISCUSSIONE E CONCLUSIONI 53 BIBLIOGRAFIA CITATA 59 2

3 Capitolo 1 INTRODUZIONE 1.1 Premessa al lavoro di tesi Il colpo di fuoco batterico (fire blight) colpisce numerose Rosaceae ed è causato dal batterio Erwinia amylovora (Burril) Winslow et al. Tra tutte le specie ospiti, quelle d interesse agrario e ornamentale appartengono alla tribù Maloideae (ex.pomoideae) e sono, prevalentemente, pero, melo, cotogno e biancospino. Tale malattia è denominata colpo di fuoco per il caratteristico imbrunimento, dei germogli, dei fiori e delle foglie, che sembra proprio causato da una fiammata. Tale batteriosi può portare a morte dell intera pianta nel giro di poco tempo, con enormi danni economici ed ambientali. I primi casi di tale flagello si riscontrarono nella costa atlantica degli Stati Uniti nel 1870; in pochi anni era già presente su tutto il territorio, espandendosi anche nel vicino Canada. Il primo paese non americano ad esserne colpito fu la Nuova Zelanda, nel 1919, a causa dell importazione di materiale vivaistico da zone americane infette. L Australia grazie ad un rigido regime di controllo fitosanitario riuscì a non avere casi di tale malattia (van der Zweet, 2001); a questo proposito, ancora oggi esiste il divieto di importare piante da altri paesi. In Europa, i primi casi di colpo di fuoco batterico furono registrati in Inghilterra nel 1956, si pensa dovuti all importazione di marze infette di pero o con casse per la frutta. Ad oggi, in tutta la costa centro meridionale dell Inghilterra, la batteriosi risulta essere endemica. In un decennio si riscontrarono casi in quasi tutta Europa: dal 1966 furono colpite Polonia, Olanda e Danimarca, successivamente fu il caso di Francia, Lussemburgo, Cecoslovacchia, Svezia e Norvegia. La Germania, sulle orme della strategia impiegata dall Australia, tentò di impedire il diffondersi della malattia, mediante un rigido regime di controllo fitosanitario ma con poco successo; infatti, nel 1971 si registrarono i primi casi (Waldner, 2002). 3

4 Nel 1984/85 iniziò l espansione di un infezione da colpo di fuoco partita da focolai meridionali, da paesi come Egitto, Israele, Cipro e Turchia. Da qui la malattia si spostò in Grecia, Romania, Balcani, Croazia. Ufficialmente, oggi, solo Portogallo e Finlandia sono immuni all infezione. In Italia, i primi casi si ebbero nelle province di Brindisi e Lecce, nel 1989, dovuti all importazione illegale di piante da zone infette. Le regioni che a tutt oggi risultano più colpite sono l Emilia Romagna, Veneto e Marche (Stefani, 2002). Nel 1997 i focolai in pianura padana erano già 700 (dati forniti dal Servizio Fitosanitario Regionale). In queste regioni si cerca di tenere sotto controllo la situazione e di limitare l espansione mediante continui monitoraggi, rigorosi protocolli e normative imposte dagli enti regionali. Al momento un metodo di lotta semplice, sicuro ed economico, non esiste, quindi bisogna convivere con tale batteriosi. Possono però essere usate varie strategie, basate su diversi approcci, in modo da ridurre la malattia ad un livello economicamente accettabile. A questo scopo bisogna studiare i principali aspetti epidemiologici, conoscere minuziosamente l agente patogeno e il suo ciclo vitale, in modo tale da rendere sfavorevole il suo sviluppo e la sua diffusione. Per ora si possono adottare tecniche di natura chimica, mediante l impiego di composti dotati di efficacia come i metalli pesanti e gli antibiotici; oppure metodi di lotta integrata. La nascita, negli ultimi anni, di ceppi di E. amylovora resistenti a streptomicina, causati dall abnorme utilizzo di antibiotici nei trattamenti agricoli, ha indotto a direzionare gli studi verso l impiego di microrganismi antagonisti. Questa ricerca ha preso in esame la possibilità di utilizzare imenotteri comuni nelle nostre campagne, quali Apis mellifera L. e Osmia cornuta (Latreille), per il trasporto di un ceppo dell antagonista Bacillus subtilis, endemico dei nostri ecosistemi e privo di rischi ambientali, nella lotta al colpo di fuoco batterico. 4

5 1.2 Il colpo di fuoco batterico: l agente eziologico e la sintomatologia Il primo ad intuire che il colpo di fuoco batterico fosse dovuto ad un batterio fu, nel 1879, Burril; ma la sua individuazione si ebbe solo nel 1882 grazie all americano Arthur, il quale riuscì ad isolarlo in cultura pura e a soddisfare i postulati di Kock. Negli anni 20 il microrganismo venne classificato e denominato Erwinia amylovora. E. amylovora è un batterio non specifico, infatti sono circa 200 le specie di piante appartenenti alla famiglia botanica delle Rosacee, sue ospiti (Van der Zweet e Keil,1979). Ad oggi è possibile distinguere più di 600 ceppi di E. amylovora mediante l impronta genetica. E. amylovora è un batterio gram negativo e ha dimensioni medie di 0.3 µm 1-3 µm. Alcuni autori distinguono due diverse morfologie cellulari: la cellula normale ( µm µm) e la cellula filamentosa ( µm µm). Non vi sono differenze a livello di patogenicità tra i due tipi cellulari (Voros e Goodman,1965; Haung e Goodman,1970; cit. Paulin, 2000). Tale microrganismo si presenta come cellula singola, con capacità mobile, data dalla presenza da 2 a 7 flagelli peritrichi. La mobilità delle cellule, osservata al microscopio, sulla superficie delle piante è di 10/30 secondi dopo il rilascio sulla superficie dello stigma (Thomson,1986). Le colonie appaiono, su agar nutritivo al 5% di saccarosio, biancastre, mucose e levaniformi. Presenta un optimum di coltura di 25/27 C, mentre la sua crescita viene inibita oltre i 33/34 C e arrestata sotto i 6 C. Il tempo di generazione in condizioni ideali è di 70/80 min. (Ecchia, 2002) Il periodo di sopravvivenza di E. amylovora è molto breve, anche se si sono riscontrati dei batteri vivi dopo tre settimane dall inoculazione artificiale (Sobiczewski e Klos,1998). La loro sopravvivenza è vincolata alle condizioni ambientali: in giornate soleggiate, successive a piogge intense, l umidità atmosferica è tale da permettere una buona durata; mentre giornate molto secche, portano ad una rapida morte del batterio (Thomson e Gouk,1999). Il ciclo di infezione di E. amylovora è rappresentato in figura 1.1. In generale si può affermare che la penetrazione, di E. amylovora, nei tessuti avviene attraverso 5

6 le aperture naturali degli organi delle piante, o mediante ferite, sia che esse siano microscopiche che visibili. La via principale di ingresso del batterio, è però rappresentata dall apertura dei nettari (Buban et al., 2003). Fig 1.1 Possibili cicli e vie di infezione di Erwinia amylovora. Il microrganismo viene trasportato fino al fiore mediante l attività di diverse specie d insetto, per lo più mosche, le quali vengono attirate dall essudato batterico, zuccherino e succoso, presente nelle piante già infettate. La diffusione di tale batterio avviene anche attraverso il vento, l acqua, uccelli o mediante l attività di potatura svolta con attrezzi non puliti. E. amylovora può rimanere epifita sugli stigmi asciutti e non causare sintomatologia, finché l umidità non raggiunge un livello tale da mettere il batterio in condizioni di penetrare. Se, infatti, durante la fioritura, piove abbondantemente o c è molta rugiada, pare che nel film d acqua tra gli stigmi e la ghiandola nettarifera, alla base del fiore, si formi una diversa concentrazione di acidi organici semplici che attirano il battere flagellato (Vanneste e Eden-Green, 2000). All interno dei tessuti della pianta, il batterio riempie gli spazi intercellulari dei vasi e delle cavità lisigene della corteccia, con formazione di una consistente massa microbica immersa in abbondante e caratteristica matrice di polisaccaridi 6

7 extracellulari. Questa massa tende ad idratarsi aumentando la pressione nei tessuti in modo da esserne espulsa sottoforma di essudato batterico (goccioline di aspetto mucoso e di colore lattiginoso). Durante il periodo invernale, il batterio rimane in prossimità dei margini indefiniti dei cancri perenni, non nella zona di tessuto morto, ma in quella di separazione dalla corteccia sana. Alla ripresa della vita vegetativa, si ha la ripresa del ciclo vitale del batterio e l espansione del cancro preesistente. Non appena i batteri si sono insediati nelle prime infiorescenze aperte, la loro ulteriore diffusione procede non solo molto velocemente, ma anche in modo mirato, con l aiuto delle api e di altri insetti impollinatori. Infatti, alcuni stigmi sono rivestiti di una superficie umida e ricca di elementi nutritivi, che favoriscono l insediamento selettivo dei batteri responsabili del colpo di fuoco batterico, senza che si sia ancora verificata un infezione a carico della pianta. Durante le visite di bottinamento, le api si appoggiano al fiore e quindi i batteri si possono attaccare ai peli; con questa modalità vengono trasportati di fiore in fiore. Non sempre le temperature durante la fioritura fanno di questa via di diffusione la modalità principale; spesso in fasi fenologiche più avanzate rivestono maggiore importanza le ferite da grandine e i tagli di potatura. Il colpo di fuoco batterico può manifestarsi su tutte le parti aeree della pianta. Il primo sintomo nella pianta infetta è l appassimento di singoli fiori o dell intera fioritura; quando i fiori muoiono non cadono a terra ma rimangono legati al proprio peduncolo per diverse settimane. L avvizzimento passa poi al peduncolo che comincia a diventare verde scuro ed infine nero. I sintomi si possono manifestare anche con l imbrunimento e l avvizzimento, con successivo avvizzimento del frutticino. Nelle giornate calde e molto umide, dalla base del peduncolo fuoriescono gocce in cui è stato riscontrato il batterio vivo, immerso in una sostanza composta da esopolisaccaridi (Vanneste e Eden-Green, 2000), dall intenso odore di mele fermentate. Tale essudato batterico risulta essere un bacino d infezione: gli insetti tra cui api, sono attratte da questa sostanza zuccherina. Gli insetti impollinatori permettono la dispersione del patogeno, alle altre piante sane, durante i voli di rifornimento, in quanto depositano l E. amylovora direttamente sullo stigma. 7

8 Dai punti d infezione primari, la batteriosi si trasmette poi ai rami; le infezioni fogliari si manifestano con imbrunimento della lamina e suo arrotolamento verso l alto (tipica conformazione a manico di ombrello), a cui segue una avvizzimento. In genere gli organi colpiti dal colpo di fuoco batterico assumono una colorazione bruno-nerastra. Con la progressione dell infezione sui rami, si ha la formazione di cancri corticali più o meno espansi; quando il cancro interessa l intera circonferenza di un ramo ne causa la necrosi e nel caso ciò interessi il tronco porta a morte della pianta. Anche i frutti possono essere colpiti dalla batteriosi manifestandosi con aree imbrunite e molli, soggette a marciume. Il colpo di fuoco batterico ha una progressione rapida nei tessuti della pianta ospite e può portare rapidamente alla morte dell intera pianta. Beer e Norelli (1975, cit. Aldwinkle e Beer,1979) riuscirono a verificare che l andamento e l evoluzione della malattia, sono correlati alla quantità di batterio presente, alla temperatura e all umidità presente nella zona. Le piante ospite manifestano la massima suscettibilità nel periodo della fioritura, in giornate piovose con temperature medie comprese tra i 22 e i 25 C. 1.3 La difesa dal colpo di fuoco batterico Cenni sulla legislazione fitosanitaria italiana La difesa dal colpo di fuoco batterico è basata su uno stretto controllo fitosanitario sia delle zone infette sia delle zone considerate esenti dall infezione. E fondamentale controllare tutte le piante ospiti, siano esse coltivate o spontanee, per individuare i primi focolai di infezione, a cui deve seguire l immediata distruzione col fuoco delle piante infette; ed una attenta sorveglianza della situazione sanitaria delle piante ospiti vicine. Per questo il D.M. 27/3/96, stabilisce l obbligatorietà di estirpare e distruggere immediatamente ogni pianta visibilmente infetta e, intorno ad esse, ogni altra pianta ospite per un raggio di 10 metri. Tale legge impone anche, la creazione di una zona di sicurezza, comprendente un area di almeno 3,5 m 2, attorno al punto del focolaio accertato, che dovrà essere ispezionata frequentemente. In oltre impone per i 12 mesi successivi alla scoperta dell ultimo caso accertato, il divieto di trasporto fuori dalla zona di sicurezza o mettervi a dimora piante ospiti 8

9 di E. amylovora o loro parti senza preventiva autorizzazione del Servizio fitosanitario regionale. Anche le piante ornamentali ospiti del patogeno rivestono un ruolo importante nella diffusione della malattia, soprattutto quelle spontanee, come ad es. Crataegus monogyna e C. oxyacantha (comunemente detti biancospino), o quelle da giardino; è quindi utile monitorare anche questo tipo per evitare che si creino bacini d infezione non controllabili. Può essere utile limitare l uso di piante ornamentali, suscettibili di tale batteriosi, nelle zone dove sono presenti coltivazioni di pero o melo. Altre misure per la difesa dei frutteti sono provvedimenti concernenti gli apicoltori ed il volo delle api: durante la fioritura delle piante ospiti è vietato il trasferimento di popolazioni di api da zone interessate dalla batteriosi a terreni esenti dalla patologia (D.M. 31/1/96). Questi provvedimenti sono di tipo preventivo e vengono modificati di anno in anno a livello regionale. In molte regioni italiane, tra cui l Emilia Romagna, il Veneto e le Marche, sono stati istituiti dei modelli previsionali per il colpo di fuoco, che sono in grado di calcolare il rischio complessivo, riferito ad un impianto, e di segnalare il potenziale pericolo della comparsa di un infezione. I modelli forniscono indicazioni relative al momento in cui sono presenti condizioni favorevoli per il patogeno e alla possibilità che si verifichi un infezione sintomatica. I due modelli più conosciuti, che vengono utilizzati in Italia, sono detti Marybliyt TM e Cougarblight Metodi di lotta chimica Nella lotta chimica al colpo di fuoco batterico, la legislazione italiana prevede l impiego di due distinte categorie di composti: Composti rameici che permettono di ridurre la sopravvivenza dell inoculo o ad inibirne la moltiplicazione. I composti contenenti metalli pesanti sono in grado di denaturare le proteine funzionali della membrana plasmatica cellulare, svolgendo in questo modo un azione battericida. I composti cuprinici, anche a basse concentrazioni, possono talvolta risultare fitotossici. L azione di questi prodotti chimici risulta aumentata qualora il trattamento venga fatto prima della penetrazione dei batteri; generalmente il protocollo di applicazione prevede trattamenti nel periodo pre-fiorale e fiorale,con composti cuprinici e oli emulsionabili alla miscela; e nel periodo post-fiorale. Risulta 9

10 altresì indispensabile un trattamento con prodotti rameici in caso di eventi traumatici (forte vento, grandine e potature). Durante il periodo autunnale nei frutteti considerati ad alto rischio si raccomandano trattamenti con prodotti rameici in corrispondenza della caduta delle foglie ( Bazzi,1998; Van der Zweet e Beer,1995). Parallelo al trattamento con composti rameici è indispensabile un lotta contro la presenza di insetti in grado di trasmettere l infezione, quali afidi, cicadellidi e psillidi. Acibenzolar-S-metile tale sostanza è un fitoregolatore anticrittogamico. E un attivatore dei meccanismi naturali di difesa delle piante aumentandone la resistenza nei confronti di numerose malattie. Incrementa la resistenza della pianta nei confronti delle batteriosi. Per il suo particolare meccanismo d azione deve essere distribuito prima dell instaurarsi dell infezione. Un prodotto, attualmente in commercio, che contiene tale principio attivo è il BION 50 WG, esso è un nuovo prodotto che protegge le piante, attivando le loro difese naturali. BION appartiene alla famiglia chimica dei benzothiadiazoli (BTH) ed è commercializzato da Syngenta Crop Protection. Il prodotto non possiede un attività diretta contro il patogeno ma stimola la pianta ad attivare i propri meccanismi di difesa, provocando in essa le modificazioni biochimiche tipiche dell attivazione biologica naturale: tale meccanismo si evidenzia con la morte delle cellule circostanti il punto d infezione, grazie alla produzione e all accumulo di specifiche proteine ad azione antipatogenica negli spazi intercellulari, in grado di degradare le pareti cellulari di funghi, batteri e virus o di formare calli che ostacolano l ulteriore diffusine del patogeno. La protezione non è istantanea ed il tempo richiesto per l attivazione dei meccanismi di difesa è da 2 a 4 giorni; il trattamento, perciò, deve essere eseguito sempre preventivamente, quindi prima che la pianta venga infettata L uso degli antibiotici Nella lotta al colpo di fuoco batterico sono noti gli effetti positivi dovuti all impiego degli antibiotici. Essi risultano generalmente i composti chimici più efficaci, meno fitotossici ma risultano essere i più costosi e possono provocare fenomeni di resistenza nel patogeno. D esempio fu l impiego di streptomicina, antibiotico che appartiene al gruppo degli aminoglucosidi, impiegato contro i 10

11 batteri gram negativi; la plantomicina, che come principio attivo contiene proprio la streptomicina veniva applicata direttamente sui fiori delle piante da frutto nei giorni a rischio fuoco batterico. In USA, l abnorme utilizzo di tale sostanza contro il colpo di fuoco batterico, portò alla comparsa di forme di resistenza; questi mutanti risultano pericolosi, perché sono in grado di trasferire i geni della resistenza a batteri accettori, attraverso il processo di coniugazione. Un ulteriore problema dovuto all utilizzo degli antibiotici è legato ai residui di tali molecole nell ambiente e nei prodotti utilizzati dall uomo. Casi di questo tipo si sono registrati, dalla primavera del 2001, nelle regioni del Lago Bodanico (situato tra Germania, Austria e Svizzera), a seguito dell impiego di streptomicina come metodo di lotta al colpo di fuoco batterico in Germania dal 1994 al L analisi sistematica del miele, da parte dell ufficio controlli alimentari, portò al rilevamento di quantità di streptomicina, in quanto le api, che visitano i fiori delle piante trattate portano con sé, oltre al nettare, anche la streptomicina, e possono così contaminare il miele. Situazioni simili si sono registrate anche in Baviera. Si è dovuto, in alcuni casi porre un livello di tollerabilità dei residui di streptomicina nei prodotti alimentari e nell ambiente, come ad esempio in Svizzera, dove il livello di tolleranza di streptomicina nel miele è di 20 ng/g. A tutt oggi, in Italia e in tutta Europa, l utilizzo degli antibiotici in agricoltura è stato bandito; negli USA, è concesso l uso di plantomicina mediante l utilizzo di rigorosi protocolli d impiego, che prevedono un numero di trattamenti essenziale (nello stato di New York, ad esempio si compiono un massimo di 3 trattamenti/anno), per ridurre il rischio di originare resistenze. I positivi effetti della streptomicina contro E. amylovora ma anche i numerosi impatti negativi, sono motivo di intense discussione: ci si chiede se sia opportuno trattare gli alberi da frutto con questo prodotto. E buona norma, qualsiasi strategia si decida d impiegare in campo, decontaminare tutto ciò che possa essere venuto a contatto con materiale di inoculo (attrezzi di potatura, mezzi di trasposto, indumenti degli operatori, ecc ). 11

12 1.3.4 Lotta microbiologica Un altra via percorribile, nella lotta al colpo di fuoco batterico, è quella della lotta biologica; tale modalità iniziò negli anni 60 puntando sullo sviluppo e la selezione di ceppi batterici definiti antagonisti. Questi microrganismi possono avere un azione diretta, dovuta ad una competizione nutrizionale o per i siti di attaccamento col patogeno; oppure un azione indiretta, cioè una resistenza indotta nell ospite vegetale. I meccanismi d azione, dimostrati, degli agenti di biocontrollo contro il colpo di fuoco batterico sono essenzialmente due: alcuni prevedono la produzione di antibiotici che quindi non permettono la crescita di E. amylovora; altri agiscono come competitori o per nutrienti o per substrati di colonizzazione. Erwinia herbicola, Eh1087, è un antagonista naturale di E. amylovora, in quanto produce AGA (d-alaningriseoluteic acid); tale sostanza riduce notevolmente il successo del processo infettivo del colpo di fuoco batterico. Anche il ceppo Eh318 di Pantoea agglomerans (sinonimo di E. herbicola) risulta un competitore del colpo di fuoco batterico, in quanto produce due antibiotici, pantocina A e B, che inibiscono e arrestano il processo d infezione del colpo di fuoco batterico. Uno dei due antibiotici è stato dimostrato agire come inibitore delle transaminasi specifiche per N-acetilornitina (Wodzinski et al.,1989). Interessanti risultati si sono ottenuti in prove di campo su melo, utilizzando il ceppo Eh 252 di Pseudomonas fluorescens (Beer et al.,1984; Vanneste et al.,1996). In Italia si sono compiuti studi che prevedevano l impiego di un ceppo particolare, G19 di Bacillus subtilis (Galasso et al.,2001). L altra modalità d azione prevede la competizione degli agenti di biocontrollo con E. amylovora, sia per i nutrienti che per i siti di colonizzazione. Tale modalità è permessa dall abilità di tali microrganismi di crescere nella stessa nicchia ecologica e nello stesso tessuto del microrganismo patogeno. Un esempio è l agente di biocontrollo P. fluorescens, ceppo A506; se esso viene introdotto su fiori di pero 72 ore prima dell inoculazione, sullo stigma, di E. amylovora riduce notevolmente l incidenza del colpo di fuoco in quanto la crescita di tale microrganismo necessita dei nutrienti essenziali presenti, che risultano essere fondamentali anche per il patogeno. Se i due batteri vengono inoculati contemporaneamente non si ha un effetto significativo di riduzione della malattia (Vanneste, 1996). 12

13 Gli esempi e gli studi in atto sono numerosi e prendono in considerazione diverse specie di microrganismi; generalmente i trattamenti a base di batteri antagonisti hanno dato i migliori risultati con applicazioni ripetute e affiancate a trattamenti con prodotti chimici autorizzati (Jones,1995). E stata recentemente dimostrata l efficacia dell agente antagonista Bacillus subtilis, ceppo BD170 verso E. amylovora (Broggini et al., 2005). In Germania, infatti, si sono condotti studi in laboratorio in cui si è rilevata una diminuzione dell 82 % dei casi di infezione da E. amylovora utilizzando l antagonista BD170; in Turchia si è sperimentato l utilizzo del ceppo in campo e si è osservata una diminuzione d infezione dell 62-64% (Basin e Yegen, 2002). Questo microrganismo cresce in terreno LB-medio alla temperatura di 27 C ; le colonie dopo incubazione hanno la caratteristica morfologia a stella, con bordi molto frastagliati ed è opalescente. Entrambi i test prevedevano la dispersione del composto in soluzione attraverso l impiego di nebulizzatori spray. Tale metodologia risulta incompleta, poiché l applicazione spray è limitata dalla difficoltà di raggiungere tutta la chioma della pianta; inoltre la scalarità della fioritura lascia scoperti molti fiori, nel caso in cui i trattamenti non siano sufficientemente frequenti; e soltanto una piccola quantità di principio attivo raggiunge gli organi di penetrazione del patogeno, causando un inutile dispendio di formulato e riducendone l efficacia. Allo stato attuale si riconosce l efficacia del ceppo batterico di B. subtilis BD170 ma non si hanno conoscenze che riguardino criteri di dispersione mediante tecniche alternative a quella spray; e il probabile ruolo che gli insetti bottinatori possono avere in proposito. 1.4 La disseminazione di microrganismi antagonisti mediante pronubi. Un nuovo settore, nell ambito della lotta microbiologica, vede gli insetti pronubi come potenziali trasportatori di microrganismi antagonisti, per il controllo di patogeni dannosi alle piante. I pronubi infatti, previa un consistente imbrattamento con il formulato dell antagonista, detto anche in inglese biocontrol agent, BCA; che nel nostro studio sarà il composto registrato Biopro BD170 (commercializzato dalla Bio-System Gmbh; Konstanz, Germany), sono in grado di trasferirlo direttamente sugli organi fiorali (Kevan et al., 2003) durante l impollinazione, assumendo un ruolo di prevenzione e lotta verso quelle 13

14 patologie vegetali in cui il fiore rappresenta una via preferenziale di inoculo del patogeno. Si ottiene così una delle condizioni indispensabili per il successo della lotta microbiologica, che dipende oltre che dall efficacia del competitore utilizzato, anche dalle strategie impiegata per introdurre e mantenere il BCA sulla coltura (Sutton e Peng, 1993). I primi studi che misero in luce la possibilità di impiegare Apis mellifera per il trasporto di spore di funghi o batteri tra fiori di differenti specie di piante risalgono a diversi decenni or sono (Batra et al.,1973; Harrison et al.,1980; Sandhu e Waraich,1985). L abilità delle api come veicoli è stata poi applicata anche nella lotta microbiologica a diverse patologie come la muffa grigia, Botrytis cinerea Pers: Fr, su fragole e lamponi (Peng et al.,1992; Sutton,1995; Yu e Sutton,1997; McCandless,1999; Maccagnani et al., 1999; Kovach et al., 2000). Anche alcune specie di bombi sono state utilizzate a questo fine: Yu e Sutton (1997) utilizzarono Bombus impatiens Cresson per la lotta a B. cinerea su lampone, e Maccagnani et al. (2005) hanno sviluppato un dispenser da applicare all entrata delle colonie di B. terrestris per la lotta alla botrite su pomodoro, mediante l impiego dei funghi antagonisti Trichoderma harziarnum e Gliocladium virens. Ma non solo, visto che le ricerche sono state applicate anche alla dispersione di un virus poliedrico nucleare per la lotta alle larve del lepidottero Helicoverpa zea sui fiori di trifoglio (Gross et al.,1994). Ricerche in questo senso sono state condotte anche nell ambito della lotta al colpo di fuoco batterico (Thomson et al.,1992; Johnson et al.,1993; Vanneste,1996; Matthews,1997; Cornish et al.,1998) L impiego di imenotteri impollinatori, nella trasmissione di agenti di biocontrollo di natura batterica, potrebbe fornire un notevole beneficio nel contenimento di alcune batteriosi, nonché essere una strategia vantaggiosa economicamente. Negli ultimi anni si sta verificando la possibilità di utilizzare anche Imenotteri solitari del genere Osmia (famiglia Megachilidae) come veicolo di batteri antagonisti, sfruttando la loro efficacia di impollinatori per farne un altrettanto efficace mezzo di applicazione della lotta microbiologica. L efficacia di ognuna delle specie prescelte per tale tecnica di dispersione degli agenti microbiologici 14

15 dipende sia dall azione del ceppo del microrganismo competitore utilizzato, ma anche dalla messa a punto di un dispenser appropriato. 1.5 Modelli di dispenser per disseminare l antagonista tramite i pronubi Dispensers per Apis mellifera Diversi tipi di dispenser sono stati messi a punto e utilizzati per le api. La versione più semplice di dispenser è stata sviluppata a partire da un modello base attualmente in commercio, utilizzato per l impollinazione guidata con le api, in agricoltura (Foto 1.1). Tale struttura presentava uno scheletro di legno, in cui s incastrava una struttura di plexiglas conformata a rampa; la rampa possedeva una zona concava alla base, in cui veniva posto il formulato polverulento dell antagonista (Fig. 1.2). L idea alla base di tale congegno è che l insetto, uscendo dal dispenser, prima attraversa la zona concava imbrattandosi con il preparato, poi si arrampicava sulla rampa ove prendeva il volo, portando all esterno il formulato. Foto1.1 Arnia di api con il dispenser applicato nel punto di maggior flusso delle api. Notare gli spazi laterali lasciati liberi come percorso di entrata. 15

16 Alveare Rampa di uscita Biopreparato Fig. 1.2 Schema del dispositivo di uscita. Questa struttura veniva posta all entrata dell arnia nella zona di maggior flusso, occupando una zona limitata del predellino e lasciando spazi liberi lateralmente per il rientro delle api. L inconveniente di questo dispenser era che le api imparavano in breve tempo ad uscire attraverso gli spazi lasciati lateralmente liberi lateralmente per il rientro, senza quindi imbrattarsi con il preparato. Un modello che cerca di ovviare a questo inconveniente è quello sviluppato da Bilu et al. 2005, e chiamato triwaks dispenser (Foto1.2) Foto 1.2 Esso consisteva in un box in legno di 25 x 25 x 5 cm, con una base sporgente di 15 cm che si infilava nella fessura di un alveare standard tipo Langstroth. Internamente erano presenti due zone separate da un setto in compensato posto in diagonale, che venivano definite rispettivamente entrata, da cui l insetto entra 16

17 dopo il volo di rifornimento, e uscita da cui s invola. Il setto in diagonale delimita le due zone di forma trapezoidale, in modo che la zona di uscita presenta un accesso molto ampio dall interno del nido che si restringe verso l uscita a soli 6 cm; il contrario si verifica per la zona di entrata, che presenta il lato ampio all esterno e costituisce il predellino di atterraggio, occupante la maggioranza dello spazio disponibile, mentre si riduce anch esso all interno ad uno spazio di 6 cm. La zona di uscita presentava il dispenser, ove veniva posto il formulato polverulento; e consisteva in un piccolo percorso tortuoso mediante il quale l insetto era obbligato ad attraversare il biopreparato, prima di involarsi. La ripartizione della zona in uscita in tre subcompartimenti permetteva di contenere il preparato e impediva una sua eventuale dispersione all interno dell arnia. L apertura di uscita era situata più in alto rispetto all apertura di entrata in modo da scoraggiare ulteriormente le api e rientrare attraverso l uscita. L inconveniente principale di questo modello, osservato durante la sperimentazione, era rappresentato dalla tendenza delle api di uscire attraverso lo spazio di entrata in quanto risultava, dall interno dell arnia, più luminoso rispetto al dispositivo di uscita. In oltre la zona dove veniva posto il formulato dell antagonista accumulava condensa che modificava la struttura polverulenta del biopreparato rendendolo inutilizzabile Dispenser per Osmia cornuta Per la messa a punto di un dispenser per queste specie di impollinatori, oggetto recentemente di alcuni studi (Ecchia, 2002; Maccagnani et al., 2005), è stato necessario tenere conto dei tratti biologici e comportamentali della specie. Trattandosi di impollinatori solitari (cfr. paragrafo 1.6.2), per i quali non era possibile sviluppare un sistema di acquisizione del preparato microbiologico da applicarsi all uscita di ciascun nido, è stata realizzata una centralina di nidificazione in legno di dimensioni cm posta a 1,5 metri dalla superficie del terreno. All interno della struttura erano posti dei ripiani ove posizionare materiale per la nidificazione e dove collocare i bozzoli per i lanci. Essa presentava due aperture, anteriore e posteriore, alla base delle quali veniva posta una struttura in legno che costituiva il dispenser. Lo spazio soprastante era chiuso da una rete metallica con maglia fitta in modo da impedire l uscita degli insetti (fig 1.3). Il principio di funzionamento del sistema di uscita è 17

18 stato mutuato dal primo modello impiegato nello studio del possibile impiego delle api (cfr.paragrafo 1.5.1). Una volta di ritorno dal volo di bottinamento, l insetto avrebbe dovuto utilizzare una via preferenziale definita, appunto, entrata. Nella prima versione del modello (Ecchia, 2002) l entrata era costituita da una serie di fori posti ai lati della struttura ospitante la rampa di uscita (fig.1.3); Nella seconda (Maccagnani et al., 2005), le entrate vennero spostate sotto il dispenser, e oltre alla presenza di zone con fori d entrata, fu lasciata una zona completamente aperta come via d accesso ai nidi; all uscita vennero addizionate barriere in plastica che la rendevano meno accessibile dall alto in modo tale che gli insetti fossero obbligati a compiere un certo percorso che prevedeva il passaggio attraverso la zona con il biopreparato (fig 1.4). Fori di entrata Uscita attraverso dispenser Fig. 1.3 Modello base (Ecchia, 2002) di centralina con dispenser per O. cornuta; notare i fori di entrata lateralmente alla rampa di uscita. 18

19 A plastic barriers B exit ramp entrance slot entrance holes Fig. 1.4 Modello base (Maccagnani et al., 2005) con dispositivi di entrata (fori e fessura) posizionati al di sotto del dispositivo di uscita (rampa). I due modelli impiegati dettero risultati soddisfacenti ma incostanti. Si notò che il dispositivo d entrata veniva utilizzato correttamente per il % delle volte durante tutta la sperimentazione, mentre quello di uscita risultava non essere altrettanto efficace. Il corretto utilizzo dell uscita si aggirava attorno al 70-80%, a volte anche solo del 50%. Ciò significava che gli insetti trovavano spesso vie di uscita alternative alla rampa ove si trovava il biopreparato (fig 1.5). entrance holes + entrance slot internal and external reduction of the barrier internal barrier % correct use correct entering correct exit periods of observation Fig. 1.5 Comportamento delle osmie in entrata e uscita dal dispenser a seconda delle modifiche apportate (da Maccagnani et al., 2005). 19

20 1.6 Cenni sulla biologia di Apis mellifera e Osmia cornuta Apis mellifera L. Comunemente detta ape, è un Imenottero Apoideo della famiglia Apidae. Le api vivono in società, in cui si distinguono 3 diverse categorie o ruoli, la cui appartenenza determina anche delle modificazioni morfologiche tipiche della classe di appartenenza. Si distinguono: i riproduttori, a cui appartengono l ape regina (una per ogni alveare) e un certo numero di fuchi. Essi sono gli unici organismi fertili ai quali si deve il rinnovamento della colonia. L ape regina ha il compito di controllare l ordine sociale dell alveare, ciò viene svolto mediante la produzione di feromoni, tra cui quello prodotto dalla ghiandola mandibolare, che vengono trasmessi alle altre api mediante contatto e scambio fra tutti i componenti. La regina nei primi anni di vita può deporre fino a uova al giorno dal mese di aprile al mese di giugno (Laurino, 2000). I fuchi hanno come unico compito quello di accoppiarsi con l ape regina durante il volo nuziale; essi vengono nutriti dalle api operaie fino a momento di tale volo dopodichè sono lasciati morire. gli sterili, in cui troviamo le api operaie, le quali non potendo riprodursi hanno il compito di svolgere le incombenze dell alveare per un buon mantenimento e sviluppo della colonia. Le api nate nel periodo in cui le attività dell alveare sono molto intense quindi in primavera/estate, vivono in media giorni; mentre quelle che nascono durante l autunno possono vivere fino a 3-6 mesi. Un ape operaia diventa bottinatrice dopo la 2 /3 settimana di vita; l attività di bottinamento comprende la ricerca e la raccolta di nettare, polline, propoli e acqua. Ogni bottinatrice può compiere voli di ricerca ogni giorno; il suo raggio di volo può arrivare normalmente fino ai 3 chilometri (Laurino,2000), eccezionalmente fino a 10 chilomentri. L ape bottimatrice è in grado di segnalare eventuali sorgenti trofiche anche alle altre operaie, mediante il linguaggio della danza. Tali insetti raccolgono le scorte di polline in una cestella sulle zampe posteriori. 20

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