IMPORTANZA DELLA CORRETTA ALIMENTAZIONE MINERALE E VITAMINICA. Andrea Formigoni

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1 IMPORTANZA DELLA CORRETTA ALIMENTAZIONE MINERALE E VITAMINICA di Andrea Formigoni Università degli Studi di Bologna Facoltà di Medicina Veterinaria Introduzione Numerose ricerche hanno evidenziato che lo stato immunitario e il benessere delle bovine da latte sono alla base di migliori performances produttive e riproduttive degli animali. Un ruolo fondamentale e che si sta studiando in maniera scrupolosa negli ultimi anni è quello della componente inorganica e vitaminica della razione. Carenze o eccessi, infatti, incidono negativamente sul benessere dell animale, sulle produzioni, sulla fertilità e sullo sviluppo della prole. L importanza dei minerali (i macro misurati in grammi e i micro misurati in milligrammi) e delle loro reciproche interazioni è ben conosciuta. Il calcio interagisce con il fosforo, il magnesio ed il potassio per il contenimento e la limitazione dell incidenza di collassi post partum, delle dislocazioni abomasali, delle ritenzioni placentari, delle metriti e di altre patologie la cui comparsa si ripercuote in primis sullo stato sanitario dell animale e di conseguenza sulla sua efficienza produttiva e riproduttiva. Non meno rilevanti risultano essere anche i microelementi misurati nell ordine dei milligrammi e il cui intervento risulta essere alla base dei meccanismi di difesa cellulare ed extracellulare. Anche le vitamine giocano un ruolo essenziale nella stimolazione del sistema immunitario; basti pensare al betacarotene, precursore della vitamina A, che migliora la funzione dei granulociti neutrofili o alla vitamina E il cui supplemento nella dieta dell animale riduce l incidenza di ritenzioni placentari e mastiti. Lo stato di salute degli animali viene perciò favorito dal giusto apporto di questi elementi ma bisogna prestare attenzione poiché possono rivelarsi tossici ed avere ripercussioni negative sia sull ambiente, per l aumento delle quantità di microelementi escrete sia sulla sicurezza delle produzioni agrarie.

2 La Commissione Europea si è occupata di quest ultimo aspetto emanando il Regolamento N 1334/2003 riducendo le dosi massime di microelementi autorizzati nei mangimi anche in considerazione del fatto che un additivo è principalmente inteso a soddisfare le esigenze nutrizionali, a migliorare la produzione animale, a ridurre gli effetti nocivi causati dalle deiezioni animali e ad attenuare le influenze sfavorevoli prodotte dagli attuali livelli di alcuni oligoelementi sulla salute umana e sull ambiente Nutrienti essenziali Per nutriente essenziale si intende una sostanza che deve essere necessariamente assunta dall organismo animale in quanto indispensabile ai fini del metabolismo dello stesso; i micronutrienti si distinguono in due categorie: i minerali e le vitamine. La materia vivente è composta per il 90% da sostanza organica. Gli elementi che la costituiscono sono relativamente pochi ovvero carbonio, idrogeno, ossigeno ed azoto. La parte rimanente (10% circa) è invece composta da sostanza inorganica costituita essenzialmente da minerali. All interno di questi è possibile un ulteriore classificazione a seconda che gli elementi minerali siano presenti in maggiore o minore quantità. Vengono chiamati macroelementi o macrominerali quelli presenti in grandi quantità ed esprimibili in grammi (calcio, fosforo, sodio, potassio, magnesio, zolfo e cloro) e microelementi o oligoelementi quelli presenti in piccole quantità e misurabili nell ordine dei milligrammi o parti per milione (rame, iodio, cobalto, zinco, ferro, molibdeno, manganese, selenio e cromo). L insufficiente presenza di questi elementi nell alimentazione bovina può essere causa di vere e proprie ripercussioni sia sullo stato sanitario della stessa sia sulle produzioni con gravi perdite economiche. Secondo NRC (2001) i relativi fabbisogni di macro e micro minerali sono suddivisi sulla base del ciclo produttivo in: fabbisogni di mantenimento, di crescita, di gravidanza e di lattazione. Occorre comunque precisare che anche un mancato rispetto dei rapporti tra i vari elementi può essere causa di squilibri alimentari. In effetti, numerosi studi hanno dimostrato l esistenza di rapporti di antagonismo (ad esempio fra calcio e magnesio, fra calcio e fosforo e fra potassio e magnesio) e di sinergismo (ad

3 esempio tra ferro e rame), oppure le interrelazioni tra vitamine ed oligoelementi come nel caso della vitamina E e del selenio. I macroelementi I minerali che appartengono a questo gruppo sono: calcio, fosforo, sodio, potassio, magnesio, zolfo e cloro. Essi sono una componente strutturale fondamentale delle ossa ma anche di numerosi altri tessuti. I macroelementi mantengono il bilanciamento acido-base, la pressione osmotica, il potenziale elettrico di membrana e le trasmissioni nervose (NRC, 2001). Calcio Il calcio rappresenta il 2,5% dell intero organismo ed oltre il 98% di esso è contenuto nello scheletro e nei denti; il rimanente 2% si trova nei fluidi extracellulari o liquidi corporei (NRC, 2001). Le funzioni del calcio sono molteplici: come già detto esso entra a far parte, unitamente al fosforo, nella costituzione di ossa e denti; regola la permeabilità cellulare; è un moderatore dell eccitabilità nervosa e della contrazione muscolare ; regola il battito cardiaco ed interviene nella coagulazione del sangue ed infine partecipa, sotto forma di ioni, all equilibrio acido-base del sangue. L assorbimento del calcio in forma ionica (Ca² + ) avviene a livello della mucosa intestinale con due meccanismi: il primo è per diffusione facilitata e consiste nell entrata del catione bivalente all interno degli enterociti; il secondo avviene invece tramite trasporto attivo ed è caratterizzato dall estrusione del calcio a livello del liquido interstiziale. Occorre precisare come questo secondo meccanismo rimanga attivo solo per basse concentrazioni di calcio in quanto un aumento dei livelli del catione bivalente determinano la trasformazione del trasporto da attivo a passivo. La vitamina D3 attivata, detta anche 1-25 diidrossicolecalciferolo, facilita l accumulo e l estrusione di Ca² + in quanto stimola la produzione della CaBP (calcium binding protein) che determina l ingresso del macroelemento negli enterociti. La concentrazione del calcio complessivo nel siero di una bovina da latte è pari a 8,5-10 mg/dl. Circa il 60% di tale quantità è liberamente filtrabile e si ritrova maggiormente sotto forma di calcio ionizzato mentre una piccola percentuale è

4 legata nella formazione di complessi come ad esempio il fosfato di calcio ed il citrato di calcio. Il rimanente 40% del calcio sierico non è filtrabile poiché legato a proteine ed in particolar modo all albumina. Se il ph ematico aumenta anche la quantità di calcio legata alle proteine tende ad aumentare poiché si liberano dei siti di legame per gli ioni Ca² + sulle proteine. Questo spiega perché in condizioni di alcalosi la quantità di ioni calcio tende a diminuire mentre, al contrario, aumenta in condizione di acidosi. La maggior parte del calcio viene escreto con le feci ed una piccola parte con le urine. Per un metabolismo equilibrato l assunzione del catione bivalente deve corrispondere quantitativamente alla sua escrezione. La gravidanza e la lattazione delle bovine sono momenti particolarmente delicati in quanto i fabbisogni di calcio aumentano considerevolmente: il Ca² + assorbito passa sia attraverso la placenta per la costituzione dello scheletro fetale sia attraverso la ghiandola mammaria. Queste condizioni determinano un aumento dei fabbisogni di calcio perciò il suo assorbimento, a livello intestinale, aumenta. I livelli plasmatici di calcio e fosforo sono controllati da un sistema omeostatico che si compone di tre ormoni: il paratormone in sinergia con il calcitriolo e, in minor misura, la calcitonina (ipocalcemizzante). Il paratormone è un ormone ipercalcemizzante e si attiva in corrispondenza di una diminuzione della calcemia. Esso favorisce l assorbimento di calcio dall intestino (dopo la stimolazione dell ultima tappa della biosintesi del calcitriolo), l attivazione degli osteoclasti a livello osseo determinando così una maggior liberazione di ioni calcio e fosfato ed, infine, agisce a livello renale (precisamente a livello dei tubuli contorti prossimali) inibendo il riassorbimento di fosfati ed aumentando il riassorbimento di ioni calcio. La carenza di calcio provoca: - tetania, ovvero contrazioni tonico-cloniche croniche; - rachitismo negli animali in accrescimento ed osteomalacia negli adulti; - collasso puerperale ad inizio lattazione. Per quanto concerne il collasso puerperale occorre specificare come il magnesio sia un elemento cardine nella patogenesi di questa patologia, forse più del calcio stesso. In effetti, una carenza di magnesio condiziona il metabolismo del calcio in due modi: il primo è caratterizzato dalla riduzione della secrezione del PTH in risposta all ipocalcemia mentre il secondo metodo è riconducibile alla minore

5 sensibilità dei recettori del PTH a livello osseo e renale. L interazione tra i recettori del PTH ed il PTH stesso sono alla base della corretta omeostasi del calcio. L ipomagnesemia è perciò in grado di interferire con l attività del paratormone nei tessuti: da questa affermazione si comprende il motivo per il quale le concentrazioni di magnesio nel sangue della bovina da latte in transizione non devono mai essere inferiori a 1,6 mg/dl. Le conseguenze dell ipocalcemia sono molto gravi; essa determina una riduzione della motilità ruminale ed abomasale con conseguente riduzione dell ingestione, che implica un maggior rischio di insorgenza di chetosi ed una riduzione della produzione. La diminuita motilità del settore gastroenterico predispone, inoltre, all aumento dell incidenza di dislocazioni abomasali (Figura n 1). La carenza di calcio può aumentare il rischio di mastiti in quanto riduce la contrazione della muscolatura dello sfintere del capezzolo per la chiusura dell orifizio dopo la mungitura. Recenti studi hanno dimostrato come l ipocalcemia influenzi negativamente la risposta immunitaria delle cellule ad uno stimolo attivo. Secondo NRC (2001) il fabbisogno di calcio della bovina da latte corrisponde allo 0,61 % della sostanza secca della razione. Tra i foraggi particolarmente ricchi in calcio si distinguono le crucifere e le leguminose quali erba medica, trifoglio, sulla e veccia. Figura n 1 Contrattilità ruminale ed abomasale in vacche normali ed ipocalcemiche (adattata da Daniel, 1983)

6 . Rumen Contractions Normal During Hypocalcemia Abomasal Contractions Normal During Hypocalcemia Fosforo Il fosforo si trova per circa l 80% nell apparato scheletrico e nei denti sotto forma di sali di apatite e di fosfato di calcio, mentre il rimanente 20% svolge altre importanti funzioni fisiologiche. Questo macroelemento: - è l elemento plastico a livello di ossa e tessuti; - fa parte dei fosfolipidi, fosfoproteine, esteri fosforici degli zuccheri semplici ed acidi nucleici; - interviene nel metabolismo di tutte le sostanze formando legami ad alta energia come ad esempio l ATP ed il coenzima A. I microorganismi ruminali necessitano di fosforo per la digestione della cellulosa e per la sintesi di proteine microbiche. Il fosforo viene assorbito prevalentemente nel piccolo intestino attraverso due meccanismi ben distinti, mentre una piccola parte viene assorbita anche dal rumine, omaso ed abomaso. I meccanismi che contraddistinguono l assorbimento del fosforo a livello intestinale sono suddivisibili in un trasporto attivo saturabile mediato dalla vitamina D e da un trasporto di tipo passivo, predominante quando le concentrazioni di fosforo a livello intestinale aumentano considerevolmente. Le concentrazioni di fosforo complessivo nel plasma di una bovina da latte sono comprese tra 4 ed 8 mg/dl.

7 Un ruolo importante nella omeostasi del fosforo è riconosciuto alle ghiandole salivari che secernono giornalmente tra i 30 e 90 g di fosforo inorganico che, sotto forma di fosfato, agisce da tampone a livello ruminale; inoltre, i microorganismi ruminali lo utilizzano per la sintesi delle nucleoproteine, dei fosfolipidi e dei coenzimi nucleotidici. Il fosforo di derivazione salivare, una volta raggiunto l intestino, viene riassorbito tornando disponibile nelle ghiandole salivari. Occorre comunque precisare che la secrezione del fosforo da parte delle ghiandole salivari è sotto il controllo del paratormone. Nei ruminanti il 95% del fosforo totale viene escreto con le feci. Questa percentuale è composta da tre frazioni: la prima è di origine dietetica e comprende il fosforo non disponibile all assorbimento e quello non assorbito; la seconda frazione è quella che viene inevitabilmente escreta ed infine la terza corrisponde all eccesso della quota assorbita dall intestino per mantenere la fosfatemia. Alti livelli di fosforo nella dieta dell animale implicano un aumento della percentuale eliminata con le urine tanto che, in alcuni casi, l escrezione urinaria di fosforo può eguagliare quella fecale. Abbiamo precedentemente accennato ai fattori che intervengono nel metabolismo del fosforo; la vitamina D aumenta l assorbimento intestinale del fosforo e del calcio e ne stimola la fissazione nel tessuto osseo inoltre, la sua sintesi viene aumentata da un calo di livelli ematici di calcio ma anche dal paratormone; il secondo è il paratormone che oltre a mobilizzare il calcio osseo determina, in situazioni di ipocalcemia, un abbassamento della fosfatemia per aumento della fosfaturia. La carenza di fosforo nell organismo animale può portare a diverse manifestazioni più o meno eclatanti come l ipofosforosi che causa una riduzione della fertilità ma anche situazioni di rachitismo ed osteomalacia. Un altro esempio è l afosforosi caratterizzata da degenerazione del gusto, cachessia, dimagramento progressivo e morte dell animale. Il fosforo presente nei foraggi si ritrova in forma organica (acido fitico) assimilabile dal ruminante grazie alla produzione di fitasi endogena da parte dei batteri ruminali che liberano il fosforo fitinico. Importante è il rapporto calcio-fosforo della dieta che dovrebbe essere mantenuto a valori di 1:1 o 2:1; tuttavia rapporti anche diversi, a patto che siano coperti i fabbisogni, non producono grandi problemi. Secondo NRC (2001) il fabbisogno di fosforo della bovina da latte è compreso fra 0,35 % della sostanza secca della razione.

8 Magnesio Il magnesio, pur essendo presente in piccole quantità nell organismo, è associato per circa un 70% al calcio ed al fosforo mentre il rimanente 30% è sotto forma di ione Mg ++ nei fluidi extracellulari e nel plasma. Questo macroelemento è uno dei principali cationi intracellulari ed ha un ruolo fondamentale per lo svolgimento di importanti funzioni biochimiche e fisiologiche, esso infatti: - azione moderatrice sull eccitabilità del tessuto muscolare (la pompa del calcio nel reticolo sarcoplasmatico è magnesio-dipendente); - attivazione degli enzimi fosfato-miochinasi, difosfouridinanucleotidechinasi e creatinchinasi ma anche della carbossilasi e dell ossidasi dell acido piruvico e dell enzima di condensazione per le reazioni nel ciclo dell acido citrico; - è fondamentale per l accrescimento dell animale poiché il magnesio è necessario per la produzione delle proteine; - è importante per il sistema immunitario in quanto necessario per la trasformazione dei linfoblasti e per la sintesi degli anticorpi; - regolazione della calcemia poiché la carenza di magnesio diminuisce la sensibilità delle paratiroidi alla ipocalcemia; - nell osso regola la sensibilità delle cellule ossee agli agenti osteolitici, al paratormone ed alla vitamina D 3 (diminuisce in risposta alla carenza di magnesio). Il magnesio è un minerale essenziale e, come abbiamo accennato, è uno dei principali effettori nella patogenesi dell ipocalcemia. Questa evenienza si verifica nella bovina da latte all inizio della lattazione quando l organismo non riesce a mantenere adeguati livelli ematici di calcio (8,5-10 mg/dl). L ipocalcemia si manifesta clinicamente nella forma classica con il collasso puerperale quando la calcemia scende sotto i valori di 4,5-5 mg/dl. Tuttavia la forma clinica del collasso puerperale è meno frequente che nel passato al contrario dei casi di ipocalcemia subclinica più o meno grave che, allo stato attuale, risultano essere aumentati. La forma subclinica di ipocalcemia è presente con livelli di calcemia inferiori ad 8 mg/dl. In questi casi risulta essere assente la paresi ma si assiste ad una diminuzione della contrattilità della muscolatura liscia di importanti organi quali l utero, l abomaso ed il rumine. Questo significa che fenomeni di ipocalcemia

9 possono ridurre la motilità del settore gastroenterico con conseguente riduzione dell ingestione, che implica un maggior rischio di insorgenza di chetosi ed una riduzione della produzione. Inoltre si assiste ad una predisposizione alle dislocazioni abomasali ed ad una maggiore probabilità di ritenzione placentare con conseguenti possibili fenomeni di metrite che influenzano le performances riproduttive dell animale. Conseguentemente all ipocalcemia, l organismo mette in atto una risposta ormonale per riportare il calcio intorno ai valori fisiologici; questo meccanismo è mediato dal PTH, che regola le perdite di calcio tramite le urine e stimola l assorbimento intestinale ed il riassorbimento osseo di calcio, e dalla vitamina D 3 (attivata dal paratormone) che stimola il trasporto intestinale del calcio. L azione del paratormone è fortemente legata ai livelli di magnesio nel sangue: infatti, l ipomagnesemia determina una minor secrezione di PTH in risposta all ipocalcemia ed una minor sensibilità dei tessuti al PTH. Il magnesio non è l unico elemento a giocare un ruolo sfavorevole nei confronti del paratormone: l alcalosi metabolica predispone all ipocalcemia subclinica riducendo la risposta dell organismo al PTH tramite un alterazione della conformazione dei recettori del PTH. Figura n 2 Interazione PTH e suoi recettori (Goff, 2008).

10 L alcalosi metabolica è principalmente determinata da uno squilibrio nell apporto di cationi ed anioni come ad esempio la presenza di elevate concentrazioni di potassio nella dieta delle bovine in asciutta. Questa evenienza può essere controllata riducendo l apporto del potassio in asciutta mantenendolo a valori inferiori dell 1% della sostanza secca della razione. Se ciò non è reso possibile occorre somministrare anioni sotto forma di ioni cloro e zolfo. In conclusione, per prevenire l ipocalcemia dal punto di vista nutrizionale, si può affermare che la dieta deve essere bilanciata di tutti i macroelementi: diete contenenti un alto contenuto di potassio, sodio e fosforo possono predisporre all ipocalcemia mentre un elevata assunzione di magnesio, cloro e zolfo risulta essere preventiva. Secondo NRC (2001) le normali concentrazioni di magnesio nel plasma del bovino sono comprese tra 1,8-2,4 mg/dl e sono perlopiù mantenute dal magnesio assunto tramite la dieta. La maggior parte del magnesio è contenuto nelle ossa (70%), il 30-40% nei tessuti molli e solo l 1% nel liquido extracellulare. I tessuti duri si comportano come serbatoi del magnesio anche se il processo di mobilizzazione dello stesso, in caso di riduzione, è molto lento e, per questo motivo, le ossa non sono da considerare una risorsa importante. Nei ruminanti adulti il magnesio viene principalmente assorbito a livello del rumine tramite diversi trasporti transcellulari. Occorre comunque specificare come il contenuto di potassio nella dieta influenzi negativamente l assorbimento di

11 magnesio da parte del rumine che è sensibile al ph e alla disponibilità del sodio. Il primo meccanismo di trasporto è sensibile alle concentrazioni di potassio ed utilizza la differenza di potenziale della membrana apicale delle cellule ruminali come meccanismo per trasportare il potassio nel sangue. Questo sistema si attiva principalmente quando le concentrazioni di magnesio nel rumine sono particolarmente basse. Il secondo meccanismo di trasporto non è sensibile al potassio e l assorbimento di Mg 2+ avviene con lo scambio di due ioni idrogeno o tramite trasporto con anioni. Questo sistema si attua quando le concentrazioni di magnesio a livello ruminale sono elevate. La dieta influisce notevolmente sul trasporto e di conseguenza sull assorbimento del magnesio da parte del rumine. Come già detto precedentemente un eccesso di potassio così come una carenza di sodio diminuiscono l assorbimento di Mg 2+, un aumento acuto della proteina grezza nella razione causa una riduzione di assorbimento del magnesio poiché aumenta la concentrazione ruminale di ammonio ed, infine, un aumento dei carboidrati fermentescibili aumentano l assorbimento poiché la produzione di AGV riduce il ph ruminale aumentando la solubilità del magnesio. Nei casi di ipomagnesemia grave si verifica tetania da erba, una sindrome caratterizzata da paralisi flaccida della muscolatura scheletrica. Al contrario una dieta che presenta livelli eccessivi di magnesio non comporta evidenti problemi clinici ma può diminuire la palatabilità e causare diarree per effetto osmotico (NRC, 2001). L escrezione del magnesio avviene tramite l apparato urinario e le eventuali carenze o eccedenze del macroelemento nella dieta possono essere stimate anche tramite la sua misurazione a livello delle urine. Secondo NRC (2001) il fabbisogno del magnesio nella vacca da latte deve essere 0,19 % della sostanza secca della razione. I vegetali ricchi in proteine contengono livelli interessanti di magnesio; tra i foraggi sono particolarmente ricchi di questo macroelemento le foglie ed i colletti di bietola da foraggio e da zucchero, i fieni di leguminose ed i trifogli. Tra le materie prime ricche di magnesio sono presenti le granelle di leguminose, i cruscami e le farine di estrazione. Sodio

12 Il sodio, sotto forma di Na +, è il principale catione extracellulare presente nell organismo. Esso, insieme al cloro ed al potassio, è indispensabile per lo svolgimento di numerose funzioni fisiologiche e, costituendo il 90% delle basi osmoticamente attive, influenza largamente la pressione osmotica. Unitamente al cloro costituisce la più importante pompa a gradiente delle membrane cellulari. Oltre il 60% del sodio si trova nei tessuti molli e nei fluidi corporei e, oltre a regolare la pressione osmotica, influenza il ph e l equilibrio acido-base. Il sodio gioca un ruolo importante nell assorbimento intestinale degli zuccheri, degli amminoacidi, dei sali biliari ma anche nella trasmissione degli impulsi nervosi e nel mantenimento delle giuste contrazioni muscolari soprattutto quelle cardiache. L assorbimento di questo macroelemento avviene tramite trasporto attivo, nei prestomaci, nell abomaso e nel duodeno. Questo trasporto è contro gradiente in quanto nel plasma bovino è prevalente la presenza del sodio sul potassio al contrario invece degli alimenti vegetali come il foraggio dove è di notevole dominanza il K + sull Na +. Da qui deriva l importanza per i bovini di assumere sodio dalla dieta per concentrarlo nel sangue. A livello intestinale il sodio viene attivamente estruso dall epitelio dell intestino tenue negli spazi basali laterali degli enterociti e poi, una volta unitosi all acqua, passa nel plasma. Circa l 80% del sodio totale assorbito dall intestino e che passa successivamente nel torrente circolatorio, si avvale di un meccanismo di cotrasporto assieme cioè ad altri soluti non ionici come ad esempio glucosio ed amminoacidi con i quali il sodio condivide il carrier. Il rimanente 20% del sodio passa per diffusione nell enterocita per poi venire attivamente pompato dall ATPasi Na-K dipendente nel torrente circolatorio seguito passivamente dall acqua. L escrezione del sodio avviene tramite le urine: il quantitativo eliminato effettivamente dalle stesse è il risultato della sottrazione tra la quota di Na + filtrata dalla barriera glomerulare e quella che viene riassorbita attivamente lungo il tubulo. Secondo NRC (2001) il fabbisogno di sodio nella bovina da latte è dello 0,23 % della sostanza secca della razione. Gli alimenti di origine vegetale sono relativamente poveri di sodio e per tale motivo le razioni degli animali da reddito sono supplementate da sale da cucina per evitare conseguenze negative come minor accrescimento (dovuto al minor utilizzo di proteine), minor produzione di latte, fenomeni di disappetenza, disidratazione, dimagrimento e depravazione del gusto.

13 Occorre specificare come eccessi di sodio comportino ritenzione idrica negli spazi extracellulari dovuto al richiamo osmotico di acqua da parte del macroelemento. Cloro Il cloro, così come il sodio, si trova essenzialmente nei tessuti molli e nei fluidi tissutali extracellulari (sangue incluso). A tale livello costituisce il principale anione inorganico con oltre il 60% del totale degli anioni equivalenti nei fluidi extracellulari. Questo macroelemento entra nella regolazione della pressione osmotica, nell equilibrio acido-base dell organismo e nell attivazione dell amilasi pancreatica. Circa l 80% del cloro viene secreto nell apparato digerente tramite la saliva, i succhi gastrici, la bile ed il succo pancreatico. Il suo assorbimento avviene nel piccolo intestino attraverso un meccanismo di diffusione passiva seguendo lo spostamento del catione sodio ma anche, in minore quantità, attraverso la parete ruminale. Una quota di cloro proveniente dalle secrezioni gastriche sotto forma di acido cloridrico viene assorbita nell ileo e nel grosso intestino tramite lo scambio di bicarbonati. Questo processo contribuisce a tamponare l acidità luminale anche se le concentrazioni di Cl - nel lume del colon sono normalmente basse. Il cloro in eccesso viene escreto soprattutto con le urine e le feci e in piccola parte con il sudore sotto forma di cloruro di sodio o cloruro di potassio. Carenze di cloro determinano alcalosi dovuta ad eccessi di bicarbonati, ridotto accrescimento, diminuzione dell appetito e basse produzioni di latte. Secondo NRC (2001) i fabbisogni di cloro nella bovina da latte corrispondono a 0,26 % della sostanza secca della razione. Gli alimenti che sono ricchi in cloro sono sia le farine di carne che quelle di pesce anche se la principale fonte di questo macroelemento per gli animali da reddito rimane il sale da cucina. Potassio Il potassio è il terzo minerale presente come quantità nell organismo animale. Esso è il principale catione intracellulare e svolge le stesse funzioni che il sodio compie invece a livello extracellulare, ossia la regolazione della pressione osmotica e dell equilibrio acido-base e la determinazione del potenziale di membrana. Questo macroelemento si trova nei globuli rossi per circa un 75-80% del totale dei cationi contenuti negli eritrociti ma anche a livello muscolare: esso influenza la contrattilità

14 del tessuto muscolare liscio, scheletrico e cardiaco. Il potassio entra nella fosforilazione della creatina, nella sintesi delle proteine e nel metabolismo dei carboidrati. Questo macroelemento è scarso in molti alimenti concentrati mentre invece è contenuto massivamente nei foraggi giovani (ad esempio le graminacee) e la sua utilizzazione digestiva è talmente elevata che raramente si osservano situazioni carenziali nella bovina da latte. Piuttosto è da evitare un eccedenza di questo minerale nella dieta poiché influenza negativamente l assorbimento di altri minerali come ad esempio il magnesio comportando gravi conseguenze legate all ipomagnesemia. La presenza di elevati livelli di potassio nelle bovine in asciutta provoca un alcalosi che determina, secondariamente, un inibizione dell ormone paratiroideo. Pertanto è indispensabile controllare le concentrazioni di potassio nella dieta preparto riducendolo, se possibile, nelle 3 o 4 settimane prima che precedono il parto a valori inferiori all 1% della sostanza secca della razione. Il potassio viene assorbito primariamente a livello duodenale tramite diffusione semplice e secondariamente a livello digiunale, ileale e nel grosso intestino. La sua escrezione avviene a livello renale sotto la regolazione dell aldosterone. In effetti, un aumento del K + stimola la secrezione dell ormone surrenalico che agisce sulle parti distali del nefrone aumentando la secrezione del macroelemento e, contemporaneamente, stimolando il riassorbimento di sodio. Secondo NRC (2001) i fabbisogni minimi di potassio della bovina da latte corrispondono allo 1,04 % della sostanza secca della razione. L alto contenuto di potassio nel latte, maggiore di ogni altro minerale, giustifica l alto fabbisogno di K nella bovina da latte. Zolfo Lo zolfo costituisce circa lo 0,15 % in peso dell organismo animale. Questo macroelemento non è sotto forma inorganica come gli altri minerali bensì è quasi totalmente in forma organica in quanto entra nella costituzione di amminoacidi come la metionina, la cisteina, l omocisteina e la taurina. Oltre che degli amminoacidi solforati, lo zolfo è un costituente della vitamina B 1 e biotina, della proteina cheratina, dell eparina, del glutatione presente in tutte le cellule, dei cianati presenti nella saliva ed in altri liquidi corporei e del condroitinsolfato che ha funzioni strutturali nell osso, nelle cartilagini e nei tendini.

15 Si può quindi affermare che lo zolfo contenuto negli alimenti è in stretta correlazione con la quantità di proteine. In effetti, i sintomi da carenza da zolfo coincidono con la carenza nella dieta di proteine e quindi si manifestano scarsi accrescimenti e scarse produzioni zootecniche. Un alimento carente di zolfo è ad esempio il silo mais (0,5-1 g/kg SS). L organismo animale, non riuscendo ad utilizzare lo zolfo inorganico per la sintesi dei composti solforati, si avvale della presenza dei batteri ruminali che utilizzano sia i sali di zolfo integrati nella razione sia quella percentuale di zolfo introdotto con gli amminoacidi solforati presenti normalmente nella dieta. I batteri ruminali producono quindi metionina e cisteina contenente zolfo; questi due amminoacidi solforati vengono successivamente assorbiti nel piccolo intestino. I prodotti finali del metabolismo dello zolfo sono la taurina e l acido solforico che può essere neutralizzato ed escreto come solfato inorganico tramite le urine oppure coniugato con fenolo o acido glicuronico (Hays et al., 2002). Diete eccessive di zolfo interferiscono con l assorbimento di alcuni microelementi come il rame ed il selenio ed, inoltre, causano alterazioni neurologiche, emorragie interne, cecità e coma. Secondo NRC (2001) i fabbisogni di zolfo nella vacca da latte corrispondono allo 0,2 % della sostanza secca della razione. I microelementi Per microelemento si intende un componente minerale presente nei tessuti viventi e necessario per le reazioni biochimiche in concentrazioni relativamente basse (dell ordine dei ppm o frazioni di ppm). Questa definizione non rende però conto dell importanza degli elementi oligodinamici, il cui ruolo nelle reazioni biochimiche e nel mantenimento dell omeostasi degli organismi risulta essere essenziale. Gli elementi oligodinamici si caratterizzano, in contrapposizione ai cosiddetti macroelementi (carbonio, ossigeno, azoto, zolfo, calcio, fosforo, potassio, sodio, magnesio e cloro) costituenti il 95% dell organismo animale, perché sono presenti solo in piccolissime concentrazioni nell organismo. Alcuni oligoelementi possono essere presenti solo casualmente (oligoelementi accidentali) mentre altri sono indispensabili per il normale funzionamento di processi di importanza vitale. I microelementi sono rappresentati da rame (Cu), zinco (Zn), manganese (Mn), ferro

16 (Fe), cobalto (Co), selenio (Se) e iodio (I). in caso di apporto insufficiente di questi oligoelementi essenziali compaiono dei sintomi che portano alla formulazione di diagnosi di malattia carenziale. Ferro Il ferro svolge un ruolo fondamentale nella formazione dell eme una molecola essenziale per la costituzione della mioglobina e dell emoglobina. La presenza del ferro è ben nota in molti enzimi implicati nelle reazioni ossidoriduttive che rientrano nel metabolismo energetico e proteico come ad esempio citocromi mitocondriali e microsomiali, perossidasi e catalasi, enzima che svolge importanti funzioni antiossidative, ma anche in composti non eme come flavin-fe enzima, transferrina e ferritina. La carenza di ferro nei bovini adulti è un evenienza piuttosto rara in quanto la presenza di questo microelemento è ubiquitaria, tuttavia si osserva un sovradosaggio del ferro nella dieta dei ruminanti in quanto è contenuto nei terreni, nelle acque e di conseguenza nei vegetali. Questa evenienza può tradursi in un diminuito assorbimento del rame e dello zinco e dar luogo, qualora i livelli di ferro superino il livello di 1000 mg/kg per chilo di sostanza secca, alla comparsa di diarrea, alla diminuzione dell appetito e dell assunzione di cibo e ad un ritardato accrescimento. Le manifestazioni carenziali di ferro si traducono, invece, in forma di anemia ipocromica microcitica che determina immunodepressione frequente nei vitelli piuttosto che negli adulti. Il ferro introdotto con gli alimenti viene assorbito a livello del duodeno e nella prima parte del digiuno sotto forma di ione ferroso (Fe ++ ), penetra negli enterociti attraverso un meccanismo di trasporto attivo (per il quale è in competizione con altri ioni metallici: Zn, Mn e Co) e, una volta penetrato nel citoplasma delle cellule intestinali, subisce un ossidazione a ione ferrico (Fe +++ ). In tale forma viene trasportato dall apoferritina verso la superficie basale delle cellule che rivestono il lume intestinale. Parte del ferro assorbito dal lume intestinale viene, infatti, depositato negli enterociti dei villi sotto forma di ferritina (ferro di deposito), ed un altra parte viene invece trasferita al sangue dove si lega ad una proteina plasmatica, la transferrina in grado di legare due ioni ferrici. Se le concentrazioni di ferro plasmatico dovessero ridursi, la ferritina è deputata a liberarlo in maniera attiva. Nel passaggio tra apoferritina e transferrina interviene la ceruloplasmina,

17 una metalloproteina contenente rame che è in grado di facilitare il distacco del ferro dall apoferritina ed il successivo legame con la transferrina. La necessità dell intervento di questa proteina contenente rame è alla base delle forme di anemia sideroblastica che occorrono quando, pur in presenza di sufficienti quantitativi di ferro, una carenza di rame ne impedisce lo sfruttamento da parte dell organismo. La transferrina è una proteina espressa nel sangue con la sigla TIBC (capacità ferro legante totale) ed UIBC (capacità ferro legante latente). Una caratteristica peculiare della molecola di transferrina è il fatto che essa si lega in modo particolarmente forte ai recettori della membrana cellulare degli eritroblasti del midollo osseo in modo da sintetizzare l eme. I globuli rossi, terminato il loro ciclo vitale, vengono distrutti e l emoglobina viene fagocitata dai macrofagi e degradata in modo da rendere di nuovo disponibile il ferro per la produzione di eritrociti oppure come riserva sotto forma di ferritina. Questo meccanismo spiega il motivo per cui, in condizioni fisiologiche, i fabbisogni di mantenimento del ferro sono bassi se comparati alla quantità di ferro presente nell organismo. L assorbimento è condizionato da vari fattori, sia intrinseci che estrinseci al soggetto. Fra i primi il più importante è costituito dall età, essendo la capacità di assorbimento maggiore nei giovani soggetti rispetto a quelli adulti. In secondo luogo l assorbimento del ferro è legato al livello di questo elemento contenuto nell organismo; in caso di deficit, i meccanismi omeostatici tendono ad aumentare la quantità di ferro assorbita a livello intestinale. I fattori estrinseci che condizionano l assorbimento del ferro contenuto negli alimenti sono molteplici. Il principale è rappresentato dalla forma con la quale il ferro viene ingerito: le forme organiche, come l eme, sono meglio assorbite rispetto alle forme inorganiche contenute nei vegetali. Anche la presenza di altri cationi, come zinco, cobalto e manganese, con i quali il ferro entra in competizione per i sistemi di trasporto attivo, condizionano la biodisponibilità del metallo, ma è soprattutto la presenza, nella dieta, di fosfati, acido fitico e acidi grassi insaturi che diminuiscono fortemente la biodisponibilità del ferro a causa delle reazioni chimiche che avvengono tra questi composti e lo ione metallico dando luogo a precipitati insolubili e indigeribili che non ne consentono l assorbimento. Al contrario la presenza di acido ascorbico o la somministrazione di sali di questo acido con il ferro sembrano favorire la disponibilità e, quindi l assorbimento di questo elemento.

18 Secondo NRC (2001) il ferro assunto in eccesso non viene legato dalla transferrina perché saturata dallo stesso e perciò rimane libero aumentando nei tessuti. Ciò risulta alla base dello stress ossidativo aumentando i fabbisogni di antiossidanti dell animale. Il fabbisogno in ferro nella bovina da latte corrisponde a 15 mg/kg di sostanza secca della razione (NRC, 2001). Gli alimenti con più alto contenuto in ferro sono i vegetali ricchi di foglie, i rivestimenti dei semi e tutti i prodotti di origine animale ad eccezione del latte e del colostro. Zinco Dopo il ferro, lo zinco è, per quantità, il secondo elemento presente in tracce nell organismo. La sua importanza, tuttavia, non dipende esclusivamente dall aspetto quantitativo, ma è legata all elevato numero di enzimi e proteine al cui interno tale elemento compare e al ruolo che gli enzimi contenenti zinco giocano nel metabolismo. Oltre ad entrare nella composizione della superossidodismutasi insieme al rame ed al manganese, lo zinco è coinvolto nella secrezione di molti ormoni, tra cui testosterone, insulina e ormone della crescita; inoltre si rivela essenziale per la produzione di cheratina e della matrice ossea, per la sintesi degli acidi nucleici e la divisione cellulare. Il ruolo dello zinco nella spermatogenesi è accertato, come pure la sua azione nella promozione dell appetito. Lo zinco prende parte anche alla sintesi delle prostaglandine. L alto numero di processi metabolici in cui lo zinco appare coinvolto fa sì che una sua carenza si ripercuota pesantemente anche sullo stato immunitario degli animali e sulla loro resistenza alle malattie infettive, nonché ritardi della crescita, alterazioni della cute e della sostanza cornea. Un contenuto di zinco elevato è tollerato dagli animali senza comportare gravi danni, tanto che in alcuni casi, per combattere l eczema facciale (una forma di dermatite da fotosensibilizzazione legata alla assunzione di determinati foraggi), vengono somministrati anche 1000 mg di zinco per kg di sostanza secca, senza che si manifestino sintomatologie tossiche, tuttavia un eccessiva quantità di zinco nella dieta riduce considerevolmente l assorbimento del rame. Lo zinco, in forma ionica, viene assorbito a livello del primo tratto dell intestino tenue, quando il ph delle ingesta è ancora acido; viene legato da una proteina

19 intestinale (CRIP - Cysteine Rich-Intestinal Protein) e rilasciato a livello del circolo portale. Qui viene captato dalla transferrina e dall albumina ed entra successivamente nelle vie metaboliche dell organismo. Quando i fabbisogni di zinco sono soddisfatti, nelle cellule della parete intestinale compare una seconda proteina ricca di cisteina, la metallotioneina, che, in competizione con CRIP, lega selettivamente lo zinco ma non effettua il trasporto al di fuori del citoplasma cellulare verso il circolo ematico. Lo zinco così legato viene espulso attraverso il normale processo di desquamazione dell epitelio intestinale. Tale meccanismo di regolazione omeostatica non è immediato, ma richiede alcuni giorni, se non settimane, per equilibrare l assorbimento dello zinco. La percentuale di ione zinco assorbita a livello intestinale è variabile, sia in relazione all età dell animale (migliore in fase giovanile) sia in relazione alla presenza di alte concentrazioni di ioni calcio nella dieta. Anche la presenza di ferro e di rame, che competono con i sistemi di trasporto dello zinco, può provocare un minore assorbimento del metallo a livello intestinale, così come la presenza di acido fitico. Il fatto stesso che il raggiungimento della omeostasi sia un processo lento, fa sì che si possano verificare carenze di zinco anche in presenza di concentrazioni adeguate del metallo nella dieta. Nelle vacche si sviluppa una complessa sindrome carenziale caratterizzata da letargia, infezioni secondarie, flogosi emorragiche buccali, rigidità delle articolazioni accompagnata da edemi alla regione podale, fessurazioni cutanee sopra il cercine coronario e secchezza cutanea. La concentrazione di zinco nel siero è normalmente espressa in un range compreso tra 0,7 e 1,3 µg/ml. Le concentrazioni di zinco inferiori a 0,4 µg /ml nel siero sono da considerare carenziali (NRC, 2001). I fabbisogni di zinco nella bovina da latte sono 48 mg/kg di sostanza secca dell alimento. Lo zinco si trova diffusamente presente in tutti gli alimenti, ed in particolare ne sono ricchi i lieviti, le crusche di cereali ed i prodotti di origine animale. Rame Il rame è un minerale molto importante per la costituzione di numerosi enzimi: - la superossido dismutasi, che protegge le membrane cellulari dai fenomeni alterativi legati all effetto del radicale libero superossido (O 2- ), - la ceruloplasmina, la quale fornisce un interazione tra rame e metabolismo del ferro e la cui carenza si esprime in un anemia sideroblastica,

20 - la citocromo ossidasi, attiva nella respirazione cellulare, - l uricasi, la tirosinasi, la laccasi e l acido ascorbico. Il rame entra, inoltre, nella composizione di enzimi importanti per la funzione cardiaca, per il metabolismo glucidico e lipidico, per la mielinizzazione delle fibre nervose, per la produzione di tessuto connettivo, per la sintesi dell osso e per la sintesi della melanina a partire dalla tirosina ed è importante per molti fenomeni immunitari. I fabbisogni alimentari di rame sono influenzati dal livello di altri minerali negli alimenti come ad esempio il molibdeno le cui concentrazioni, se superano i 10 mg/kg, influenzano negativamente l assorbimento del rame (NRC, 2001). L assorbimento del rame avviene a livello duodenale ma non sono ancora del tutto chiare le modalità: si ipotizza che esistano due meccanismi, uno attivo, legato a proteine di trasporto (e quindi saturabile e probabilmente soggetto a fenomeni di antagonismo con altri ioni metallici) ed uno passivo, lento, ma non saturabile. Il rame, una volta penetrato nel torrente ematico si lega alle albumine e viene accumulato nel fegato. Come per gli altri metalli, l assorbimento è maggiore negli animali giovani, mentre decresce con lo sviluppo ruminale, per attestarsi intorno ad una percentuale variabile tra l 1 e il 5% del rame introdotto con la dieta. Fattori estrinseci che possono ridurre l assorbimento del rame sono costituiti dall ingestione di terriccio con il foraggio, dalla eccessiva quantità di zinco, ferro e calcio nella dieta. La presenza di rame in concentrazioni troppo elevate nella dieta può essere dovuta sia a una supplementazione troppo spinta dei mangimi a base di composti inorganici di rame, sia a contaminazione degli alimenti con composti utilizzati in agricoltura. Basti pensare all utilizzo di solfato di rame nella coltura della vite e degli alberi da frutto ed alla possibile contaminazione dei foraggi irrorati per errore o per dispersione da parte del vento. La tossicità legata ad eccesso di rame si manifesta spesso drammaticamente con crisi emolitiche, ittero ed emoglobinuria, che hanno luogo in concomitanza di fenomeni stressanti, anche dopo lunghi periodi asintomatici di intossicazione. Ciò è dovuto al fatto che il rame tende ad accumularsi nel fegato e, in seguito ad eventi stressanti si avrebbe una sua rapida mobilizzazione ed immissione nel circolo ematico. Avvelenamenti da rame in letteratura sono riportati sia in forma acuta che cronica. La dose tossica per il bovino si attesta su livelli di mg/kg mentre molto più sensibile risulta la pecora con livelli di mg/kg. I segni clinici di maggior riscontro sono l ipersalivazione, dolori gastroenterici, shock e morte.

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