gonadi, gonodotti ed eventuali organi copulatori

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1 L apparato genitale comprende: gonadi, gonodotti ed eventuali organi copulatori Le gonadi maschili, testicoli e quelle femminili, ovari sono il luogo di produzione dei gameti, spernmatozoi o ovociti e di ormoni steroidei importanti per il mantenimento e la fisiologia della gonade, per la comparsa dei caratteri sessuali secondari per la riproduzione e per la cura della prole. Nelle gonadi sono presenti sia cellule somatiche, con ruoli di sostegno (cellule di Sertoli, nel maschio, cellule follicolari, nella femmina) o che producono ormoni (cellule di Leydig nel maschio, cellule della teca nella femmina), sia i gameti o cellule germinali, spermatozoi o ovociti.

2 Origine embrionale delle gonadi Gli abbozzi delle gonadi, in maschi e femmine, sono le creste genitali ispessimenti longitudinali della splancnopleura, in posizione dorsale, le cui cellule avranno caratteristiche diverse nei due tipi di gonadi. Nelle creste genitali si localizzano anche cellule migranti provenienti dal mesoderma nefrogeno, esse svolgeranno la funzione endocrina delle gonadi, producendo ormoni diversi a seconda del sesso

3 Nella cresta genitale si nota una parte corticale e una parte midollare il cui sviluppo successivo è diverso nel maschio e nella femmina Nelle creste genitali del maschio si formano dei cordoni sessuali dalla proliferazione soprattutto della midollare, nella femmina prolifera soprattutto la corticale. Le cellule germinali primordiali cioè i futuri gameti si differenziano in aree lontane** dalle creste genitali quindi migrano al loro interno dove formeranno i gameti maschili e femminili ** Rana: dall endoderma Pollo: da un area periferica del disco germinativo Mammifero: dal peduncolo vitellino

4 Le gonadi si differenziano in testicoli o ovari attraverso un processo di determinazione sessuale che può avvenire con modalità diverse: ad es. per influenza della temperatura ambientale: per es. se le uova di alligatore vengono fatte sviluppare in laboratorio alla temperatura di 30 C esse si svilupperanno in un individuo di sesso femminile, a 34 C e oltre diventeranno maschi. C è un piccolo intervallo di temperature che permette la schiusa di entrambi i sessi nella stessa covata; o di fattori fisici o chimici o per interazioni sociali : una determinazione di questo tipo avviene nei pesci, generalmente questi cambiamenti si verificano durante gli stadi larvali o giovanili, ma una inversione è stata indotta anche in individui già differenziati. Questi risultati indicano che viene mantenuta una bipotenzialità delle cellule germinali anche nelle gonadi mature di talune specie; o genotipica in mammiferi e uccelli: nei mammiferi una regione del cromosoma Y (SRY) determinerà lo sviluppo della gonade in senso maschile

5 Nelle gonadi si attua la maturazione dei gameti attraverso il processo di meiosi, con la differenza però che Da uno spermatocita la spermatogenesi porta a 4 spermatozoi maturi. Da un oocita la oogenesi porta a 1 cellula uovo matura e 3 polociti non atti alla riproduzione Sia la spermatogenesi che l ovogenesi, e quindi i cicli riproduttivi, sono sotto controllo ormonale da parte dell ipofisi attraverso la produzione di gonadotropine ipofisarie che influenzano lo sviluppo e la maturazione delle gonadi e dei gameti. Nella maggior parte dei vertebrati la riproduzione è limitata a brevi periodi stagionali, durante i quali si ha una preparazione da parte dei dotti genitali femminili per accogliere la prole. Soltanto nella specie umana la riproduzione è possibile durante l intero anno.

6 Nella maggior parte dei Vertebrati le gonadi conservano nell adulto la loro posizione primitiva, appese alla volta della cavità addominale per mezzo di un meso; mesorchio nel maschio, mesovario nella femmina. Nella maggior parte dei Mammiferi le gonadi, e in particolare i testicoli migrano in direzione caudale: nella cavità addominale o in diverticoli ventrali posteriori della cavità addominale, i sacchi scrotali dei maschi, in modo temporaneo (es. Roditori, pipistrelli.) o permanente (molti Mammiferi inclusi i Primati superiori). Tale migrazione sembra sia da mettere in relazione alla necessità di una temperatura più bassa rispetto a quella corporea, per la spermatogenesi. In generale, nei Vertebrati si abbozza un doppio sistema di vie genitali, in rapporto alla doppia potenzialità della gonade indifferenziata: a seconda della direzione dell ulteriore differenziamento della gonade, uno di questi sistemi permane e si differenzia, l altro regredisce.

7 Ovari La gonade femminile è rappresentata dall ovario, sede di produzione delle uova e degli ormoni sessuali femminili, costituita in gran parte da follicoli ovarici e da componenti connettivali. L oocita o cellula uovo, è circondato dalle cellule follicolari (uno o più strati) formando i follicoli ovarici che sono immersi in uno stroma connettuivale; le cellule follicolari contribuiscono al sostegno trofico e alla maturazione dell oocita e alla formazione del tuorlo al suo interno quando presente Le cellule follicolari e il corpo luteo, che si forma dopo l ovulazione, producono gli ormoni sessuali femminili: estrogeni e progesterone Le dimensioni e la forma degli ovari variano tra i Vertebrati, anche in relazione alle dimensioni delle uova mature. Generalmente sono presenti due ovari, o può essercene solo uno (es., alcuni rettili, ciclostomi, molti uccelli)

8 Dal punto di vista anatomico fra i vertebrati si distinguono Ovari cavi, di Anamni, (anfibi e molti pesci) con formazione di cavità la cui parete è costituita da cellule follicolari, all interno delle quali si ha la maturazione di una cellula uovo; le uova mature vengono liberate nel celoma e raccolte dai dotti Una variante è rappresentata dagli ovari di Teleostei la cui cavità centrale deriva dall inglobamento da parte delle creste genitali di una parte di celoma entro cui cadono le uova mature per essere poi liberate all esterno; Ovari compatti, in generale degli Amnioti nel cui parenchima sono presenti tanti follicoli nello stroma connettivale a vari stadi di maturazione costituiti da cellule follicolari contenenti la cellula uovo che quando matura viene liberata nella cavità celomatica e quindi raccolta dagli ovidutti

9 I dotti genitali della femmina sono gli ovidutti o dotti di Muller; Le vie genitali femminili di solito originano da una doccia longitudinale della somatopleura che chiudendosi forma il dotto di Muller o ovidutto, provvisto di un espansione imbutiforme che accoglie l uovo maturo. Infatti nella maggior parte dei vertebrati gli ovociti vengono liberati nel celoma e raccolti poi dai dotti di Muller nella parte dilatata ad imbuto provvisto di espansioni digitiformi (fimbrie). Tratti specializzati degli ovidutti possono presentare delle ghiandole che producono sostanze che avvolgono la cellula uovo (es. involucro gelatinoso negli anfibi; albumina e componenti del guscio in squali, rettili, ucceli) durante il tragitto Gli ovidutti dei vertebrati non mammiferi sboccano nella cloaca, o direttamente all esterno attraverso un ovidutto (teleostei) NB. i dotti di Muller si formano anche nel maschio, ma sotto l azione di ormoni sessuali maschili regredisce

10 Nei Mammiferi (non Monotremi) dai dotti di Muller si differenziano tre parti: l ovidutto o tuba di Falloppio col ruolo di raccogliere gli ovociti ovulati; l utero, duplice o singolo, che permette l eventuale l impianto dell embrione formando una placenta; la vagina, aperta nel seno uro-genitale, che consente la fecondazione interna durante la copula. La vagina si apre direttamente all esterno nei primati e nei chirotteri. Eccetto che nei Marsupiali, questi tratti presenteranno diversi gradi fusione e sboccheranno indipendentemente all esterno solo nei Primati e nei Roditori

11 Nei marsupiali sono presenti due uteri e due vagine che continuano in un seno urogenitale Altre varianti dei dotti femminili nei mammiferi l utero bipartito presenta due corna e un corpo diviso Es. roditori l utero bicorne ha due corna e un corpo unico Es. ungulati l utero semplice è formato dal corpo senza corna Primati, Chirotteri - In tutti i casi l utero si apre in vagina

12 Testicoli I testicoli sono le gonadi maschili possono presentarsi in due forme: Testicoli cistici o ad ampolle degli anamni (eccetto alcuni Teleostei), costituito da ampolle, la cui parete è formata da cellule di Sertoli e contengono gameti a stadi definiti e successivi di maturazione derivanti da un unico spermatogonio (clone cellulare); esse si svuotano completamente ad ogni ciclo riproduttivo e degenerano, quindi vengono rinnovate per un nuovo ciclo riproduttivo; Testicoli tubulari degli amnioti costituiti da un sistema di tubuli seminiferi il cui epitelio è costituito da cellule di Sertoli, e gameti a diversi stadi di maturazione (da spermatogoni a spermatozoi); in questo caso sono strutture permanenti. Ampolle o tubuli sono immersi nel tessuto interstiziale che comprende le cellule con funzione endocrina -cellule di Leydigoltre a connettivo, vasi e terminazioni nervose.

13 Testicolo cistico di anfibio: Ampolle in cui si osservano spermatozoi (Sp) e cellule di Sertoli (CS). CS Componenti interstiziali Sp

14 Testicolo tubulare di mammifero: Tubuli seminiferi con gameti a vari livelli di maturazione interstizio Fra i tubuli seminiferi è presente il tessuto interstiziale, stroma connettivale vascolarizzato in cui sono localizzate le cellule di Leydig, responsabili della produzione di ormoni sessuali maschili, principalmente testosterone

15 Funzioni cellule di Leydig o Interstiziali Situate nel connettivo che circonda i tubuli seminiferi, producono androgeni (il + importante è il testosterone) che : 1. Stimola la spermatogenesi e provvede alla maturazione degli spermatozoi 2. Controlla l attività delle vie spermatiche e delle ghiandole annesse 3. Determina i caratteri sessuali secondari 4. Ha un effetto anabolizzante sul metabolismo proteico 5. Determina il comportamento sessuale influendo sul SNC

16 I tubuli seminiferi contorti sono di lunghezza variabile iniziano a fondo cieco. La parete è formata da un epitelio, l epitelio seminifero che poggia sulla tonaca propria composta da una lamina basale e da una strato connettivale. Tubulo seminifero ES tonaca

17 Particolare di tubulo seminifero Epitelio Germinativo: pluristratificato, per la presenza di più strati di cellule germinali a diverso stadio di maturazione: spermatogoni A e B, spermatociti di I e II ordine, spermatidi, spermatozoi sostenuti da cellule di Sertoli: (cellule di sostegno) elementi epiteliali allungati che si estendono dalla lamina basale fino al lume del tubulo e uniti da giunzioni strette. cellula di Sertoli l epitelio seminifero è formato da spermatogoni, spermatociti, spermatidi e spermatozoi fra cui si interpongono le cellule di Sertoli

18 Funzioni cellule di Sertoli 1. Costituiscono la barriera emato-testicolare: giunzioni serrate tra loro isolano il lume dei tubuli seminiferi dal fluido interstiziale che li circonda, preservando l ambiente di sviluppo degli spermatozoi 2. Supporto alla spermiogenesi: forniscono nutrimento e stimoli chimici ai gameti per il loro differenziamento e mediano gli effetti dell ormone FSH 3. Secrezione della ABP, Proteina Legante Androgeni (essenzialmente testosterone) all interno dei tubuli seminiferi, stimolando la spermatogenesi 4. Consentono gli spostamenti verso il lume delle cellule germinali 5. Secrezione dell ormone inibina, che inibisce la produzione di gonadotropine dell ipofisi con un meccanismo a feed-back 6. Svolgono funzione fagocitaria

19 Nel tubulo seminifero avvengono i processi di A- spermatogenesi in cui si hanno divisioni mitotiche e meiotiche con la formazione di spermatidi, non ancora completamente differenziati B- spermiogenesi o spermateleosi che porta attraverso modificazioni cellulari alla formazione di spermatozoi maturi Durante la spermiogenesi lo spermatide diventa spermatozoo Il nucleo si condensa e cambiano le proteine nucleari dal complesso di Golgi si forma l acrosoma si forma la coda Spermatozoo maturo La testa contiene il nucleo e l acrosoma Il collo corto, collega la testa alla coda La coda lunga, con flagello

20 Gli spermatozoi lasciano i testicoli attraverso una rete di canalini (rete testis degli amnioti) che si collegano al dotto deferente, ad eccezione dei ciclostomi in cui essi vengono riversati nel celoma. Nella maggior parte dei maschi dei Vertebrati il sistema escretore fornisce alle gonadi maschili i canali attraverso i quali i gameti vengono portati all esterno; si stabiliscono perciò dei collegamenti uro-genitali, fra i testicoli e tratti del dotto di Wolff -uretere primario- che viene utilizzato come gonodotto oltre che come dotto ecretore.

21 inizio sviluppo sviluppo completo Gonodotti maschili sono rappresenati dai dotti spermatici o deferenti. In generale, il dotto spermatico deriva dal dotto mesonefrico, che assume caratteristiche di dotto escretore e spermatico in quei gruppi dove permane il mesonefro e assume solo la funzione di dotto spermatico in quelli in cui si forma un metanefro, chiamandosi dotto deferente. In alcuni pesci si forma un dotto nuovo.

22 Vie genitali maschili nei maschi adulti in molti Pesci, negli Anfibi e negli Amnioti i dotti mesonefrici hanno un duplice ruolo o come funzione esclusiva trasportano gli spermatozoi dotto deferente; altrimenti si formano dotti nuovi e indipendenti dall uretere primario

23 Discesa del testicolo nei sacchi scrotali nei mammiferi

24 Quando è prevista una fecondazione interna possono essere presenti degli organi copulatori: pinne modificate : pelviche, negli squali; anale in alcuni teleostei emipeni o pene : derivati dalla cloaca in rettili, alcuni uccelli e monotremi che formano una doccia pene: estroflessioni genitali, un tubercolo e due pieghe, che convergono lungo la linea mediana e inglobano il seno urogenitale, tutti i Mammiferi hanno un pene al cui interno passa l uretra che trasporta sia l urina che il liquido seminale

25 In gran parte dei Vertebrati è presente nell estremità posteriore del tronco una tasca ventrale comunicante con l esterno in cui si aprono gli orifizi delle vie genitali, urinarie e digerente: la cloaca. I dotti spermatici sboccano di solito in cloaca ad eccezione dei mammiferi placentati in cui è presente l uretra. Lungo i dotti si possono sviluppare delle ghiandole il cui secreto arricchisce il fluido seminale: vescicole seminali, in diversi vertebrati Inoltre prostata e ghiandole bulbouretrali nei Mammiferi.

26 A -vie genitali e urinarie terminano in cloaca, unica apertura esterna B - 3 orifizi si aprono all esterno C- vie genitali e urinarie terminano in un seno urogenitale uretra D - cloaca separata da una piega in urodeo e coprodeo ma resta una sola apertura E -..o separatamente non c è più la cloaca, ma una apertura anale esterna F apertura anale e vie genitali e urinari si uniscono nell uretra