Alimentazione & Ritmi circadiani: come gli alimenti influiscono sulla secrezione ormonale

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1 UNIVERSITA POLITECNICA DELLE MARCHE E FONDAZIONE UNIVERSITARIA IBEROAMERICANA Alimentazione & Ritmi circadiani: come gli alimenti influiscono sulla secrezione ormonale Tesi di master presentata da Gerardo Sequino per l'ottenimento del titolo di Master Internazionale di II Livello in Nutrizione e Dietetica dott Gerardo Sequino Relatore: Dott.ssa Laura Mazzanti Gennaio

2 INDICE 1. INTRODUZIONE...pag ORMONI...pag.5 2.1) Classificazione...pag ) Ormoni peptidici...pag ) Ormoni Steroidei...pag ) Ormoni derivati da aminoacidi...pag ) Ormoni derivati da acidi grassi polinsaturi...pag ) Metodi di segnalazione...pag ) Azione...pag ) Ghiandole endocrine...pag ASSE IPOTALAMO-IPOFISI...pag ) Ipotalamo...pag ) Ipofisi...pag ) Regolazione della secrezione ormonale...pag ) Principali ormoni...pag ) Melatonina...pag ) Prolattina...pag ) Ormone tireotropo...pag ) Ormone della crescita...pag ) Ormone tiroidei...pag ) Cortisolo...pag ) Insulina...pag ) Ormone adenocorticotropo...pag ) Leptina...pag ) Grelina...pag ) Aldosterone...pag ) Ormoni gonadotropi...pag CRONOBIOLOGIA...pag ) Ritmi circadiani...pag ) Centro di regolazione...pag. 32 2

3 4.3) Fattori genetici coinvolti nella regolazione circadiana...pag ) Fattori ambientali coinvolti nella regolazione circadiana...pag ) Ritmi circadiani intestinali...pag ALIMENTAZIONE...pag ) Frequenza dei pasti...pag ) Ripartizione in macronutrienti...pag ) Colazione...pag ) Pranzo...pag ) Cena...pag CONCLUSIONE...pag ) Programma Alimentare...pag BIBLIOGRAFIA...pag. 50 3

4 1. INTRODUZIONE L alimentazione è per ogni organismo una necessità vitale. E' un processo che ci accompagna quotidianamente sin dalla nascita, permettendoci di crescere. Grazie agli alimenti l'organismo riesce ad ottenere da un lato i principi nutritivi o nutrienti, indispensabili al mantenimento di un equilibrio biologico, e dall altro il combustibile necessario alla produzione di energia. Quindi l'alimentazione gioca un ruolo fondamentale nel mantenere uno stato di benessere fisico e psichico dell'organismo ed è molto importante nella prevenzione e nel controllo di alcuni dei fattori di rischio coinvolti negli eventi cardiovascolari (aterosclerosi, ipercolesterolemia, ipertensione arteriosa ecc.) e nelle diverse patologie. Molte persone si alimentano ma non si nutrono in quanto ignorano l'efficacia biologica di un cibo rispetto ad un altro nonché i potenziali benefici fisicopsichici che un adeguata alimentazione può comportare. È opportuno, a questo proposito, fare una distinzione tra alimentazione e nutrizione. Mentre per quest ultima si intende l insieme dei processi grazie ai quali l organismo riceve, trasforma e utilizza le sostanze chimiche contenute negli alimenti, cioè i nutrienti (carboidrati, lipidi, proteine, vitamine e minerali), l alimentazione consiste invece nella forma e nelle modalità con cui vengono forniti, nelle giuste proporzioni, gli alimenti che sono indispensabili all organismo umano. Si può dire, pertanto, che l alimentazione è la conseguenza di una serie di attività, coscienti e volontarie, con cui l essere umano sceglie gli alimenti adatti al consumo. Un altro importante concetto affermatosi negli ultimi anni è quello della cronoalimentazione, ossia un modello alimentare che si basa sui principi della cronobiologia, una disciplina che indaga i ritmi biologici (noti anche come bioritmi) e asserisce che tutte le funzioni dell'uomo hanno un andamento ritmico. Pertanto anche gli orari dell'assunzione degli alimenti hanno un'importanza fondamentale nel definire un corretto regime alimentare. Questo modello di nutrizione cerca di affiancare ai principi basilari di una corretta alimentazione, ossia la quantità e qualità degli alimenti ingeriti, le giuste modalità di assunzione temporale degli stessi. In pratica l'assunzione dei nutrienti deve anche rispettare le variazioni ormonali circadiane a cui è soggetto l'organismo al fine di armonizzarne i processi fisiologici ed ottenere da un regime alimentare il massimo beneficio in termini di salute psico-fisica per l'individuo. L'obiettivo della tesi è valutare come gli alimenti condizionano la secrezione ormonale e come gli stessi ormoni influiscano sull'utilizzo dei nutrienti ingeriti. Viene, dunque, valutata l'organizzazione dei pasti e dei nutrienti in base ai ritmi circadiani e alla variazione della secrezione ormonale durante il giorno. 4

5 2. ORMONI Il termine ormone deriva dal greco ormao e significa stimolare. Venne proposto da H.E. Starling nel 1905 in una storica lezione al Royal College of Physician di Londra. La definizione che egli ne diede fu sostanza prodotta da un organo e destinata ad eccitare qualche processo vitale. Tale definizione venne presto integrata con quella di composto chimico che circola nel sangue per raggiungere un determinato organo capace di rispondere. Questo fu il concetto che venne utilizzato fino agli anni Cinquanta, ma poi, ci si rese conto che gli ormoni sono una serie estremamente variegata di sostanze i cui effetti sono modulati da sinergismi ed antagonismi estremamente duttili. Oggi, grazie alle diverse scoperte la definizione è stata resa molto più precisa e specifica, definendo così gli ormoni come sostanze chimiche che costituiscono il prodotto di secrezione specifico di determinate cellule o gruppi di cellule, le quali vengono liberate nella circolazione sanguigna e, trasportate a distanza, agiscono su altre cellule dello stesso organismo influenzandone in vario modo l attività (definizione presa dal dizionario medico del corriere della sera). Gli ormoni sono quindi dei messaggeri chimici che servono alla comunicazione a distanza tra le cellule e agiscono tramite la corrente sanguigna. Gli ormoni sono utilizzati dall'organismo come sistemi informativi in grado di comunicare alle cellule bersaglio il loro lavoro. Tale segnalazione è indispensabile poiché nessun organismo multicellulare potrebbe sopravvivere se fosse sprovvisto di sistemi informativi interni. Essi hanno lo scopo di coordinare i programmi genetici di moltiplicazione e differenziazione delle varie cellule e quindi di assicurare la migliore efficienza delle funzioni vitali. Ciò deve avvenire sia in condizioni di base, che in risposta al variare delle situazioni ambientali. Per questo messaggi specifici, contenenti preziose informazioni, sono continuamente inviati da un distretto cellulare ad un altro. Gli ormoni vengono sintetizzati dalle cellule endocrine, le quali si possono trovare in modo isolato o raggruppate a formare un organo o ancora possono essere strutturate in formazioni ghiandolari prive di dotto escretore. Tutti questi elementi insieme oggi sono riconosciuti come sistema endocrino. Una volta che tale sistema produce un ormone, questo viene rilasciato in circolo, veicolato o no da proteine di trasporto in base alla sua natura chimica, fino a raggiungere i tessuti bersaglio: questi possono essere localizzati a diverse distanze dalla sede di produzione dell ormone, riconosciuti da specifici recettori ai quali gli ormoni si legano e da questo legame scaturisce l'effetto biologico. Quindi per l'espletamento dell'azione ormonale sono necessari, oltre alla sintesi e alla secrezione, il trasporto nel circolo sanguigno e la destinazione verso i tessuti bersaglio dove sono presenti i recettori, strutture specializzate che riconoscono lo stimolo specifico e ne traducono il messaggio. 5

6 Nella figura 1 è presente una rappresentazione schematica degli eventi che si susseguono nella segnalazione ormonale. In generale possiamo dire che gli eventi che si susseguono nella segnalazione ormonale sono quelli rappresentati in figura 1, ma esistono alcune eccezioni che vedremo nei capitoli successivi. Sintesi Ormonale Effetto Biologico Secrezione Legame con Proteine Legame a recettore Eventi secondari di trasporto Fig. 2.1: Eventi sequenziali partendo dalla sintesi ormonale arrivando all'effetto biologico 2.1) Classificazione Sono stati identificati più di cinquanta ormoni, le cui caratteristiche funzionali vengono determinate dalla diversa struttura molecolare, ovvero in base alle loro caratteristiche chimiche. In base a questa, essi vengono suddivisi, generalmente, in tre grandi categorie: proteine e peptidi; steroidi; derivati dagli aminoacidi. Recentemente vengono annoverati tra gli ormoni o definiti simil-ormoni anche i derivati degli acidi grassi polinsaturi ) Ormoni peptidici Gli ormoni peptidici comprendono peptidi di piccole dimensioni, polipeptidi e glicoproteine di grandezza molecolare maggiore. La caratteristica chimica che li accomuna è la loro idrosolubilità, grazie alla quale possono viaggiare liberi nel plasma, senza essere veicolati da proteine di trasporto, per giungere al sito bersaglio. Qui, essendo polari, non riescono ad oltrepassare la membrana ma si legano a particolari recettori intramembranali. Pertanto il recettore attivato scatenerà una trasduzione del segnale all'interno della cellula caratterizzato dalla produzione di secondi messaggeri (ad esempio AMPc), i quali medieranno la risposta cellulare. La sintesi di questa classe di ormoni avviene in modo identico a quella di tutte le altre molecole proteiche non ormonali (dal reticolo endoplasmatico alle cisterne di Golgi, ai granuli secretori). I granuli saranno rilasciati in risposta ad uno stimolo preciso. In genere gli ormoni proteici, più grandi, vengono sintetizzati sottoforma di pre-pro-ormoni e solo 6

7 dopo una successiva modificazione divengono attivi. Ad esempio il paratormone (PTH), prodotto dalle ghiandole paratiroidi, che nella sua forma di pre-ormone è lungo 90 amminoacidi mentre nella sua forma attiva ne contiene 84. Un altro esempio è rappresentato dall'insulina, prodotta dalle cellule β del pancreas. Inizialmente formata nel reticolo endoplasmico come pre-pro-ormone. Successivamente la parte della sequenza definita pre viene clivata e il pro-ormone trasferito al Golgi. Infine dalla vescicole sarà secreta nella sua forma attiva costituita da due catene unite da due ponti solfuro definite catena A e B rispettivamente di 21 e 30 amminoacidi. Altri ormoni proteici sono l'ormone di rilascio della tireotropina (TRH), prodotto dall'ipotalamo, importante fattore di rilascio che va ad agire sull'ipofisi per il rilascio dell'ormone tireostimolante (TSH). Altri ormoni proteici sono l'ormone follicolostimolante (FSH) e l'ormone luteinizzante (LH) che presentano un contenuto elevato in carboidrati, e pertanto appartengono alla classe delle glicoproteine ) Ormoni steroidei Gli ormoni steroidei comprendono gli ormoni di natura lipidica e derivano da un precursore comune, ovvero il colesterolo. Da precisare che la quantità di colesterolo endogeno utilizzato per la produzione di ormoni è irrilevante ma questi svolgono funzioni importanti. Dal punto di vista chimico, essendo derivati del colesterolo, sono di natura lipofilica, per cui viaggiano nel torrente circolatorio associati a proteine di trasporto, SBP (Steroid Binding Protein). Una volta giunti alla cellula bersaglio, riescono ad attraversare la membrana plasmatica. Pertanto presenteranno il loro recettore nel citosol o nel nucleo della cellula. La sintesi degli ormoni steroidei segue tappe biosintetiche identiche sia nel surrene sia nell'ovaio o nel testicolo e passa attraverso una serie di tappe enzimatiche, in massima parte catalizzate dagli enzimi citocromo P450 (cp450) localizzati all'interno delle cellule, e inizia dalla trasformazione del colesterolo in pregnenolone. Questa tappa enzimatica è la più importante in quanto controlla la sintesi di tutti gli ormoni steroidei; anche in presenza di notevoli quantità di colesterolo, la possibilità di proseguimento della via biosintetica appare limitata, poiché dipende dall'attività degli enzimi cp450. Il pregnenolone prodotto fuoriesce dal mitocondrio e viene trasferito sul reticolo endoplasmatico, dove subisce le successive modificazioni enzimatiche da parte dei cp450. Il pregnenolone è quindi il precursore comune dei principali ormoni steroidei. In relazione ai recettori con i quali si legano ed interagiscono, gli ormoni steroidei possono essere raggruppati in cinque categorie: glucocorticoidi, mineralcorticoidi, androgeni, estrogeni e progestinici. I glucocorticoidi sono prodotti nel surrene e svolgono la funzione di innalzare la glicemia, 7

8 incrementando la produzione di glucosio a partire da alcuni amminoacidi e diminuendo il suo utilizzo periferico. Sono particolarmente importanti nel processo di adattamento a stress fisici intensi. Il più noto ed attivo è il cortisolo. I mineralcorticoidi sono prodotti nel surrene, sono coinvolti nella regolazione del riassorbimento di acqua e sodio, quindi regolano la pressione arteriosa. Il più noto ed importante è l'aldosterone. Gli androgeni sono i principali ormoni sessuali maschili. Sono sintetizzati nell'uomo dalle cellule di Leydig del testicolo e dalla zona reticolare del surrene, ma in minima parte sono prodotti anche nella donna dalle cellule della teca del follicolo e dall'interstizio dell'ovaio. Il più noto ed attivo è il testosterone. Gli estrogeni sono ormoni che influenzano le caratteristiche e le capacità sessuali femminili; hanno azione anabolica soprattutto a livello del tessuto adiposo, osseo e muscolare. Nell'uomo sono secreti in quantità molto inferiori rispetto alla donna. Sono sintetizzati soprattutto nell'ovaio, nella placenta durante la gravidanza e in misura inferiore in vari tessuti (specie in quello adiposo, che fornisce un contributo importante nell'uomo e nella donna dopo la menopausa). Il più noto ed attivo è l'estradiolo. I progestinici sono sintetizzati in diversi tessuti, influenzano le caratteristiche e le capacità sessuali femminili; sono importanti per il corretto svolgimento del ciclo mestruale e della gravidanza. Il più noto ed attivo è il progesterone ) Ormoni derivati da aminoacidi Gli ormoni derivati da amminoacidi sono gli ormoni tiroidei, le catecolammine e i derivati al triptofano. Gli ormoni tiroidei sono prodotti dalle cellule follicolari della tiroide e sono le iodotironine (triiodiotironina e tiroxina), derivate dall'unione di due nuclei di tirosina con lo iodio proveniente dall'alimentazione. Sono molto importanti nel controllo metabolico. Le catecolammine vengono sintetizzate dai neuroni del sistema nervoso simpatico, ma anche dal surrene; dal punto di vista chimico sono derivati della tirosina. Tra questa classe di ormoni troviamo l'adrenalina, la noradrenalina e dopamina. Vengono classificate anche come neurotrasmettitori, ma la differenza tra ormoni e neurotrasmettitori non è molto netta. E' difficile desrivere a priori il loro effetto fisiologico, dal momento che dipende dal tipo di recettore a cui si legano e soprattutto a livello di quale tessuto. I derivati del triptofano sono la serotonina e la melatonina. Entrambi sono peptidi di piccole dimensioni che, una volta prodotti, vengono immediatamente liberati nel circolo ematico. La 8

9 serotonina è prodotta da alcuni neuroni e anche a livello del tratto gastrointestinale. Mentre la melatonina è prodotta dalla ghiandola pineale (o epifisi) e agisce sull'ipotalamo e ha la funzione di regolare il ciclo sonno-veglia. Oltre che negli esseri umani essa è prodotta anche da animali e piante e microorganismi ) Ormoni derivati da acidi grassi polinsaturi Gli Ormoni derivati da acidi grassi polinsaturi, definiti anche eicosanoidi, sono molecole derivanti da un acido grasso polinsaturo a 20 atomi di carbonio, l'acido arachidonico. In base alla loro struttura chimica vengono distinti in tre gruppi: prostaglandine (fra le quali un posto a parte merita la prostaciclina), trombossani e leucotrieni. Queste sostanze hanno effetti biologici notevoli similormonali od ormonostimolanti molto diversificati e il più delle volte agiscono con azione eminentemente locale. Non sono immagazzinate all'interno delle cellule, ma immediatamente secrete secondo le necessità del momento; la loro produzione dipende dalla disponibilità di acido arachidonico. Hanno un'emivita di pochi secondi e sono degradate dagli enzimi tessutali. Le prostaglandine sono molecole con struttura basilare rappresentata dall'acido prostanoico, acido polinsaturo contenente l'anello del ciclopentano modificato dalla presenza di specifici gruppi chimici. A seconda delle caratteristiche di questi gruppi, le prostaglandine vengono suddivise in classi, delle quali E e F costituiscono i principali composti attivi. I trombossani si distinguono dalle precedenti molecole per il legame tra una molecola di ossigeno in posizione 6 e una di carbonio in posizione 11 con la formazione di un endoperossido. I leucotrieni vengono prodotti dall'acido arachidonico e presentano effetti eminentemente proflogistici. 2.2) Metodi di segnalazione Gli ormoni sono prodotti da ghiandole endocrine, che li riversano nei liquidi corporei (sia interstiziale che sanguigno). Gli ormoni a seconda della loro secrezione possono essere classificati come: ormoni endocrini, secreti nel sangue, vengono trasportati mediante il circolo sanguigno alle cellule bersaglio. La peculiarità di questi ormoni è che possono agire su cellule poste a grande distanza dalla ghiandola che li hanno prodotti; ormoni paracrini, secreti nello spazio extracellulare, quindi la cellula bersaglio è posta vicina alla zona di rilascio; e ormoni autocrini, che hanno come cellula bersaglio la stessa cellula che li ha secreti. 9

10 2.3) Azione Dopo la secrezione dell'ormone e il suo trasporto attraverso i liquidi corporei, l'ormone va incontro a tre processi sequenziali, che sono necessari per evocare la risposta di una cellula bersaglio. Il primo processo è il riconoscimento e il successivo legame dell'ormone ad uno specifico recettore. Questi possono trovarsi all'esterno o all'interno della cellula bersaglio. Il secondo processo, la formazione del complesso ormone-recettore, deve essere accoppiato ad un meccanismo di generazione di segnali della cellula bersaglio o costituire esso stesso un meccanismo di generazione di segnali. Infine il terzo processo, il segnale generato (secondo messaggero) determina variazione quantitative nei processi intracellulari, modificando l'attività o la concentrazione di enzimi, di altre proteine funzionali o strutturali. Esistono due modelli elementari che permettono lo svolgimento dei processi consecutivi. Nel primo modello, utilizzato dagli ormoni proteici o peptidici e dalle catecolamine, il recettore per l'ormone e il sistema di generazione di segnali sono localizzati nella membrana plasmatica della cellula bersaglio. In questo caso, l'informazione necessaria per attivare la risposta è nel recettore stesso, poiché quando l'ormone si lega al recettore ne determina un cambiamento conformazionale che permette la trasmissione dell'informazione contenuta nel recettore. L'ormone è di fatto un segnale extracellulare. Questo tipo di risposta è evocata in secondi o minuti. Nel secondo modello, utilizzato dagli ormoni steroidei e tiroidei, l'ormone entra nella cellula poiché lipofilico, si lega al recettore, presente nel citosol o nel nucleo, e con esso interagisce direttamente con il DNA. In questo caso le molecole di DNA agiscono come secondi messaggeri e l'informazione necessaria ad attivare la risposta è contenuta nel complesso ormone-recettore. In altre parole, in questo caso, l'ormone è un vero segnale intracellulare. L'espressione di una risposta ormonale di questo tipo richiede minuti od ore (e in alcuni casi anche giorni). 2.5) Ghiandole endocrine Gli ormoni, descritti precedentemente, sono rilasciati in circolo da ghiandole e cellule endocrine che insieme costituiscono il sistema endocrino (endo=dentro e crino=verso). Il sistema endocrino è deputato all'invio di "messaggi" ai vari organi e tessuti dell'organismo regolandone la funzione. I componenti del sistema endocrino possono avere organizzazione differente: vi sono organi caratteristici (per esempio, ipofisi, tiroide, surrene, ovaio, testicolo), ma anche singole cellule o masse cellulari disperse, ospitate in seno ad altri organi (per esempio, cellule di Langerhans). Si può 10

11 in sostanza parlare di organi endocrini, di tessuti endocrini, di cellule endocrine. Fig 2.2: Anatomia delle ghiandole endocrine ( Tra gli organi endocrini troviamo l'ipofisi, che si trova annessa all'ipotalamo e si divide in tre lobi, secernenti ormoni diversi. Il lobo anteriore produce l'ormone somatotropo che controlla la crescita; la prolattina che controlla lo sviluppo del seno e induce la produzione del latte; gli ormoni luteinizzante e follicolostimolante che contribuiscono al controllo delle gonadi; la tireotropina che stimola la tiroide a produrre diversi ormoni; ormone adenocorticotropo (ACTH) che regola l'attività della corteccia surrenale. La parte posteriore dell'ipofisi secerne l'ormone antidiuretico che controlla l'equilibrio idrico dell'organismo; la vasopressina che controlla la pressione del sangue. Sempre tra gli organi endocrini troviamo la tiroide situata nella parte frontale del collo, che produce due importanti ormoni, la tiroxina e la triiodiotironina, che controllano il metabolismo del corpo umano. Ancora troviamo le paratiroidi che sono quattro piccole ghiandole poste dietro la tiroide, che secernono il paratormone, che controlla il metabolismo specifico del calcio e del fosforo. Infine troviamo le ghiandole surrenali poste sopra i reni che secernono il cortisone (precursore del cortisolo) e l'idrocortisone, attraverso i quali viene regolato il metabolismo del sodio e del potassio, il bilancio idrico e il metabolismo delle proteine e dei carboidrati. 11

12 Altri organi con attività endocrina sono il pancreas, che regola il metabolismo del glucosio grazie all insulina e al glucagone, prodotti entrambi da gruppi di cellule denominate isole di Langherans. Le gonadi, precisamente le ovaie, nella donna, secernono estrogeni che sviluppano i caratteri sessuali primari e secondari e regolano le funzioni sessuali, e le cellule del corpo luteo che secernono il progesterone il quale prepara l'utero alla gravidanza; mentre i testicoli, nell'uomo, secernono il testosterone che controlla i caratteri sessuali secondari e stimola la crescita delle ossa e dei muscoli. Il rene, produce la renina, un enzima in grado di promuovere la liberazione di aldosterone, che a sua volta promuove il riassorbimento di acqua nei tubuli distali con un conseguente aumento della pressione arteriosa. Il timo, che si trova dietro lo sterno, nella parte superiore del torace, e svolge un certo ruolo nella risposta immunitaria, trasformando i linfociti in linfociti T. Infine la milza, situata nella cavità addominale, durante la vita fetale partecipa alla funzione di formazione dei globuli rossi. Di recente viene inserito tra gli organi endocrini anche il tessuto adiposo. Infatti è in grado di secernere molecole che fungono da segnale autocrino/paracrino o endocrino che modulano la funzione del tessuto adiposo e influenzano la funzione di altri tessuti e/o organi come il muscolo scheletrico, fegato, sistema nervoso centrale, cellule β-pancreatiche, gonadi, organi linfatici ed apparato cardiovascolare. Le sostanze più importanti prodotte dal tessuto adiposo sono la leptina, che regola la funzione ipotalamo-ipofisaria, immunitaria e riduce l'appetito; l'adiponectina, la quale modula l insulino-sensibilità, presenta un'azione vasoprotettiva e antiinfiammatoria; la resistina, che induce insulino-resistenza nel fegato e nel muscolo ed ha azione pro-infiammatoria; la visfatina; che presenta azione insulino-simile. Inoltre in stati fisiologici di sottopeso (IMC < di 18,5) o di obesità (IMC > di 30), l'organo adiposo è in grado di secernere citochine pro-infiammatorie in grado di complicare la patologia, per esempio favorendo la formazione di placche aterosclerotiche (Ahima RS, 2006). 12

13 Ghiandole endocrine Ormoni Funzione Ormone della crescita stimola la sintesi proteica e la crescita della massa ossea Prolattina stimola la secrezione di latte TSH stimola la tiroide Ipofisi ACTH stimola il surrene e la produzione di cortisolo Gonadotropine (FSH e LH) agiscono su testicoli e ovaie Ossitocina favorisce il parto Ormone ADH diminuisce la secrezione di acqua dai reni Ossitocina Ipotalamo ADH Fattori di rilascio stimolano l'ipofisi Tiroide Tiroxina e triiodiotironina stimolano il metabolismo Calcitonina interviene nel metabolismo del Ca Paratiroidi Paratormone interviene nel metabolismo del Ca Cortisolo interviene nel metabolismo del glucosio Surrene Aldosterone interviene nel regolare la pressine sanguigna Dopamina mediatore della trasmissione dell'impulso nervoso Adrenalina e Noradrenalina effetti diversi Pancreas Insulina effetti sul metabolismo glucidico, lipidico e proteico Glucagone effetti sul metabolismo glucidico, lipidico e proteico Ghiandola pineale Melatonina regola i ritmi del sonno-veglia, inibisce l'attività delle gonadi Ovaie Estrogeni regolano le funzioni sessuali Corpo luteo Progesterone prepara l'utero alla gravidanza Testicoli Testosterone Regola le funzioni sessuali maschili Rene Renina attiva angiotensinogeno Timo coinvolto nella funzione immunitaria Milza partecipa alla produzione dei globuli rossi nella vita fetale Leptina regola la funzione ipotalamo-ipofisaria, immunitaria, riduce l'appetito Tessuto adiposo Adinopectina modula l insulino-sensibilità; azione vasoprotettiva e antiinfiammatoria Resistina induce insulino-resistenza nel fegato e muscolo, azione proinfiammatoria Visfatina azione insulino-simile Stomaco Grelina stimola l'appetito Tabella 2.1: Schematizzazione organi endocrini, ormoni e loro funzioni 3. ASSE IPOTALAMO-IPOFISI Il sistema endocrino, come abbiamo già visto, svolge e regola diverse funzioni dell'organismo, come lo sviluppo e la crescita, la produzione di energia e l'utilizzazione di substrati metabolici, il mantenimento dell'omeostasi etc. Chiaramente tali funzioni devono essere regolate in risposta a diversi stimoli, i quali devono essere captati e elaborati. Tale funzione viene svolta da un centro di controllo presente nel sistema nervoso centrale: asse ipotalamo-ipofisi. L ipotalamo e l ipofisi sono due strutture anatomiche, strettamente collegate fra loro, situate alla base del cranio. Si tratta di due strutture che rappresentano la più importante area di interconnessione fra il sistema nervoso e il sistema endocrino da cui partono gli impulsi e gli stimoli ormonali che governano l intero sistema endocrino. Infatti grazie alla stretta collaborazione tra il sistema endocrino e il sistema nervoso si parla oggi di sistema neuroendocrino. La nostra sopravvivenza è affidata alla capacità di integrare specifiche competenze. Il sistema nervoso periferico coglie eventi esterni e li convoglia al sistema nervoso centrale; il sistema nervoso 13

14 vegetativo coglie eventi interni e li convoglia al sistema nervoso centrale. Quest'ultimo, a sua volta, li incamera e li elabora, arricchendoli anche di connotati emotivi e ad essi risponde con specifiche reazioni. Tanto i processi che mediano la trasmissione degli input, quanto quelli che mediano la trasmissione degli output utilizzano molecole come gli ormoni. Il centro coordinatore di tali processi è l'ipotalamo, localizzato nella parte ventrale del diencefalo, è il punto cardine della neuroendocrinologia e da esso partono gli stimoli che regolano l'ipofisi. Fig 3.3 Anatomia di ipotalamo e ipofisi ( 3.1) Ipotalamo L ipotalamo è una struttura del sistema nervoso centrale situata nella zona centrale interna ai due emisferi cerebrali. Costituisce un importante centro di regolazione di diverse funzioni della vita vegetativa quali: il mantenimento a valori costanti della temperatura corporea, della pressione sanguigna, dell equilibrio idrico-salino, il controllo della quantità di cibo introdotto, l equilibrio tra il sistema nervoso simpatico e parasimpatico. Inoltre anche alcune attività istintive e comportamentali hanno i loro centri in questa regione: il comportamento legato alla soddisfazione dei bisogni alimentari, degli istinti sessuali e l espressione delle emozioni. All ipotalamo giungono fibre provenienti da diverse parti del sistema nervoso centrale: dal talamo, dalla corteccia cerebrale, dal nucleo lenticolare, dalle strutture del rinencefalo. Queste diverse connessioni portano tra l altro impulsi provenienti dalle vie della sensibilità generale somatica e viscerale e dai sistemi di senso specifici: vista, udito, olfatto etc. Gli impulsi nervosi elaborati dall ipotalamo vengono trasmessi alla periferia attraverso fibre che lo collegano ai nuclei del tronco cerebrale e del midollo spinale. Oltre a questi collegamenti per via nervosa, l ipotalamo influenza l attività del sistema endocrino mediante la produzione di diverse sostanze, attivatori o inibitori, che 14

15 per via sanguigna raggiungono la porzione anteriore dell ipofisi ove agiscono influenzando le cellule alla produzione dei relativi ormoni. Questo meccanismo di tipo vascolare è detto sistema portale ipotalamo-ipofisario e tra gli attivatori, detti fattori di rilascio (releasing factors o RF), troviamo: il TRH che stimola la produzione di tireotropina; il GnRH che stimola il rilascio della gonadotropina; il CRH che stimola il rilascio dell ormone adenocorticotropo; e il GHRH che stimola il rilascio del fattore della crescita. Gli inibitori sono detti fattori di inibizione (IF); queste molecole intercettate dall ipofisi, controllano la produzione e il rilascio dei corrispondenti ormoni ipofisari, i quali agiscono a loro volta sulla secrezione degli ormoni secreti dagli organi bersaglio. Altri sistemi di regolazione di tipo endocrino si hanno con la produzione di vasopressina, la quale agisce a livello dei tubuli renali provocando il riassorbimento dell acqua, e di ossitocina, che induce le contrazioni dell utero facilitando la progressione del feto durante il parto e la contrazione della muscolatura liscia della ghiandola mammaria provocando la fuoruscita del latte durante l allattamento. Queste due sostanze vengono veicolate dalle fibre nervose fino al lobo posteriore dell ipofisi, ove passano in circolo. A livello dell ipotalamo si ha quindi l integrazione tra l attività del sistema nervoso e quella del sistema endocrino, che viene influenzato nei suoi diversi meccanismi automatici di regolazione e di controllo, i quali vengono aggiustati in modo che l attività delle diverse ghiandole endocrine sia sempre adeguata alle necessità dell organismo. 3.2) Ipofisi L ipofisi è una ghiandola di piccole dimensioni situata in una zona del cranio definita sella turcica, che si trova poco dietro la radice del naso. L'ipofisi svolge come funzione primaria la regolazione di tutte le ghiandole endocrine dell'organismo. E suddivisa in due parti: la porzione anteriore (adenoipofisi) è quella con il compito di regolare la funzione della altre ghiandole; la porzione posteriore (neuroipofisi) è fondamentale per mantenere un corretto equilibrio dei liquidi nell organismo. Quindi come abbiamo già visto l'ipotalamo stimola l'ipofisi che a sua volta rilascia ormoni che vanno a influenzare l'attività delle altre ghiandole endocrine. Gli ormoni rilasciati dall'ipofisi sono: la prolattina (PRL), che stimola la secrezione di latte dopo il parto; l'ormone della crescita (GH), che stimola la crescita nei bambini e mantiene la sensazione di benessere negli adulti; l'adenocorticotropo (ACTH), che stimola le ghiandole surrenaliche a formare la giusta quantità di cortisolo; l'ormone luteinizzante (LH) e l'ormone stimolante il follicolo (FSH) che regolano la funzione delle ovaie nella donna e dei testicoli nell uomo; l'ormone stimolante la tiroide (TSH), che regola la funzione della tiroide; l'ormone antidiuretico (ADH), che è prodotto dalla neuroipofisi, 15

16 mantiene la giusta quantità di liquidi nell organismo. 3.3) Regolazione della secrezione ormonale L attività di secrezione di tutte le ghiandole endocrine non è continua, ma viene modulata in relazione a fattori che variano da ormone a ormone. Le ghiandole endocrine, infatti, non si attivano da sole, ma in risposta a stimoli di varia natura. I meccanismi generali che regolano la secrezione degli ormoni sono: Controllo a feedback: ormone-ormone, substrato-ormone, minerale-ormone; Controllo nervoso: adrenergico, colinergico, dopaminergico, serotoninergico, endorfinergico-encefalinergico, gabaenergico; Controllo cronotropo: oscillatorio, pulsatile, ritmo diurno, ciclo sonno-veglia, ritmo mestruale, ritmo stagionale, ritmo di sviluppo. I meccanismi di regolazione a feedback sono molto diffusi. Si può avere un meccanismo a feedback sia positivo che negativo. Quest'ultimo è molto più comune e agisce limitando le variazioni di secrezione di ciascun componente in una coppia di ormoni. Nel caso più semplice, l'ormone A, che stimola la secrezione dell'ormone B, è inibito da elevati livelli di quest'ultimo. Questo meccanismo diretto predomina nei rapporti tra gli ormoni ipofisari e le loro ghiandole bersaglio. La secrezione di un ormone il cui effetto sia quello di accelerare la produzione o di ritardare l'utilizzazione di un particolare substrato (e pertanto di aumentare la concentrazione plasmatica) è inibita dal conseguente elevato livello di substrato circolante. Al contrario, la secrezione di un ormone che inibisce la produzione o accelera l'utilizzazione di un determinato substrato (e che pertanto ne riduce la concentrazione plasmatica) è stimolata da elevati livelli di substrato circolante, ma inibita da bassi livelli. Ormone Stimolazione Ghiandola Bersaglio Inibizione Bersaglio Fig 3.4: Rappresentazione del meccanismo a feedback negativo Al contrario, il meccanismo a feedback positivo determina un'amplificazione dell'effetto biologico 16

17 iniziale di un ormone. Pertanto la secrezione dell'ormone A, che ha la capacità di stimolare l'ormone B, può essere a sua volta stimolata inizialmente dalla sua presenza; questo processo si verifica solo in un ambito limitato. Il controllo nervoso agisce inducendo o inibendo la secrezione dell'ormone in risposta a stimoli interni ed esterni. Questi possono essere di origine visiva, uditiva, olfattiva, gustativa, tattile o pressoria e possono essere percepiti sia consciamente sia inconsciamente. Il dolore, le emozioni, l'eccitamento sessuale, la paura, la presenza di lesioni, lo stress e le variazioni del volume ematico sono capaci di modulare la secrezione ormonale attraverso meccanismi nervosi. Infine molti ormoni vengono secreti in maniera pulsatile. Alcuni modelli di secrezione ormonale sono regolati da ritmi geneticamente determinati o acquisiti. Molti ormoni, infatti, vengono secreti con ritmi giornalieri o circadiani anche quando le cellule che li producono sono tenute in coltura. Le oscillazioni circadiane endocrine intrinseche vengono spesso inglobate nei cicli luce-buio, giornonotte o sonno-veglia e sono regolate da afferenze retiniche dirette e indirette. Infatti nei casi in cui la funzione dell'orologio biologico sia alterata, viene alterata anche la secrezione di numerosi ormoni. Questo è facilmente verificabile nel caso della sindrome da jet-lag, in cui un improvviso spostamento artificiale del tempo determina una brusca alterazione dei cicli associati ai cicli giornonotte e sonno-veglia, inclusi quelli della secrezione di vari ormoni, come la melatonina e il cortisolo. Il ristabilimento dei normali cicli, appropriati cioè al nuovo orario, dipende dal riadattamento dell'orologio biologico alla nuova situazione ambientale e richiede alcuni giorni. Tutto questo è affrontato meglio nei capitoli successivi. Possono verificarsi anche variazioni stagionali nella secrezione degli ormoni, probabilmente determinate dall'influenza della temperatura, della luce solare o delle maree. 3.4) Principali ormoni 3.4.1) Melatonina La melatonina è un ormone prodotto dalla ghiandola pineale (o epifisi). Il precursore della melatonina è la serotonina che a sua volta è prodotta dal triptofano. La melatonina è il principale ormone soggetto al ritmo circadiano (vedi in seguito). Infatti viene sintetizzata e secreta di notte, poco dopo la comparsa dell oscurità e le sue concentrazioni nel sangue aumentano rapidamente, raggiungono il massimo tra le 2 e le 4 di notte per poi ridursi gradualmente all approssimarsi del mattino. La sua produzione viene sensibilmente inibita in presenza di luce e promossa con il buio 17

18 grazie ai fotocettori retinici che captano gli stimoli luminosi provenienti dall'esterno. La sua azione più importante è svolta al livello del nucleo soprachiasmatico, modulando così i ritmi circadiani (Challet, 2007; Pevet et al, 2006). L'effetto diretto della melatonina sulle attività del nucleo soprachiasmatico sottolinea la sua efficacia negli esseri umani. Per tale motivo la melatonina è stata ampiamente utilizzata in soggetti per ridurre il jet-lag (Brown et al, 2009). Inoltre la melatonina svolge un ruolo essenziale nel regolare i ritmi di riproduzione animale (Hazlerigg et al, 2001; Pevet et al, 2006). La melatonina svolge anche funzioni di regolazione sul sistema immunitario, è antiossidante e regola secrezione ormonale (Dubocovich et al, 2005). Infatti, in recenti studi, sono stati identificati recettori della melatonina anche nelle isole pancreatiche, suggerendo un possibile ruolo diretto della melatonina nella regolazione della secrezione insulinica (Bouatia-Naji et al, 2009). Infine la melatonina rafforza la diminuzione notturna della temperatura corporea, determinata da vasodilatazione periferica dovuta alla stimolazione del recettore della melatonina vascolare (Van der Helm-van Mil et al, 2003). Il calo notturno della temperatura corporea facilita la propensione al sonno (Strassman et al, 1991). Fig 3.5: Rappresentazione della variazione circadiana della melatonina ) Prolattina La prolattina (o PRL) è un ormone principalmente prodotto dall'ipofisi, ma anche dall'utero (Eyal et al, 2007), dalla placenta, dalle mammelle ed anche dal sistema immunitario (Montgomery, 2001). 18

19 La prolattina è l'unico ormone ipofisario che soffre un tono inibitorio costante da parte dell'ipotalamo, definito prolactin inhibiting hormone (PHI). La regolazione della secrezione di prolattina resta comunque molto complessa ed è determinata da diverse situazioni e da diverse sostanze, ancora molto studiate. Tra queste troviamo sostanze rilasciate da organi periferici come gonadi e tiroide. Infatti numerosi studi affermano che gli estrogeni hanno un ruolo stimolante sulla secrezione di prolattina. Mentre gli ormoni tiroidei e glucocorticoidi presentano un effetto inibitorio. In alcune situazioni la secrezione di prolattina è aumentata, ad esempio durante eventi particolarmente stressanti come digiuno, infarto, ustioni, superallenamento e stress psico-fisico prolungato. La sua principale azione è di promuovere la lattazione, infatti promuove la captazione di alcuni amminoacidi e la trascrizione di geni che producono le proteine del latte (caseina, lattoalbumina etc) e del lattosio. Inoltre favorisce la produzione di acidi grassi e fosfolipidi. La prolattina regola la maturazione della ghiandola mammaria ed è di grande importanza nella regolazione del comportamento riproduttivo. Nelle femmine la prolattina partecipa all ovulazione e mantiene l attività del corpo luteo. Nei ratti maschi, invece, è stata evidenziata la capacità della prolattina di ridurre la loro attività riproduttiva (Svare et al, 1979). Infatti, siccome inibisce la sintesi di GnRH, alti livelli di questo ormone influiscono negativamente sui livelli di testosterone e quindi sul desiderio sessuale. Infine la prolattina nella sua secrezione presenta sia una certa pulsatilità che una regolazione circadiana. Infatti gli impulsi giornalieri si verificano ogni 2-3 h e variano in ampiezza, mentre durante il sonno più profondo si ha una secrezione massima. Inoltre c'è una minima produzione di prolattina anche durante il sonno pomeridiano (Waldstreicher et al, 1996). Fig 3.6: Rappresentazione della variazione circadiana della prolattina 19

20 3.4.3) Ormone tireotropo L'ormone tireotropo (ormone stimolante la tiroide, TSH) è un ormone glicoproteico la cui funzione è quella di regolare l'accrescimento e il metabolismo della tiroide e la secrezione dei suoi ormoni (tiroxina e triiodiotironina). La secrezione del TSH è controllata principalmente da 2 fattori, che interagiscono reciprocamente. Il TRH accelera il ritmo di secrezione, mentre l'ormone tiroideo lo rallenta, tramite un meccanismo a feedback negativo. Pertanto la secrezione di TSH avviene ad un ritmo piuttosto costante, anche se esibisce una certa pulsatilità. Questo andamento è appropriato al ruolo del TSH, che deve stimolare una ghiandola bersaglio la cui secrezione è destinata a essere costante, perché l'azione dei suoi ormoni oscilla lentamente. Il controllo fisiologico della secrezione di TSH (e, di conseguenza, della secrezione dell'ormone tiroideo) si attua in almeno 2 circostanze: il digiuno e l'esposizione al freddo. Durante il digiuno, diminuisce sicuramente la risposta del TSH al TRH e, probabilmente, anche la liberazione stessa di TRH. Questa risposta coincide con la diminuzione della velocità del metabolismo che aiuta gli individui a digiuno ad adattarsi all'assenza di apporto energetico. Negli animali, la secrezione di TSH aumenta in seguito all'esposizione al freddo, ma questa osservazione non è stata confermata nell'uomo. Anche questa risposta è fisiologicamente appropriata, poiché la secrezione di TSH aumenta, per effetto della stimolazione della tiroide, i meccanismi termogenici. Sono state descritte altre influenze ormonali e nervose: è stata osservata una leggera variazione circadiana della secrezione di TSH, ovvero la produzione di questo ormone varia nell'arco della giornata; è più elevata al mattino e scende nettamente nel pomeriggio; la somatostatina ipotalamica e il neurotrasmettitore dopamina esercitano un'azione tonica inibitoria sulla secrezione di TSH; il cortisolo, un ormone surrenalico, diminuisce sia la secrezione di TRH sia quello di TSH (quest'ultima è anche ridotta dall'ormone della crescita). I valori normalmente variano fra 0,4 e 5 µu/ml. 20

21 Fig 3.7 Rappresentazione della variazione circadiana del TSH ) Ormone della crescita L'ormone della crescita (somatotropina o GH) stimola lo sviluppo somatico post-natale e l'accrescimento, contribuendo al mantenimento della normale massa corporea magra e della massa ossea. Esercita, inoltre, numerosi effetti sul metabolismo proteico, glucidico e lipidico. L'ormone è prodotto dalle cellule somatotrope dell'ipofisi anteriore. La secrezione dell'ormone è stimolata dalla secrezione dell'ipotalamo di GHRH, lo stesso ipotalamo può anche secernere un ormone ad attività inibitoria, la somatostatina. Nello specifico, il GH è secreto in maniera pulsatile, secondo un modello determinato dalla liberazione intermittente di GHRH nel sangue portale. La somatostatina non abolisce la pulsatilità della secrezione di GH, ma diminuisce la capacità delle cellule somatotrope ipofisarie di rispondere alle scariche di GHRH e riduce la frequenza delle scariche. Oltre a questi due ormoni, la secrezione di GH è sottoposta a diverse influenze. Ad esempio una caduta improvvisa dei livelli plasmatici di uno dei due substrati principali per la produzione di energia, il glucosio o gli acidi grassi, determina un aumento del livello plasmatico di GH. Oppure un pasto ricco di carboidrati determina una rapida riduzione del livello plasmatico di GH, pari ad almeno il 50%. Mentre un pasto ad alto contenuto proteico o l'infusione di una miscela di aminoacidi determinano un aumento dei livelli plasmatici di GH; l'arginina è, tra gli aminoacidi, quello a più efficace azione stimolante. Tuttavia anche uno stato ipocalorico prolungato o il digiuno totale stimolano la secrezione di GH. Anche l'esercizio fisico e gli stress provocano un rapido 21

22 aumento della secrezione dell'ormone. Oltre ai picchi dei livelli plasmatici determinati da questi fattori, il GH esibisce un picco notturno regolare, che si manifesta un'ora dopo l'inizio delle fase del sonno profondo. Pertanto anche il GH presenta un'influenza circadiana della sua secrezione, come riportato nel grafico sottostante. Fig 3.8 Rappresentazione della variazione circadiana del TSH Infine la secrezione giornaliera di GH è leggermente aumentata nell'infanzia, aumenta considerevolmente nella pubertà e si riduce ai livelli tipici dell'adulto. Durante l'invecchiamento, si osserva un ulteriore riduzione della secrezione di GH, responsabile, in parte, della riduzione della massa magra, della sintesi proteica e della velocità metabolica. Inoltre in linea del tutto generale, le donne hanno maggiori livelli di GH rispetto agli uomini di pari età. Da considerare anche che alcuni ormoni, presenti nel circolo plasmatico possono influenzare la secrezione di GH. Ad esempio i livelli basali di cortisolo stimolano l'espressione del gene GH, mentre un eccesso di questo steroide diminuisce la risposta del GH alla stimolazione del GHRH e l'insulina reprime l'espressione del gene GH. Gli obesi mostrano una riduzione delle risposte del GH a tutti gli stimoli, compreso il GHRH stesso; questa situazione scompare con il ritorno del peso normale. La normale concentrazione plasmatica basale di GH varia da 1 a g ng/ml; ma tale concentrazione può aumentare fino a cinquanta volte per effetto di vari stimoli. 22

23 3.4.5) Ormone tiroidei Gli ormoni tiroidei, come abbiamo visto precedentemente sono la tiroxina (o T4) e la triiodotironina (o T3). La sintesi di questi ormoni è regolata dal rilascio da parte dall'ipofisi del TSH, e poiché questo ormone presenta variazioni minime durante la giornata, anche la secrezione degli ormoni tiroidei e la loro concentrazione plasmatica sono relativamente costanti. La regolazione della secrezione dell'ormone tiroideo da parte del TSH è sottoposta a un tipico controllo a feedback negativo. Quindi la produzione di T3 e T4 portano l'ipofisi a non produrre il TSH, mentre quando il livello degli ormoni tiroidei è basso, l'ipofisi secerne il TSH. Un altro importante regolatore delle funzioni della tiroide è lo iodio. Infatti a livelli di iodio relativamente bassi, la velocità di sintesi dell'ormone tiroideo è correlata positivamente con la disponibilità di iodio; se, invece, l'assunzione di iodio supera i 2 mg/giorno, si raggiunge una concentrazione intraghiandolare di iodio tale da inibire l'intrappolamento dello iodio e i meccanismi biosintetici e da determinare un ritorno della produzione di ormone a livelli bassi. La secrezione di ormoni tiroidei segue un ritmo circadiano; i livelli più alti di T3 e T4 si raggiungono durante la notte e le prime ore del mattino, mentre i livelli più bassi si rilevano tra le 12 e le ) Cortisolo Il cortisolo è un ormone prodotto dalle ghiandole surrenali, più precisamente dalla zona fascicolata della loro porzione corticale. È un ormone di tipo steroideo, derivante quindi dal colesterolo, ed in particolare appartiene alla categoria dei glucocorticoidi, di cui fa parte anche il corticosterone (meno attivo). Il cortisolo è un ormone essenziale per la vita. Esso mantiene la produzione di glucosio dalle proteine, facilita il metabolismo dei grassi, sostiene la reattività del sistema vascolare, modula la funzione del sistema nervoso centrale e interferisce potentemente con il sistema immunitario. Inoltre l'ormone influenza il metabolismo dell'osso e le funzioni muscolare e renale. Da sottolineare l'importanza del cortisolo nel metabolismo e nella mobilizzazione dei substrati. Infatti il picco notturno di cortisolo permette l'aumento dell'attività della gluconeogenesi, della lipolisi e della chetogenesi ed è necessario per assicurare la stabilità metabolica durante la notte. La principale azione del cortisolo è di facilitare la conversione delle proteine a glicogeno aumentando la mobilizzazione delle proteine muscolari per la gluconeogenesi. La produzione di cortisolo è sotto il controllo esclusivamente dell'asse ipotalamo-ipofisi, in cui il primo rilascia i CRH che stimola l'ipofisi a rilasciare l'acth che a sua volta stimola il surrene a 23

24 rilasciare il cortisolo. La secrezione di cortisolo così come quella di ACTH mostra evidenti variazioni diurne, con un picco mattutino appena prima del risveglio, e una caduta, fino al valore 0 o quasi quando si entra nel sonno. Lo studio della curva giornaliera dei livelli plasmatici di cortisolo libero e di cortisolo totale rivela, tuttavia, la presenza di 7 13 scariche, o episodi secretori, al giorno. Con l'ondata notturna principale, quella prima del risveglio, viene secreto il 50% di cortisolo giornaliero totale. Inoltre i livelli di cortisolo aumentano in seguito a interventi chirurgici, ustioni, infezioni, febbre, psicosi, ansia, esercizio fisico intenso e ipoglicemia. Fig 3.9 Rappresentazione della variazione circadiana del Cortisolo (Knutsson et al, 1997) 3.4.7) Insulina L'insulina è un ormone proteico dalle proprietà anaboliche, prodotto dalle cellule beta delle isole di Langerhans all'interno del pancreas. La sua secrezione è fondamentalmente regolata attraverso un meccanismo a feedback da parte dei principi nutritivi introdotti con la dieta. Quando l'apporto di substrati è elevato, l'insulina viene secreta e stimola la loro utilizzazione e contemporaneamente inibisce la mobilizzazione degli analoghi substrati endogeni. Al contrario, quando l'apporto di substrati è ridotto o assente, la secrezione di insulina viene ridotta al minimo e viene aumentata la mobilizzazione dei substrati endogeni. Nell'uomo, il glucosio rappresenta il più importante fattore stimolante, ma non è l'unico. Sulla stimolazione della secrezione dell'insulina agiscono diversi fattori sia negativamente che positivamente. Ad esempio alcuni ormoni gastrointestinali, rilasciati in seguito ad un pasto potenziano l'effetto stimolante del glucosio. Tra questi ormoni troviamo il polipeptide inibitorio gastrico e il peptide simil-glucagone. Al contrario, la somatostatina liberata 24

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