Tutti i fenomeni elettrici nelle cellule dipendono dall esistenza di un potenziale transmembrana

Dimensione: px

Iniziare la visualizzazioe della pagina:

Download "Tutti i fenomeni elettrici nelle cellule dipendono dall esistenza di un potenziale transmembrana"

Raffaela Testa
4 anni fa
Visualizzazioni

1 Tutti i fenomeni elettrici nelle cellule dipendono dall esistenza di un potenziale transmembrana [Na + ] = 10 mm [K + ] = 140 mm [Ca 2+ ] = < 10-6 M [Cl - ] = 3-4 mm [Na + ] = 145 mm [K + ] = 3-5 mm [Ca 2+ ] = 2-5 mm [Cl - ] = 103 mm [A - ] = 140 mm Vm= mv Il potenziale di membrana (Vm) è soggetto a brevi cambiamenti determinati da variazioni del flusso di corrente elettrica attraverso la membrana, con apertura e chiusura di canali ionici

Equilibrio di Donnan (Frederick Donnan, 1911) cella di concentrazione All equilibrio ci sarà una distribuzione reciproca di anioni e cationi tale che: 1) In ciascun compartimento ci deve essere una

2 Equilibrio di Donnan (Frederick Donnan, 1911) cella di concentrazione All equilibrio ci sarà una distribuzione reciproca di anioni e cationi tale che: 1) In ciascun compartimento ci deve essere una condizione di elettroneutralità: [K + ]=[Cl - ] 2) Per mantenere tale elettroneutralità, gli ioni devono attraversare la membrana in coppia. La probabilità che ciò avvenga è pari al prodotto: [K + ] x [Cl - ] 3) All equilibrio: [K + ] I x [Cl - ] I = [K] II x [Cl- ] II

3 All equilibrio ci sarà una distribuzione reciproca di anioni e cationi tale che: y (y+z) = x 2 oppure: (y+z)/x = x/y Se la membrana fosse permeabile anche all acqua: Il compartimento I avrebbe ha un osmolarità maggiore entra acqua

mm [Na + ] = 145 mm [K + ] = 3-5 mm [Ca 2+ ] = 2-5 mm [Cl - ] = 103 mm EXT somma solo leggermente posi7va: ma c è il contributo di altri ioni meno rappresenta7 1.

4 Ma in una cellula l elettroneutralità di Donnan non esiste... Vm= - 65/- 70mV INT somma apparentemente posi7va: ma c è il contributo degli anioni non diffusibili [Na + ] = 10 mm [K + ] = 140 mm [Ca 2+ ] = < 10-6 M [Cl - ] = 3-4 mm [A - ] = 140 mm [Na + ] = 145 mm [K + ] = 3-5 mm [Ca 2+ ] = 2-5 mm [Cl - ] = 103 mm EXT somma solo leggermente posi7va: ma c è il contributo di altri ioni meno rappresenta7 1. A cavallo della membrana si produce un differenza di potenziale, negativo dal lato citoplasmatico, dove sono presenti le Pr - 2. La concentrazione degli ioni liberamente diffusibili è più alta dal lato dove si trovano le Pr - e questo comporta un aumento della pressione osmotica (colloido-osmotica), con entrata di acqua e turgore cellulare

5 Stato stazionario ionico [Na + ] = 10 mm [K + ] = 140 mm [Ca 2+ ] = < 10-6 M [Cl - ] = 3-4 mm [A - ] = 140 mm [Na + ] = 120 mm [K + ] = 3-5 mm [Ca 2+ ] = 2-5 mm [Cl - ] = 120 mm Le cellule sono in grado di regolare le concentrazioni dei soluti inorganici al loro interno a valori che differiscono da quelli extracellulari 1. La permeabilità al K + è circa 30 volte superiore a quella del Na +, la permeabilità al Cl - è più variabile (simile al K + o inferiore) 2. La carica netta negativa è dovuta a gruppi carbossilici e siti anionici presenti sulle molecole non permeanti di proteine e peptidi 3. Se K + e Cl - fossero gli unici due ioni diffusibili si imporrebbe una situazione di equilibrio di Donnan 4. Cellule pompano attivamente fuori Na + e Ca 2+, con dispendio energetico. Effettiva impermeabilità a questi due ioni. Stato stazionario ionico: una condizione che richiede un continuo dispendio energetico, piuttosto che un vero equilibrio

si genera perché: a) le membrane sono selettivamente permeabili ad alcuni ioni b) ci sono

6 La differenza di potenziale transmembrana è un Potenziale Elettrochimico Equilibrio elettrochimico gradiente di concentrazione e quello elettrico sono uguali e opposti Il potenziale elettrochimico si genera perché: a) le membrane sono selettivamente permeabili ad alcuni ioni b) ci sono differenze di concentrazione di ioni specifici ai due lati della membrana mantenuto con dispendio energetico

7 L equilibrio elettrochimico di uno singolo ione (x) corrisponde al suo potenziale di equilibrio (E x )

Stabilisce una relazione quantitativa tra la differenza di potenziale elettrico e il rapporto di concentrazione di un singolo ione tra i due lati della membrana plasmatica E x = RT ln [X] e zf [X] i

8 Stabilisce una relazione quantitativa tra la differenza di potenziale elettrico e il rapporto di concentrazione di un singolo ione tra i due lati della membrana plasmatica E x = RT ln [X] e zf [X] i Ex: potenziale di equilibrio per lo ione X R: costante dei gas (8,314 Joule/mol x K) T: temperatura assoluta (Kelvin) F costante di Faraday ( coulomb/grammo eq di carica) Z: valenza dello ione [X] e e [X] i : concentrazioni dello ione ai due lati della membrana Il ln viene trasformato in log: ln = 2,302 log Ad una temperatura di 38 C (311,15 Kelvin) E x = 8,314 x 311,15 x 2,302 log [X] e = 0,061 log [X] e z x [X] i [X] i

9 E x = RT/zF log [X] e / [X] i E k = 61 x log 4.5 mm/140mm= - 90 mv E Na = 61 x log 120 mm/10 mm= + 65 mv E Cl = - 61 x log 120 mm/4 mm= - 90 mv

In base all equazione di Nernst: quando il gradiente di concentrazione di uno ione attraverso una membrana aumenta, aumenterà anche il suo potenziale all equilibrio - 270

10 In base all equazione di Nernst: quando il gradiente di concentrazione di uno ione attraverso una membrana aumenta, aumenterà anche il suo potenziale all equilibrio log (0,01) = log (0,01) = log (0,1) = -1 log (1) = 0 Il potenziale di equilibrio è proporzionale al log del rapporto delle concentrazioni nei due compartimenti

11 Ma nelle misurazioni reali, per bassi valori di concentrazione di K + esterno la curva si discosta da quella predetta con l equazione di Nernst La membrana cellulare si comporta qualitativamente come previsto dall equazione di Nernst, ma se ne discosta quantitativamente per concentrazioni di K + esterno inferiori a 10 mm

12 Equazione di Goldman, Hodgkin e Katz Modello quantitativo del potenziale di membrana determinato da più specie ioniche E ioni = RT F ln P k [K + ] e + P r Na [Na+ ] e + Pr Cl [Cl- ] i P k [K + ] i + P r Na [Na + ] i + P r Cl [Cl- ] e E Na, K = 61 ln 1 [K + ] e + 0,01 [Na + ] e 1 [K + ] i + 0,01 [Na + ] i E Na, K = 61 log 2,5 + (0,01 x 120) (0,01 x 10) =-96mV

13 A basse concentrazioni esterne di K +, il prodotto P Na [Na + ] e si avvicina al valore del prodotto P K [K + ] e, permettendo al Na + di apportare un maggior contributo al potenziale

L equazione di Goldman permette di combinare i concetti base sulla generazione e mantenimento del potenziale di membrana in una rappresentazione elettrica circuitale: Il Circuito Equivalente della

14 L equazione di Goldman permette di combinare i concetti base sulla generazione e mantenimento del potenziale di membrana in una rappresentazione elettrica circuitale: Il Circuito Equivalente della membrana cellulare Resistenza : vie conduttive singole Condensatore: capacità del doppio strato fosfolipidico Batteria:generatore di potenziale (rappresenta il potenziale di equilibrio del singolo ione) I x = (E m -E x )/R x (sostituendo la resistenza R con la conduttanza g, che ne è l inverso) I x = g x (E m -E x )

15 Teoria del campo costante Nella condizione di stato stazionario, il potenziale di membrana e le concentrazioni degli ioni coinvolti rimangono costanti nel tempo, anche a costo di dispendio energetico 3 mm 140 mm 120 mm 10 mm La pompa produce un trasporto netto di carica: trasporto elettrogenico Reale contributo della pompa al potenziale di membrana dipende dalla velocità alla quale K + e Cl - possono rifluire a ritroso attraverso la membrana E Na = + 63mV fem (V m -E Na ) è pari a -150mV Seppure con una minore permeabilità, il flusso Na + è 1,5 volte quello del K + a causa della elevata fem, controbilanciando l azione della pompa La pompa Na + /K + ATPasi contribuisce indirettamente al potenziale di riposo

16 Il valore negativo del potenziale di riposo attraverso la membrana cellulare dipende dai seguenti fattori 1) La concentrazione intracellulare del K + è elevata rispetto a quella extracellulare, in concomitanza con una elevata P k 2) Gli ioni K + tendono a fluire passivamente fuori dalla cellula attraverso canali selettivi aperti in condizioni di riposo, lasciando sul lato interno una carica netta negativa 3) I canali per il Na + aperti in condizioni di riposo sono pochi: il Na + contribuisce in modo irrilevante al V rip 4) Il contributo del Cl - è variabile 5) La pompa Na + /K +, mantenendo basse la [Na + ] i fa sì che il K + sia il catione predominante all interno della cellula. Una piccola componente del V rip deriva direttamente dal pompaggio di una carica netta positiva fuori dalla cellula

Documenti analoghi

LEZIONE 2: POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO

LEZIONE 2: POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO Misura del potenziale di membrana a V m = V i V e ( per convenzione V e = 0) Il potenziale di membrana a (V m ) delle cellule animali ha un valore negativo, compreso