MATRICI E POPOLAZIONI STRATIFICATE

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1 Mathesis Firenze Sezione di FIRENZE 24 febbraio 2010 MATRICI E POPOLAZIONI STRATIFICATE Gloria Papi Dipartimento di Matematica U.Dini papi@math.unifi.it n. 1 di 34

2 Introduzione: modelli di accrescimento POPOLAZIONE: insieme di elementi, gli individui, il cui numero, la dimensione della popolazione, può cambiare nel tempo I MODELLI DI ACCRESCIMENTO si propongono di studiare come la dimensione della popolazione cambia nel tempo I modelli di accrescimento che andremo a considerare possono essere di due tipi: modelli a TEMPO DISCRETO e modelli a TEMPO CONTINUO. Indicando con T l insieme degli istanti ai quali si vuole conoscere la dimensione della popolazione, T può essere una successione di istanti Il modello corrispondente è allora chiamato a tempo discreto. Con un opportuno cambiamento di scala temporale si può supporre che T sia l insieme, o un sottoinsieme dei numeri naturali, ossia Alternativamente, T può essere la semiretta o un intervallo. tal. In tal caso il modello è detto a tempo continuo n. 2 di 34

3 Ipotesi matematiche ed equazioni dimensione della popolazione all istante fissato t dimensione della popolazione all istante successivo t+h, h>0 accrescimento della popolazione (positivo o negativo ) tra gli istanti t, t+h Cause dell accrescimento: Nascita di individui tra gli istanti t e t+h: n(t,t+h) Morte di individui tra gli istanti t e t+h: m(t,t+h) Emigrazione di individui tra gli istanti t e t+h: e(t,t+h) Immigrazione di individui tra gli istanti t e t+h: i(t,t+h) Accrescimento della popolazione n. 3 di 34

4 Modello a tempo discreto Ipotesi matematica: Il numero delle modificazioni, nascita, morte, emigrazione, immigrazione, che avvengono in due istanti successivi t e t+h dipendono soltanto da t e dalla dimensione della popolazione all istante t Introduciamo: tasso di nascita tasso di morte tasso di emigrazione tasso di immigrazione Tasso di accrescimento n. 4 di 34

5 Equazione di accrescimento a tempo discreto (h=1) Modello a tempo continuo Ipotesi matematiche: tasso istantaneo di natalità, etc,.. Equazione di accrescimento a tempo continuo ( ) r(t,x) tasso istantaneo di crescita n. 5 di 34

6 Popolazioni complesse. Matrice di sopravvivenza Studio della evoluzione di una popolazione in classi di età l età massima della popolazione Classi di età Dimensione della classe all istante t Vettore colonna che descrive la composizione della popolazione al tempo t n. 6 di 34

7 Dimensione della popolazione totale i=0,1,,m-1 Distribuzione di età della classe Supponiamo per semplicità Lunghezza delle classi tutte uguali a 1 Unici fenomeni che interessano la popolazione: invecchiamento e morte Un individuo che all istante t appartiene alla classe ha soltanto due possibilità: Muore prima dell istante t+1 ed ha età a All istante t+1 la sua età diventa a+1 e quindi passa alla classe n. 7 di 34

8 oppure dove è il tasso di mortalità (force of mortality) dove è il tasso di sopravvivenza (probability of survival) Matrice di sopravvivenza (m X m) n. 8 di 34

9 Equazioni della dinamica della popolazione in forma vettoriale Equazione della dinamica della popolazione in dipendenza della condizione iniziale n. 9 di 34

10 Esempio Matrice (9.2) Matrice di sopravvivenza costante nel tempo Composizione iniziale della popolazione Classi di età n. 10 di 34

11 Piramide delle età Dimensione totale della popolazione: x(0)=13, x(1)=6,1667, x(2)=2,6667, X(3)=0,5 e x(4)=0. Tasso totale di accrescimento variabile con il tempo: r(0)=(x(1)-x(0))/x(0)=-0,5256, r(1)=-0,5676, r(2)=-0,8125 Non è malthusiana anche se la matrice di sopravvivenza è costante n. 11 di 34

12 Tavole di sopravvivenza L idea di partizionare la vita in classi di età è dovuta a John Graunt ( ). I risultati delle ricerche sono esposti in un breve volume, dal titolo lungo: Natural and political observations mentioned in a following index, and made upon the bills of mortality, with reference to the governement, religion, trade, growth, air, diseases, and the several changes of the said city, Londra (1662) n. 12 di 34

13 Successivamente un contributo importante venne da Leonhard Euler con il lavoro Recherche générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain, Berlino (1760) n. 13 di 34

14 Tabella di sopravvivenza A 6 anni erano sopravvissuti 64 individui A 16 anni erano sopravvissuti 40 individui Etc. Nell esempio storico di Graunt si hanno 9 classi di età e i tassi di sopravvivenza sono n. 14 di 34

15 Popolazioni complesse. Matrice di riproduzione Introduciamo anche il processo delle nascite Numero di nuovi individui che sono originati nell intervallo [t,t+1[ da individui appartenenti a Le funzioni sono dette tasso di fecondità della classe Si è fatto l ipotesi che tra le varie classi non vi siano interferenze e che Gli individui nati nell intervallo [t,t+1[ vanno a ripopolare la classe Equazione di bilancio n. 15 di 34

16 Le dimensioni delle altre classi vengono aggiornate come visto precedentemente, i=0,1,2,.,m-1 Matrice di riproduzione o matrice di Leslie Equazione di evoluzione in forma vettoriale n. 16 di 34

17 Dalla relazione Tale relazione esprime il fatto che gli individui che appartengono alla classe al tempo t sono quelli che al tempo t-i erano presenti nella classe e successivamente hanno attraversato le classi, Sostituendo nell equazione di bilancio si ottiene Equazione di rinnovamento (renewal equation) Essa esprime il fatto ovvio che ogni neonato all istante t+1 discende da un adulto che era un neonato ad un istante anteriore n. 17 di 34

18 Il comportamento della popolazione dipende dalle proprietà della matrice di riproduzione R, che deve essere determinata (fittata) sulla base di opportune osservazioni sperimentali (statistiche) ricavate dalla popolazione in esame. I primi studi su queste matrici sono dovuti a P.H. Leslie On the use of matrices in certain population mathematics, Biometrika (1945) H. Bernardelli Population waves, Journal of the Burma Research Society (1941) n. 18 di 34

19 Esempio: popolazioni stratificate per età Consideriamo una popolazione di animali con riproduzione annuale. anno come unità di tempo 4 classi di età 85% sopravvive al primo anno (età 0) 98% sopravvive al secondo anno 97% sopravvive al terzo anno 0 al quarto anno La riproduzione è impossibile all anno 0 5% all anno 1 65% all anno 2 90% all anno 3 Coefficienti di sopravvivenza: Coefficienti di fertilità: 0,85, 0,98, 0,97, 0 (1/anno) 0, 0,05, 0,65, 0,9 (1/anno) Matrice di riproduzione n. 19 di 34

20 Sistema di evoluzione Condizione iniziale Evoluzione della popolazione descritta dalla matrice R a partire dalla condizione iniziale Crescita esponenziale (Malthusiana) n. 20 di 34

21 Composizione della popolazione al tempo t Evoluzione della composizione della popolazione n. 21 di 34

22 Condizione iniziale diversa Crescita esponenziale (Malthusiana) La composizione evolve indipendentemente dalla condizione iniziale n. 22 di 34

23 La popolazione si dice stabile se la composizione converge sempre ad una stessa configurazione costante indipendentemente dalla condizione iniziale Nell esempio precedente la popolazione è stabile Conseguenze di queste proprietà sulla matrice di riproduzione poiché la composizione è costante Cioè è autovalore della matrice R e un corrispondente autovettore U Matrice le cui colonne sono gli autovettori corrispondenti agli autovalori Se U è invertibile si ha Matrice diagonale degli autovalori di R n. 23 di 34

24 E quindi In altre parole le componenti del vettore x(t+1) risultano delle opportune combinazioni lineari delle componenti del vettore iniziale x(0) e i coefficienti di tali combinazioni contengono delle potenze Vediamo l esempio della matrice di riproduzione precedente. Si hanno i seguenti autovalori ordinati per ordine del modulo decrescente Essendo tali autovalori distinti si ricava che lo spazio degli autovettori ha dimensione quattro e quindi la matrice U è invertibile. n. 24 di 34

25 Evoluzione della popolazione In dipendenza dello stato iniziale Con queste formule si capisce l andamento evidenziato nelle figure L autovalore di modulo massimo determina il comportamento asintotico della soluzione ed è detto parametro di accrescimento naturale natural growth rate n. 25 di 34

26 Esempio di Bernardelli In questo esempio si troverà che la matrice di riproduzione ha più autovalori dominanti, cioè con lo stesso modulo, Allora i comportamenti della soluzione possono essere di tipo diverso Take a species, say a beetle, wich lives three years only, and which propagates in its third year of life. Let the survival rate of the first age-group be 1/2, of the second 1/3, and assume that each female in the age 2-3 produces, in the average, 6 new living females ; population waves (1941) Matrice di riproduzione di Bernardelli n. 26 di 34

27 Autovalori della matrice di Bernardelli n. 27 di 34

28 Esempio: gestione di un allevamento ma(i) = numero dei maschi adulti fa(i) = numero delle femmine adulte 2m(i), 2f(i) = numero dei maschi (risp. femmine) di due anni 1m(i), 1f(i) = numero dei maschi (risp. femmine ) di un anno Unità di tempo: un anno Alla fine di ogni anno vengono prelevati soltanto gli adulti qm(i) = numero maschi adulti prelevati qf(i) = numero femmine adulte prelevate Numero di animali che rimangono dopo il prelievo alla fine dell anno i-imo nelle sei categorie n. 28 di 34

29 Numero di animali prelevati h(i) = g(i) + q(i) Numero di animali prima del prelievo annuale nelle sei categorie Supponiamo che ogni femmina adulta possa partorire in media b1 maschi e b2 femmine e che solo una frazione p1 degli adulti, p2 dei vitelli del primo anno e p3 dei vitelli del secondo anno sopravvivano da un anno al successivo, il processo di allevamento in presenza di prelievo annuale può essere modellizzato dal seguente sistema di equazioni alle differenze n. 29 di 34

30 In termini matriciali il sistema diventa n. 30 di 34

31 ossia g = Mg(i-1) q(i) La matrice M e chiamata matrice di trasformazione del modello. Essa trasforma la struttura dell allevamento dopo il prelievo ad un certo anno, nella struttura prima del prelievo nell anno successivo. Gli elementi della matrice devono essere identificati sulla base di osservazioni sperimentali. Una volta nota la matrice M, le successioni mq(i) e fq(i) rappresentano delle funzioni di controllo attraverso le quali si può regolare l andamento della popolazione n. 31 di 34

32 n. 32 di 34

33 Grazie per l attenzione. n. 33 di 34