Il fusto è responsabile dell accrescimento della pianta e della produzione di nuove parti aeree

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1 a) Il fusto: Il fusto è responsabile dell accrescimento della pianta e della produzione di nuove parti aeree Il fusto è un esempio stupendo di bioingegneria costruttiva naturale. Questo organo non solo sostiene fisicamente tutte le foglie, i frutti e le proprie ramificazioni, ma può generarne di nuove. All estremità di ogni fusto vi è un meristema apicale a forma di cupola. La parte terminale di ogni fusto si divide in tre regioni. La regione meristematica contiene cellule meristematiche che, dividendosi per mitosi, generano giovani foglie e nuove gemme ascellari (cioè situate immediatamente sopra l inserzione di una foglia sul fusto). La regione di allungamento si trova proprio sotto quella meristematica. In questa zona le cellule si ingrossano e si allungano (distensione cellulare) man mano che si differenziano. La regione di maturazione, sotto la regione di allungamento, è quella in cui quasi tutte le cellule hanno finito di ingrandirsi e differenziarsi. Tra le piante a fiore, le monocotiledoni e le dicotiledoni differiscono per la disposizione dei tessuti vascolari nel fusto (Tabella 12.1). I tessuti di conduzione sono organizzati in fasci che nelle dicotiledoni sono disposti ad anello (Figura 12.17), mentre nelle monocotiledoni, più numerosi, sono disposti in ordine sparso in mezzo ai tessuti fondamentali STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 26

2 b) Le radici: Le radici assorbono attivamente l acqua e le sostanze minerali dal suolo generando una pressione radicale che favorisce il trasporto nello xilema Una parte cospicua di una pianta si trova nascosta sotto terra. Per illustrare l estensione del sistema radicale consideriamo una singola piantina di segale alta solo 25 centimetri: ha qualcosa come 14 milioni di radici che, messe una dietro l altra, sarebbero lunghe circa 600 chilometri. Si è calcolato che il sistema radicale di una pianta di segale di soli quattro mesi aveva una superficie di 639 m 2, pari a circa 130 volte quella del suo sistema aereo (fusti e foglie)! Sapendo questo si potrebbe supporre che un albero enorme come la sequoia gigante abbia più radici della segale ma, stranamente, le cose non stanno così. La sequoia ha un numero di radici inferiore, anche se l intero sistema radicale della sequoia è molto più grande. Questa inattesa disparità è dovuta al fatto che la sequoia e la segale hanno sistemi radicali di tipo diverso. La sequoia gigante possiede un sistema radicale a fittone, simile a quello della carota, cioè con una radice principale e molte ramificazioni molto più piccole dette radici laterali (Figura 12.18a); quasi tutte le dicotiledoni hanno radici a fittone come la sequoia. Invece la segale è una monocotiledone e presenta un sistema radicale fibroso composto da più radici principali (oltre 140 nel caso della segale; figura 12.18b) STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 27

3 In entrambi i sistemi radicali le radici principali producono radici laterali, quelle laterali altre laterali ancora e così via. Con queste ramificazioni ripetute si vengono a formare molte apici radicali, sede dei peli radicali, cellule con una superficie estesa, capaci di assorbire acqua e minerali. Talvolta le radici crescono in posizioni strane, sul fusto o persino sulle foglie: quando si sviluppano direttamente dai tessuti del germoglio si parla di sistema radicale avventizio. Per esempio il granoturco produce radici di appoggio alla base del fusto (Figura 12.18c), per puntellare il germoglio quando è carico dei suoi pesanti frutti a grappolo (le cosiddette pannocchie). Diversamente dai meristemi apicali del fusto, quelli della radice non sono situati proprio sulla punta (Figura 12.20). L apice radicale presenta la cuffia radicale, una specie di elmetto protettivo che circonda le delicate cellule meristematiche, schermandole dall abra-sione dovuta alla crescita attraverso il suolo. Il meristema apicale della radice rigenera continuamente la cuffia man mano che le cellule si logorano o si perforano contro particelle aguzze del terreno STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 28

4 Le cellule della cuffia aiutano anche la radice a penetrare nel suolo sintetizzando e secernendo una sostanza gelatinosa che fa da lubrificante; questa secrezione crea poi un ambiente favorevole per certi batteri del terreno che forniscono alla pianta elementi essenziali, specialmente l azoto. Oltre a formare la propria cuffia protettiva, il meristema apicale della radice produce cellule che si differenziano nei tessuti primari della radice. Come il fusto, la radice presenta una regione meristematica, una regione di allungamento e una regione di maturazione (Figura 12.20). La radice è dotata di due importanti tessuti interni che non sono presenti nel fusto, l endodermide e il periciclo. Entrambi sono strati di cellule a forma di cilindri cavi, disposti tutt intorno ai tessuti vascolari (Figura 12.21) STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 29

5 L endodermide è lo strato più interno della corteccia; in una fase precoce dello sviluppo ciascuna cellula endodermica si circonda di una banda cerosa di suberina, la fascia di Caspary (figura 21.3). Le fasce di Caspary sono impermeabili e nelle cellule endodermiche adiacenti sono allineate in modo da creare una specie di guarnizione che sigilla gli spazi intercellulari, obbligando l acqua e le sostanze minerali ad attraversare le cellule vive del tessuto. Modificando la concentrazione dei loro soluti, le cellule endodermiche possono controllare la captazione di acqua e minerali, impedendo che l acqua passi dalla radice al terreno, a volte salato e secco. Come l endodermide, il periciclo è uno strato monocellulare. Esso giace subito sotto l endodermide e le sue cellule, dividendosi, formano le radici laterali (figura 20.18) STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 30

6 Nelle piante biennali o perenni il periciclo contribuisce anche alla formazione del cambio vascolare della radice, che ne permette l accrescimento secondario. In generale le piante assorbono l acqua e le sostanze minerali attraverso i peli radicali. Poiché l acqua e i sali sono dispersi nel suolo, spesso le piante sviluppano sistemi radicali estesi con molti apici per estrarre queste risorse dove scarseggiano. Per di più oltre il 90% delle piante vascolari formano sodalizi radicali con i funghi del terreno. In queste associazioni fungo-radice, dette micorrize (dal greco mykes, fungo, e riza, radice), i filamenti del fungo formano una matassa che riveste la radice e alcuni penetrano dentro le cellule corticali (Figura 12.22). Le micorrize migliorano la capacità della pianta di estrarre acqua e minerali dal suolo perché i filamenti fungini si estendono maggiormente nel suolo circostante rispetto al sistema radicale STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 31

7 L acqua penetra nella radice per osmosi, mentre le sostanze minerali attraversano la membrana delle cellule radicali per trasporto attivo. Una volta entrata, l acqua percorre la corteccia radicale sia scorrendo lungo le pareti cellulari, sia passando da cellula a cellula per vie di comunicazione dette plasmodesmi (Figura 12.23). Quando però raggiunge l endodermide, le fasce impermeabili di Caspary, tutte allineate, precludono ogni ulteriore passaggio lungo le pareti cellulari o tra di esse. Perciò l acqua attraversa le cellule endodermiche impegnate nel trasporto attivo delle sostanze minerali verso le cellule più interne, cioè si muove secondo il gradiente osmotico, e continua a seguire la strada obbligata delle sostanze minerali trasportate attivamente sino alle cellule conduttrici xilematiche. Una volta entrate nello xilema, l acqua e le sostanze minerali diventano parte di una corrente che le guida attraverso la pianta. I fabbisogni nutritivi: Nel diciannovesimo secolo i ricercatori J. Sachs e W. Knop riuscirono a far crescere delle piante immergendone le radici in una soluzione di sali inorganici invece che nel suolo (una tecnica oggi chiamata idrocoltura). I loro studi dimostrarono per la prima volta che le piante potevano soddisfare tutte le loro esigenze, avendo a disposizione luce solare e sali inorganici STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 32

8 Da allora i botanici hanno utilizzato l idrocoltura per far crescere le piante in soluzioni prive di un particolare ingrediente e hanno così identificato 16 sostanze nutrienti essenziali elementi assolutamente necessari alla pianta per crescere e svilupparsi normalmente e per completare il ciclo vitale (Tabella 12.2). Nove di questi elementi indispensabili sono richieste in grandissime quantità, per cui vengono indicati col termine di macronutrienti; degli altri sette micronutrienti bastano piccole quantità. Generalmente dunque, le piante necessitano di sedici elementi essenziali. Esse usano tre di essi l ossigeno, il carbonio e l idrogeno come elementi principali per la biosintesi di carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici. Le piante ricavano l ossigeno sia dall acqua, sia dall aria che contiene ossigeno gassoso e anidride carbonica. L anidride carbonica è anche la fonte del carbonio. L idrogeno viene invece ricavato dalle molecole d acqua STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 33

9 Gli altri tredici elementi sono disponibili come sali in soluzione; essi sono gli ioni minerali. Le sostanze minerali vengono trasportate attivamente all interno della radice quando la loro concentrazione, nel suolo o nella soluzione circostante, è inferiore. Una volta nella radice, le sostanze minerali disciolte sono trasportate attivamente attraverso le cellule del parenchima corticale, l endodermide, il periciclo e, infine, raggiungono lo xilema (Figura 12.23). Trasportate attivamente lungo questo percorso unidirezionale, le sostanze minerali si concentrano nello xilema, dove l acqua viene richiamata per osmosi. L afflusso continuo di acqua può produrre una pressione radicale positiva che sospinge l acqua e le sostanze minerali in essa disciolte verso l alto, lungo una colonna xilematica. In particolari condizioni, e solo nelle piante di dimensioni ridotte, la pressione radica-le può raggiungere un livello tale da far sgorgare l acqua e le sostanze minerali addirti-tura fuori dall apice fogliare, un fenomeno noto come guttazione (Figura 12.24). In molte regioni agricole le colture soffrono per carenza di azoto. Anche se nell aria c è una grande abbondanza di azoto gassoso, le piante non hanno sistemi metabolici in grado di scindere i tre legami covalenti presenti in tali molecole. I rendimenti agricoli dipendono spesso dall impiego di fertilizzanti azotati o dall attività di batteri azotofissatori presenti nel terreno. Alcune piante, particolarmente i legumi (piselli, fagioli, trifoglio, erba medica), formano noduli radicali (Figura 12.25), ingrossamenti che ospitano i batteri del genere Rhizobium, organismi fissatori di azoto, capaci di convertire l azoto molecolare gassoso in ammoniaca o nitrati. Come nel caso delle micorrize, entrambi gli organismi beneficiano di questa associazione (simbiosi): la pianta riceve una provvista di azoto e i batteri ricevono cibo, acqua e spazio abitabile STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 34

10 La dionea (Dionaea muscipula) è un altro esempio che illustra come le piante possano adattarsi a basse concentrazioni di risorse ambientali importanti: questa pianta, cresce bene su terreni poveri d azoto, ma solo perché si procura questo elemento da un altra fonte, alquanto insolita (figura 21.2). c) La foglia: La foglia è l organo fotosintetici per eccellenza Le foglie sono al tempo stesso collettori solari, generatori di energia e linee di trasmissione. Esse, infatti, catturano l energia solare e, nei cloroplasti di cui sono ricche, la convertono in energia chimica col processo della fotosintesi; inoltre sono attraversate da un ampia rete di connessioni vascolari nella quale trasportano i materiali. Nel caso più comune la foglia delle piante a fiore è formata da una lamina appiattita, che raccoglie la luce solare per la fotosintesi, e dal picciolo, un peduncolo che collega la laminala al fusto. Subito sopra il punto di inserzione della foglia al fusto si trova una gemma ascellare, un gruppetto di cellule non ancora sviluppate che possono crescere e dare un nuovo ramoscello, con altre foglie, o dei fiori STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 35

11 La foglia ha un epidermide superiore e una inferiore che racchiudono il mesofillo, l insieme di strati compreso tra le due epidermidi (Figura 12.26). Nelle dicotiledoni il mesofillo contiene due tipi di cellule: verso l alto si trova il parenchima a palizzata, con una tipica struttura colonnare, e verso il basso il parenchima spugnoso, caratterizzato da ampi spazi tra le cellule. Mentre il tessuto a palizzata è molto ricco di cloroplasti ed è la principale sede in cui avviene la fotosintesi, gli spazi aerei tra le cellule del tessuto spugnoso formano corridoi in cui può diffondere l anidride carbonica necessaria a questo processo. L abbondante tessuto vascolare della foglia forma le venature (Figura 20.14), che nell insieme possono avere andamento diverso. Nelle monocotiledoni le venature più grosse STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 36

12 decorrono parallele tra loro, nelle dicotiledoni si ha una struttura molto ramificata. I tessuti vascolari che formano le venature trasportano acqua, sali minerali e sostanze organiche attraverso la foglia, come i corrispondenti tessuti del fusto e della radice. Inoltre in certi casi i tessuti vascolari sono disposti in modo da irrobustire la foglia, aiutandola a sopportare le sollecitazioni dovute al vento forte (vedi Obiettivo sull uomo). Oltre che effettuare la fotosintesi ed essere una delle sedi di carico del floema, le foglie sono anche gli organi responsabili della regolazione della traspirazione, grazie all azione delle loro cellule di guardia degli stomi. Come già ricordato gli stomi, che sono più abbondanti sull epidermide inferiore della foglia, consentono l ingresso del biossido di carbonio nel tessuto lacunoso e, d altra parte, sono i punti in cui viene persa circa il 90% dell acqua di traspirazione. Se l apporto di acqua da parte dello xilema compensa questa perdita, la traspirazione non rappresenta un problema. Se però la temperatura è elevata e l aria è secca e ventilata, la traspirazione aumenta notevolmente e il prelievo di acqua dalle radici può non essere sufficiente, ma le cellule di guardia si afflosciano, chiudendo gli stomi e limitando così la traspirazione. La forma e la struttura interna della foglia costituiscono un notevole esempio di compromesso adattativo. Infatti la forma laminare consente di esporre una vasta superficie alla luce solare, mentre gli stomi e la struttura spugnosa del parenchima STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 37

13 garantiscono un buon rifornimento di biossido di carbonio e di ossigeno, necessari per la fotosintesi e per la respirazione. Queste caratteristiche esporrebbero però la pianta alla disidratazione, se non intervenissero l impermeabilizzazione dell epidermide e la regolazione della traspira-zione da parte delle cellule guardia. La disposizione delle foglie e delle gemme: Nella maggior parte delle piante vascolari le foglie sono i principali organi fotosintesici. Le foglie si sviluppano ai lati della parte terminale di un fusto principale o delle sue ramificazioni. Ciascuna di esse nasce da un leggero rigonfiamento del meristema apicale (abbozzo fogliare) che si sviluppa in una sottile foglia rudimentale. Inizialmente, i vari rigonfiamenti sono vicini, ma poi, man mano che la crescita della pianta prosegue, le foglie finiscono per essere spaziate da intervalli regolari lungo il fusto o il ramo. Il punto di inserzione di una foglia (o di più foglie) sul ramo è detto nodo (Figura 20.10), e ogni segmento di ramo o di fusto compreso fra due nodi successivi viene denominato internodo. In inverno c è solitamente una gemma sull apice dei ramoscelli di un albero, un germoglio non ancora sviluppato costituito principalmente di tessuto meristematico, spesso protetto da un rivestimento di foglie modificate. Oltre a questa gemma apicale, o terminale, ce ne sono altre, a intervalli regolari lungo il ramo o il fusto; queste gemme laterali, o ascellari, si formano all angolo di inserzione della foglia sul ramo (ascella). Le gemme danno origine a foglie, a fiori o sia agli uni sia alle altre. A seconda della specie, ciascun nodo ha una, due o più foglie, e gemme. La struttura delle foglie: Le foglie di molti dicotiledoni hanno un ampia lamina attaccata al fusto o al ramo mediante un picciolo. Le foglie di molti monocotiledoni, invece, non hanno picciolo: la STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 38

14 lamina fogliare circonda il fusto formando intorno a esso una sorta di guaina (Figura 20.11). In alcune specie la lamina fogliare è profondamente lobata o suddivisa in foglioline più piccole. Ci sono molte possibili variazioni sul tema dell organizzazione fondamentale delle foglie. Ad esempio, alcune di esse hanno peli e scaglie, altre sono corredate di uncini che trafiggono sprovveduti predatori. La maggior parte delle foglie ha vita breve. Nelle specie cosiddette decidue, come ad esempio le betulle, le foglie cadono dai rami all approssimarsi dell inverno. Altre specie, come le camelie, perdono anch esse le foglie, ma sono dette sempreverdi, perché in questo caso le foglie non cadono tutte nello stesso periodo, per cui la pianta risulta sempre dotata di foglie. La difesa delle foglie: Le foglie costituiscono l alimento base di molti animali: basti pensare agli adattamenti dei diversi apparati boccali degli insetti che li mettono in grado di attaccare qualsiasi parte della pianta, o all azione dei grandi erbivori brucano incessantemente i vegetali. Contro questa predazione sembra che le foglie siano del tutto disarmate, ma in realtà esse non subiscono questa aggressione in modo del tutto passivo. Le spine possono essere una valida difesa meccanica, ma la tecnica in atto più frequentemente è di tipo chimico: la pianta elabora delle tossine che possono provocare danni anche gravi agli animali che se ne cibano. Le felci, ad esempio, producono tossine che si concentrano non solo nelle foglie, ma anche nel terreno circostante; il senecio causa gravi danni al fegato del bestiame da pascolo e alcune piante della savana concentrano particolari sostanze, i tannini, nelle loro foglie che provocano disturbi intestinali, anche mortali, ai grandi erbivori come le giraffe STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 39

15 Tuttavia, per produrre tali veleni viene distolta da altre funzioni vitali molta energia della pianta, per cui, se gli attacchi sono brevi e rari, le difese chimiche non vengono attivate perché energicamente troppo costose. Le querce, ad esempio, preferiscono aumentare il volume della chioma e potenziare la fotosintesi per bilanciare i danni, e solo se l attacco degli insetti perdura iniziano a sintetizzare le tossine. Gli ontani e le betulle argentee producono veleni solo in zone specifiche e se il danno persiste li diffondono in tutte le altre parti. Sembra che le piante possiedano una sorte di comunicazione chimica simile a quella degli animali. Oltre a difendere se stesse con le tossine, pare che inviino messaggi chimici alle piante circostanti in modo che queste, mobilitando le proprie difese prima ancora dell attacco, possano contenere i danni con il minimo dispendio energetico. d) Il fiore: Il fiore è l organo deputato alla riproduzione sessuale L armonia tra forma e funzione si esprime in tutta la sua eleganza nel fiore, sede della riproduzione sessuale. Ogni parte del fiore partecipa al processo riproduttivo producendo i gameti o favorendone il trasferimento in modo che possa avvenire la fecondazione. Una volta che questo evento ha avuto luogo, il fiore si sviluppa (matura) tutto o in parte nel frutto, che contiene i semi con i giovani embrioni di nuove piante. Il frutto li protegge e contribuisce a diffonderli nell ambiente. 7) Le piante legnose: Nelle angiosperme, la maggior parte delle monocotiledoni e alcune dicotiledoni sono piante non legnose, o, come si dice, erbacee: nel corso del loro ciclo vitale la crescita secondaria è scarsa o addirittura assente STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 40

16 Invece, gran parte delle dicotiledoni e tutte le gimnosperme sono piante legnose: nel corso di due o più stagioni vegetative esse vanno infatti incontro anche a crescita secondaria. Le piante erbacee e quelle legnose si distinguono in: annuali Ciclo vitale completato in una stagione vegetativa, crescita secondaria scarsa o assente. Esempi: fagiolo nano, mais, tagete. biennali Ciclo vitale completato in due stagioni vegetative (prima stagione: formazione della radice, del fusto e delle foglie; seconda stagione: fioritura, formazione dei semi e morte). Esempio: carota. perenni La crescita vegetativa e la formazione dei semi si ripetono anno dopo anno. Alcune di queste piante hanno tessuti secondari, altre no. Esempi: le cactacee erbacee, gli arbusti legnosi (rose), i rampicanti (edera e vite) e gli alberi (melo, olmo e magnolia). La formazione dei tessuti durante la crescita secondaria: I fusti e le radici adulti di molte piante diventano più grossi e legnosi grazie all attività di due tipi di meristemi laterali. Come mostra la figura 20.5, questi meristemi sono chiamati cambio cribro-vascolari e cambio subero-fellodermico STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 41

17 Quando è completamente svilup-pata, la zona del cambio-vascolare è come un cilindro la cui parete ha lo spessore di una o comunque di poche cellule meristematiche che danno origine allo xilema e al floema secondari; questi tessuti vascolari hanno la funzione di condurre acqua e soluti verso l alto, verso il basso e trasversalmente in tutte le parti della radice o del fusto in accrescimento. Lo xilema si forma in corrispondenza della superficie interna del cambio cribrovascolare, mentre il floema viene prodotto in corrispondenza di quella esterna (Figure e 20.20) STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 42

18 Col tempo, l ingrossamento del fusto provoca la lacerazione dell epidermide che, essendo un tessuto specializzato, non ha più la capacità di accrescersi. Entra allora in funzione un anello di cellule meristematiche rimaste fino a ora inattive, il cambio subero-fellodermico, che produce verso l esterno un particolare tessuto, il sughero, formato da cellule le cui pareti sono rese rigide e impermeabili da un ispessimento di suberina. Esso ha il compito di proteggere il tronco dalle lesioni e dalla disidratazione. Verso l interno, invece, il cambio produce un nuovo tessuto parenchimatico chiamato felloderma. L insieme del cambio subero-fellodermico, del felloderma e del sughero si chiama periderma (Figura 12.8). Mentre il cambio cribro-vascolare è permanente, quello subero-fellodermico è attivo solo per un anno. Ogni anno si forma un nuovo anello di cellule internamente a quello precedente, il nuovo anello formerà a sua volta nuovo sughero e nuovo felloderma. Anno dopo anno si stratificheranno tessuti morti che costituiscono una barriera isolante sempre più efficace dei tessuti vivi. L insieme di questi tessuti morti, impropriamente chiamato corteccia, prende il nome di scorza. Negli alberi maturi, il floema, che è tessuto vivo, è confinato in una sottile zona al di sotto del periderma. Lo strappo di una fascia di floema lungo tutta la circonferenza di un albero provoca la morte della pianta. Legno primaverile e legno estivo: In regioni nelle quali il clima è caratterizzato da periodi di siccità prolungati o da inverni freddi, il cambio cribro-vascolare dei fusti e delle radici entra in una fase di inattività durante parte dell anno. Inoltre, le prime cellule xilematiche prodotte all inizio della stagione vegetativa tendono ad avere un diametro più grande e formano il cosiddetto legno primaverile. Con l inoltrarsi della stagione, il diametro delle nuove cellule xilematiche risulta sempre più piccolo: tali cellule formano il legno estivo STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 43

19 Le cellule di legno estivo, di piccolo diametro, formatesi per ultime nel corso dell anno precedente, precedono immediatamente quelle di legno primaverile, di grande diametro, formatesi per prime nella stagione vegetativa successiva. Quando osserviamo la sezione trasversale del tronco di un vecchio albero, non vediamo certo le singole cellule; tuttavia, il legno primaverile e il legno estivo riflettono la luce in modo diverso ed è possibile identificarli come bande alternativamente chiare e scure. La successione di bande (cerchi annuali), ciascuna con legno primaverile e legno estivo, che chiamiamo famigliarmente anelli dell albero, è appunto il risultato della stratificazione dei tessuti derivante dalla crescita annuale. 8) L assorbimento e l accumulo di ioni minerali: La figura mostra come, in tutta la pianta, l assorbimento e l accumulo di soluti siano coordinati in modo da assicurare la crescita della pianta. Le cellule consumano energia e accumulano attivamente soluti, specialmente ioni minerali in soluzione. L energia fornita dall ATP aziona le pompe di membrana che effettuano il trasporto attivo dei soluti nelle cellule. Nelle cellule fotosintetiche, l ATP che occorre per far funzionare le pompe di membrana si forma sia durante la fotosintesi, sia durante la respirazione cellulare. Invece nelle cellule non fotosintetiche, come ad esempio quelle delle radici, l ATP viene prodotto quasi esclusivamente mediante il processo di respirazione cellulare che si svolge nei mitocondri delle singole cellule STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 44

20 9) Forme di deposito e trasporto dei composti organici: Nella maggior parte delle cellule vegetali i carboidrati sono immagazzinati sotto forma di amido. Sotto tale forma si trovano soprattutto negli organi di riserva, come bulbi e tuberi. Considerevoli quantità di grassi sono depositate in molti semi e frutti, fra i quali ricordiamo, per l elevato contenuto lipidico, l avocado. In molti semi, come quelli delle leguminose, vengono immagazzinate proteine. Oltre a essere insolubili in acqua, le molecole di amido sono troppo voluminose per attraversare le membrane plasmatiche delle cellule nelle quali si sono formate. Anche i grassi, data la loro insolubilità, non possono essere trasportati fuori dai luoghi di deposito. Nemmeno le proteine, date le dimensioni delle loro molecole, si presentano a essere trasportate. Per questi motivi, per essere trasportati altrove i composti organici depositati come riserve devono essere ridotti, per idrolisi o mediante altre reazioni, in forme trasportabili. Ad esempio, l amido per idrolisi libera il glucosio che, combinato con il fruttosio, forma il saccarosio, che è la principale forma di trasporto degli zuccheri nelle piante. L amido, i grassi e le proteine di riserva sono convertiti in subunità più piccole solubili e trasportabili in altri organi della pianta. 10) Modalità di crescita e di sviluppo: a) Gli effetti degli ormoni vegetali: La crescita e lo sviluppo delle piante dipendono da risposte ormonali e segnali provenienti dall ambiente. Gli ormoni influenzano la crescita e lo sviluppo delle piante in misura considerevole ma secondo modalità ancora poco conosciute. Gli ormoni sono molecole messaggere ; esse vengono secrete da alcuni tipi di cellule e provocano modificazioni nell attività delle corrispondenti cellule bersaglio. Ogni cellula dotata di recettori per un determinato ormone è un bersaglio per quell ormone STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 45

21 Si sa con certezza che nella maggior parte delle piante esistono cinque ormoni (o gruppi di ormoni): vedi tabella seguente. Principali ormoni vegetali e alcuni dei loro effetti noti (o supposti) 1. Auxine promuovono l allungamento delle cellule nei fusti; a lungo ritenute implicate nel fototropismo e nel geotropismo 2. Gibberelline promuovono l allungamento dei fusti; forse, contribuiscono a interrompere lo stato di dormienza dei semi e delle gemme; stimolano la demolizione dell amido 3. Citochinine promuovono la divisione cellulare e l espansione delle foglie; ritardano la senescenza delle foglie 4. Acido abscissico promuove la chiusura degli stomi; probabilmente implicato nell induzione della dormienza di gemme e di semi 5. Etilene promuove la maturazione dei frutti e l abscissione di foglie, fiori e frutti 6. Florigeno nome arbitrario per indicare uno o più ormoni non ancora identificati ritenuti responsabili della fioritura Oltre ai cinque tipi appena descritti, ci sono anche altri ormoni. Ad esempio le cellule delle radici e delle foglie producono propri ormoni. Un ormone sconosciuto, associato agli apici del fusto e dei rami, inibisce la crescita delle geme laterali, un effetto conosciuto come dominanza apicale. (Il taglio delle gemme apicali delle piante favorisce un aumento del numero delle ramificazioni del fusto più basse, producendo così piante più cespugliose). Inoltre, il processo di fioritura è probabilmente indotto da un ormone non ancora identificato, a cui è stato dato il nome di florigeno. b) Gli orologi biologici e i loro effetti: Grazie a complesse interazioni fra gli ormoni e gli orologi biologici, le piante sono in grado di regolare le loro modalità di crescita, di sviluppo e di riproduzione in base all alternarsi delle stagioni. Come tutti gli altri organismi, anche le piante hanno dei meccanismi interni per misurare il tempo, chiamati orologi biologici STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 46

22 Questi orologi hanno un ruolo importante nella regolazione delle attività nel corso della giornata, nonché nell adeguamento nel corso dell anno della crescita, dello sviluppo e della riproduzione delle piante. La senescenza: Le piante investono molte energie nella riproduzione, prelevando le sostanze nutritive dalle foglie, dalle radici e dai fusti. Nella maggior parte delle piante, le foglie finiscono per assumere una colorazione bruna e poi morire. Prima che le foglie appassiscano e cadano, le piante decidue trasferiscono le sostanze nutritive in luoghi di deposito situati nei ramoscelli, nei fusti e nelle radici. La caduta delle foglie, dei fiori, dei frutti o di altre parti della pianta è denominata abscissione. Molto probabilmente, il processo è stimolato dall etilene che si forma nelle cellule vicine al punto in cui la parte della pianta foglia, fiore o frutto si staccherà. Anche l acido abscissico ha probabilmente un ruolo in questo processo, forse perché stimola proprio la produzione di etilene. Il complesso di processi che portano alla morte di parti della pianta o, anche, di tutta la pianta è detto senescenza. Uno stimolo che induce la senescenza di foglie, fusti e radici potrebbe essere appunto il dirottamento dei nutrienti nelle parti riproduttive della pianta. Se infatti si arresta il prelievo di nutrienti rimuovendo, via via che compaiono, tutti i nuovi fiori, le foglie e i fusti restano verdi e sani molto più a lungo di quanto non succeda normalmente quando si consente alla pianta di fiorire. I giardinieri sono appunto soliti rimuovere le gemme floreali allo scopo di prolungare la crescita vegetativa di molte piante. A indurre la senescenza concorrono anche altri stimoli. Quando infatti uno Xanthium viene indotto a fiorire, le sue foglie ingialliscono indipendentemente dal fatto che i giovani fiori, avidi di sostanze nutritive, siano lasciati sulla pianta o siano rimossi. Tutto avviene come se durante i giorni brevi venisse trasmesso un segnale di morte, che porta sia alla fioritura sia alla senescenza. Questo segnale si contrappone all azione delle citochinine, che invece ritardano la senescenza STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 47

23 La dormienza: Non appena si avvicina l autunno e le giornate diventano più brevi, in molte piante la crescita rallenta o si arresta. Ciò avviene anche se le temperature sono ancora miti, il cielo è luminoso e l acqua è disponibile in abbondanza. Quando una pianta perenne o biennale smette di crescere in condizioni sembrerebbero (ai nostri occhi) assolutamente adatte alla crescita, si dice che è entrata in uno stato di dormienza. Solitamente, le sue gemme ricominceranno a crescere solo all inizio della primavera successiva. Giornate brevi e notti lunghe sono potenti stimoli per indurre la dormienza. Fra l autunno e la primavera entra in azione un processo che interrompe la dormienza. Esso probabilmente implica l intervento di gibberelline e dell acido abscissico e richiede l esposizione alle basse temperature invernali per periodi ben determinati. 11) I movimenti delle piante: La direzione di accrescimento di una pianta si modifica in risposta a vari stimoli ambientali Parecchi fattori ambientali modificano il ritmo di produzione o la distribuzione degli ormoni regolatori dell accrescimento, per cui la direzione in cui la pianta si accresce cambia; a queste risposte si dà il nome di tropismi. I tropismi vengono indotti dalla luce, dalla gravità, dal contatto con gli oggetti, da sostanze chimiche, dai gradienti di temperatura, da ferite e dalla presenza di acqua. I tre tropismi più comuni sono: il fototropismo, cioè l inclinarsi della superficie fogliare e del fusto verso una sorgente di luce; il geotropismo,modificazione della direzione di crescita in risposta alla forza di gravità; STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 48

24 l aptotropismo (dal greco haptein toccare e trepein volgersi ), modificazioni della direzione della crescita indotte dal contatto con altri oggetti. Per esempio, molte piante hanno fusti e rami troppo deboli per sopportare il proprio peso, per cui si appoggiano ad altri oggetti per mantenersi diritte; alcune si avvolgono alle strutture di supporto servendosi di viticci (Figura 13.17a), altre producono ventose in cima ai rami che attaccano la pianta a una parete, a un sostegno di recinzione o a qualche altro oggetto solido (Figura 13.17b). I numerosi tropismi, i meccanismi di rivelazione e di risposta alle variazioni ambientali e la produzione di ormoni che coordinano la crescita e lo sviluppo, presi nel loro insieme, smentiscono la credenza diffusa che le piante siano forme di vita statiche e insensibili. La varietà di forme con cui crescono, gli adattamenti dello sviluppo, la complessità della loro regolazione e la precisione con cui agiscono dimostrano esattamente il contrario: le piante sono esseri dinamici, che rispondono continuamente all ambiente circostante e vi si adattano in modo da garantirsi la sopravvivenza e la riproduzione STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 49

25 12) Adattamento ed evoluzione: il filo conduttore Le piante a fiore sono ritenute le più avanzate dal punto di vista evolutivo. Per valutare se un organismo sia primitivo o avanzato ci si basa su molti criteri, che comprendono, tra l altro, le testimonianze fossili, le somiglianze e le differenze morfologiche e le modalità secondo le quali le sue strutture svolgono la loro specifica funzione. Le piante a fiore hanno una serie di organi e tessuti che nell assolvere il proprio compito sono più efficienti rispetto a quelle di altri gruppi di vegetali; ne sono esempi: il fiore per la riproduzione sessuale; il frutto per la protezione e la disseminazione della progenie; i tubi cribrosi per il trasporto delle sostanze organiche; gli elementi vasali per il trasporto di acqua e sostanze minerali e per il sostegno strutturale del germoglio. Forse l acqua è il fattore ambientale più determinante nell influenzare la crescita, la distribuzione e la salute di tutti gli organismi terrestri. Le piante crescono in habitat di vario tipo, da quelli sempre sommersi dall acqua (le foreste pluviali dei tropici) a quelli con irradiazione intensa e precipitazioni scarse (i deserti). Negli ambienti caldi e secchi le piante devono controllare le perdite per evaporazione, altrimenti rischiano facilmente di disperdere più acqua di quella che possono ricavare: il comportamento delle cellule di guardia, il numero e la collocazione degli stomi, la presenza di una lanugine sull epidermide, le superfici riflettenti, la cuticola impermeabile e le diverse vie fotosintetiche sono tutti adattamenti accumulati dalle piante nel corso dell evoluzione, che permettono di regolare le perdite d acqua per evaporazione STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 50

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