PREMIO TESI S.I.P.I Indagine sulla parassitofauna di anguille selvatiche e d'allevamento. Survey on parasitofauna of wild and farmed eels

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1 PREMIO TESI S.I.P.I Indagine sulla parassitofauna di anguille selvatiche e d'allevamento Survey on parasitofauna of wild and farmed eels Massimiliano Leone 1, Andrea Gustinelli 2, Maria Letizia Fioravanti 2* 1 Corso di Laurea in Sicurezza e Qualità dei Prodotti di Origine Animale, Facoltà di Medicina Veterinaria, Alma Mater Studiorum Università di Bologna, Ozzano Emilia (BO); 2 Dipartimento di Scienze Mediche veterinarie, Alma Mater Studiorum Università di Bologna, Ozzano Emilia (BO) RIASSUNTO L anguilla (Anguilla anguilla), che è considerata una delle specie più importanti per la pesca e per l acquacoltura a livello mondiale, negli ultimi decenni ha subito una forte riduzione degli stock naturali sia a causa di fattori biologici sia a seguito dell impatto antropico determinato dalle eccessive pressioni di pesca e dal progressivo degrado degli ambienti naturali. Oltre a ciò, bisogna annoverare le problematiche di natura parassitologica, indicate come possibili concause della progressiva diminuzione degli stock naturali di anguilla. Questa indagine parassitologica, condotta tra ottobre 2010 e marzo 2011, ha avuto lo scopo di studiare la parassitofauna di anguille selvatiche e d allevamento in Italia, con particolare attenzione al reperto di parassiti d importanza produttiva e sanitaria, anche in relazione a possibili risvolti zoonosici. Sono state esaminate 49 anguille provenienti da un allevamento intensivo situato nella provincia di Ferrara, 8 anguille selvatiche pescate in una valle da pesca della provincia di Gorizia ed un esemplare pescato nel Lago di Garda (Verona). Tutti gli esemplari sono stati sottoposti ad esame parassitologico completo, che ha permesso di evidenziare la presenza di almeno una specie parassitaria nel 94,8% delle anguille esaminate. In particolare, tutte le anguille selvatiche esaminate sono risultate parassitate, mentre nelle 49 anguille d allevamento si è osservata una percentuale di positività pari al 93,9%. Sono stati reperiti i seguenti parassiti: protozoi ciliati (Trichodina sp.) e flagellati (Cryptobia sp.), myxozoa (Myxidium giardi e Myxobolus sp.), elminti monogenei (Pseudodactylogyrus sp. e Gyrodactylus sp.), digenei (Bucephalus anguillae, Deropristis inflata e Brachyphallus sp.), nematodi (Anguillicoloides crassus e larve di Contracaecum sp.), acantocefali allo stadio larvale e crostacei copepodi (Ergasilus sp.). I risultati di questa indagine hanno mostrato notevoli differenze di ordine qualitativo e quantitativo nella composizione della parassitofauna in anguille allevate selvatiche. SUMMARY The European eel (Anguilla anguilla) is considered globally one of the most important species for fishery and aquaculture. In recent decades eels have undergone a substantial reduction in natural stocks, either due to biological factors and because the human impact determined by excessive fishing pressure and progressive degradation of natural environments. In addition, parasitological problems may be mentioned among the possible contributory causes of progressive decline of natural stocks of Anguilla anguilla. This parasitological survey, conducted between October 2010 and March 2011, was aimed to study the parasitofauna of wild and farmed eels in Italy, with particular attention to the parasites that may have a negative impact on productive indexes and health, including potential zoonotic agents. Forty-nine eels from an intensive farm located in the province of Ferrara, 8 wild eels caught in a lagoon located in Gorizia province and one eel caught in Garda Lake (Verona) were examined. All specimens were subjected to parasitological examination which showed the presence of at least one parasite species in 94.8% of the eels examined, in particular 93.9% of the farmed eels and all the wild eels. The following parasites were found: ciliates (Trichodina sp.) flagellates (Cryptobia sp.), myxozoans (Myxidium giardi and Myxobolus sp.), monogeneans (Pseudodactylogyrus sp. and Gyrodactylus sp.), digeneans (Bucephalus anguillae, Deropristis inflata e Brachyphallus sp.), nematodes (Anguillicoloides crassus and larval stages of Contracaecum sp.), larval stages of acanthocephalans and copepod crustaceans (Ergasilus sp.). The results of this survey have shown substantial qualitative and quantitative differences between the composition of parasitofauna in farmed and wild eels. Key words: Eel; Anguilla anguilla, Parasitofauna; Italy; Anguillicoloides crassus, Myxidium giardi, Contracaecum sp. * Corresponding Author: c/o Dipartimento di Scienze Mediche Veterinarie, Alma Mater Studiorum Università di Bologna, Via Tolara di sopra, 50 - Ozzano Emilia (BO); Tel.: ; Fax: ; 51

2 INTRODUZIONE In Italia, così come in altri paesi europei, l anguilla europea (Anguilla anguilla) ha sempre rappresentato una delle specie più importanti per la pesca e per l acquacoltura. Considerando il complesso ciclo biologico e le difficoltà tecniche che ancora non consentono di effettuare la riproduzione dell anguille in cattività, gli stadi giovanili da destinare all allevamento ed al ripopolamento sono sempre stati catturati in natura. Negli ultimi decenni si è registrata una drastica riduzione degli stock naturali che ha condotto la Commissione Europea ad emanare, nel 2007, il Regolamento (CE) n. 1100/2007 che ha istituito misure per la ricostituzione dello stock di anguilla europea. Parallelamente, il CITES (Convention on International Trade in Endangered Species) nel 2007 ha proposto ed ottenuto l inserimento avvenuto nel marzo dell anguilla europea nell allegato II e nel 2008 questa specie è stata inserita nella IUCN Red List of Threatened Species come critically endangered. La forte riduzione degli stock naturali di anguilla europea registrata negli ultimi decenni è stata ascritta a numerosi fattori, fra cui in particolare l impatto antropico determinato dalle eccessive pressioni di pesca e dal progressivo degrado degli ambienti naturali. Oltre a ciò, le problematiche di natura parassitologica sono state indicate quali possibili concause della progressiva diminuzione degli stock naturali di questa specie ittica. L importanza degli agenti parassitari può essere ben rappresentata dall introduzione e dalla diffusione del nematode Anguillicoloides crassus nelle popolazioni europee nella seconda metà degli anni 80. Questo parassita ematofago, introdotto in Europa dai Paesi Asiatici e diffusosi nella maggior parte degli stati europei grazie alla commercializzazione di stadi giovanili di anguilla a scopo d allevamento, si è diffuso a macchia d olio anche nelle popolazioni allevate e selvatiche di anguille italiane, con gravi ripercussioni sulle condizioni di benessere e rendimento produttivo. Inoltre, localizzandosi a livello della vescica natatoria, questo parassita è stato imputato di causarne alterazioni funzionali così gravi da mettere a rischio la capacità migratoria delle anguille massivamente parassitate. Dopo un intensa produzione scientifica di lavori inerenti la fauna parassitaria delle anguille selvatiche ed allevate in Italia, fiorita alla fine degli anni 80 e nella prima metà degli anni 90, nell ultimo decennio le ricerche su tale argomento sono state piuttosto scarse, ad eccezione dei lavori di Di Cave et al. (2001) e di Culurgioni et al. (2010), entrambi condotti sulla parassitofauna di anguille selvatiche. Si è quindi condotta un indagine parassitologica allo scopo di studiare la parassitofauna di anguille d allevamento e selvatiche per poterne definire la composizione in termini qualitativi e quantitativi ed effettuare considerazioni di carattere produttivo e sanitario, anche in relazione al potenziale zoonosico di alcuni agenti parassitari. 52

3 MATERIALI E METODI L indagine è stata condotta tra ottobre 2010 e marzo 2011 ed ha previsto la conduzione di 10 campionamenti per un totale di 58 soggetti. In particolare sono state esaminate 49 anguille provenienti da un allevamento intensivo sito nella provincia di Ferrara, 8 anguille selvatiche pescate in una valle da pesca della provincia di Gorizia ed un esemplare pescato nel Lago di Garda (Verona) (Tabella 1). Campione Data Sito di campionamento Stadio di N. soggetti crescita esaminati 1 Ottobre 2010 Allevamento Ferrara A 2 2 Novembre 2010 Allevamento Ferrara A 4 3 Novembre 2010 Allevamento Ferrara A 12 4 Novembre 2010 Allevamento Ferrara A 3 5 Dicembre 2010 Valle da pesca (GO) A 5 6 Febbraio 2011 Allevamento Ferrara R 12 7 Febbraio 2011 Allevamento Ferrara A 12 8 Febbraio 2011 Lago di Garda (VR) A 1 9 Febbraio 2011 Valle da pesca (GO) A 3 10 Marzo 2011 Allevamento Ferrara A 4 TOTALE 58 Legenda: A=adulto; R=ragano Tabella 1 Dati relativi a mese e sito di campionamento, stadio di crescita e numero di soggetti esaminati. Table 1 Month and sampling site, stage of growth and number of specimens examined. Tutti i soggetti sono stati sottoposti ad esame parassitologico completo secondo procedure standard. Per ogni parassita reperito si registrava la localizzazione ed il numero, al fine di poter calcolare l intensità d infestazione (Bush et al., 1997). L identificazione dei protozoi e dei Myxozoa veniva condotta mediante osservazione diretta dei preparati microscopici e consultazione di chiavi tassonomiche specifiche (Bykhovskaya-Pavlovskaya et al., 1964; Lom & Dykova, 1992). Gli elminti venivano invece isolati, puliti in soluzione fisiologica, fissati in alcool 70% e successivamente chiarificati in lattofenolo o glicerina per lo studio delle caratteristiche morfologiche. Per l identificazione degli elminti sono stati utilizzati manuali tassonomici di riferimento (Moravec, 1994; Hoffmann, 1999; Gibson et al., 2002; Jones et al., 2005; Bray et al., 2008) e lavori scientifici specifici. 53

4 RISULTATI E DISCUSSIONE I risultati degli esami parassitologici hanno permesso di evidenziare differenze nella composizione della parassitofauna delle anguille selvatiche ed allevate sia in termini qualitativi che quantitativi. Il 94,8% (55/58) dei soggetti esaminati ha mostrato la presenza di almeno una specie parassitaria, in particolare il 100% delle anguille selvatiche esaminate (9/9) ed il 93,9% delle anguille di allevamento (46/49). L indagine ha permesso di reperire numerosi taxa parassitari: protozoi ciliati (Trichodina sp.) e flagellati (Cryptobia sp.), myxozoa (Myxidium giardi e Myxobolus sp.), elminti monogenei (Pseudodactylogyrus sp. e Gyrodactylus sp.), digenei (Bucephalus anguillae, Deropristis inflata e Brachyphallus sp.), nematodi (Contracaecum spp. allo stadio larvale e Anguillicoloides crassus), acantocefali allo stadio larvale e crostacei copepodi (Ergasilus sp.). Nella Tabella 2 e nei Grafici 1, 2 e 3 vengono riportati nel dettaglio i risultati delle analisi parassitologiche condotte su anguille selvatiche e d allevamento. Anguille selvatiche (N = 9) Anguille allevate (N = 49) Parassiti N. Positivi Prevalenza (%) N. Positivi Prevalenza (%) Trichodina sp. 1 11,1 7 14,3 Cryptobia sp ,2 Myxidium giardi 3 33, ,5 Myxobolus sp ,3 Pseudodactylogyrus sp. 1 11, ,7 Gyrodactylus sp ,1 Bucephalus anguillae 8 88,8 - - Deropristis inflata 2 22,2 - - Brachyphallus sp. 1 11,1 - - Anguillicoloides crassus ,5 Contracaecum sp. (larve) 3 33,3 - - Acantocefali (larve) 5 55,5 - - Ergasilus sp. 1 11,1 - - Tabella 2 Percentuali di positività per parassiti osservate nelle anguille selvatiche ed allevate. Table 2 Percentages of positivity for parasites in wild and farmed eels. 54

5 Grafico 1 Percentuali di positività per parassiti riscontrate in anguille selvatiche e d allevamento. Graphic 1 Percentage of positivity for parasites in wild and farmed eels. 2 3 Grafici 2 e 3 Percentuali di positività per parassiti riscontrate in anguille d allevamento (2) e selvatiche (3). Graphics 2 and 3 Percentage of positivity for parasites in farmed (2) and wild (3) eels. 55

6 La presenza di trematodi digenei è stata riscontrata solo nelle anguille selvatiche, pressoché in tutti i soggetti esaminati provenienti da ambienti vallivi. Sono stati reperiti digenei appartenenti alle specie Bucephalus anguillae (Bucephalidae) (88,8%) e, in minor misura, alla specie Deropristis inflata (Deropristidae) (22,3%) ed al genere Brachyphallus (Hemiuridae) (11,1%). La specie Bucephalus anguillae risulta già descritta in anguille delle valli di Comacchio e del Mar Adriatico settentrionale (Dezfuli et al., 2009) e, recentemente, in Sardegna (Culurgioni et al., 2010). B. anguillae è un parassita specialista che da adulto vive nell intestino delle anguille presenti in ambienti marini e salmastri (Gargouri-Ben Abdallah & Maamouri, 2002). Precedentemente è stata segnalata in Italia la specie B. polymorphus in anguille provenienti dagli stessi areali (Di Cave et al., 2001) e da lagune costiere tirreniche (Kennedy et al., 1997). Il digeneo Deropristis inflata è stato descritto ampiamente fin dalla seconda metà dell 800 in Italia in anguille selvatiche pescate nelle province di Padova e Trieste (Molin, 1861; Stossich, 1885). Nel 900 è stato poi segnalato in diversi ambienti acquatici nazionali: in Sardegna (Mola, 1928; Culurgioni et al., 2010), in valli dell Emilia-Romagna (Canestri Trotti et al., 1990), nelle Valli di Comacchio (Dezfuli et al., 1992) ed in lagune del Tirreno e dell Adriatico (Paggi et al., 1988; Kennedy et al., 1997; Berilli et al., 2000; Di Cave et al., 2001). Per quanto concerne i digenei del genere Brachyphallus reperiti in questa indagine, va innanzitutto specificato che non risultano a tutt oggi descrizioni di questi parassiti in anguille presenti sul territorio nazionale. Da un punto di vista morfologico gli esemplari reperiti presentavano forti similitudini con la specie B. crenatus, descritta nell anguilla in Germania (Palm et al., 1999), in Danimarca (Køie, 1988) e nel mar Baltico (Sulgostowska, 1993). Si tratta di un parassita non specifico dell anguilla, ma segnalato in diverse specie di teleostei, la cui ampia diffusione sarebbe da correlare alla distribuzione del gasteropode Retusa obtusa, che ne rappresenta il primo ospite intermedio (Køie, 1991). Fra i parassiti riscontrati esclusivamente nelle anguille selvatiche vanno poi annoverati i nematodi Anisakidae del genere Contracaecum, che include specie che riconoscono quali ospiti definitivi pinnipedi e uccelli ittiofagi. L osservazione morfologica degli stadi larvali dei nematodi anisakidi reperiti non ha permesso di giungere ad una loro identificazione a livello di specie, anche se alcuni caratteri morfologici potrebbero farli riferire a Contracaecum rudolphii, specie descritta da Mattiucci et al. (2007) e Dezfuli et al. (2009) in anguille di sistemi lagunari salmastri in Italia. Inoltre solo in anguille selvatiche sono state riscontrate larve cistacante di acantocefali. Culurgioni et al. (2010) hanno ipotizzato che alcune larve cistacante di acantocefali da loro reperite in anguille della laguna di Cagliari, seppure di difficile identificazione a livello di specie, possano essere riferite alla specie Telosentis exiguus, di comune riscontro in teleostei lagunari allo stadio adulto e larvale. Gli altri parassiti riscontrati nelle anguille selvatiche sono rappresentati da singoli reperti del ciliato Trichodina sp., del monogeneo Pseudodactylogyrus sp. e del crostaceo copepode Ergasilus sp., nonché dal myxozoo Myxidium giardi trovato sempre a basse intensità d infezione. 56

7 In relazione a Myxidium giardi, va posto in evidenza come si tratti di un parassita myxozoa estremamente diffuso nelle anguille selvatiche e d acquacoltura presenti in ambienti dulciacquicoli e salmastri. Infezioni massive possono causare gravi episodi di mortalità in assenza di sintomi specifici, mentre in presenza di infezioni croniche sono state descritte cachessia e letargia, con peggioramento degli indici di crescita (Kristmundsson & Helgason, 2007). La presenza di questo parassita è stata comunque osservata con maggiori valori di prevalenza e di intensità d infezione nelle anguille allevate. In particolare, in alcuni soggetti allevati si è rilevata la presenza di oltre 10 cisti/arco branchiale, mentre in quelli selvatici le cisti erano sempre in quantità minori di 2 cisti/arco. Fra i reperti parassitari di maggiore rilevanza nelle anguille d allevamento, oltre al sopracitato M. giardi va senz altro citato il nematode Anguillicoloides crassus, reperito nel 75,5% dei soggetti esaminati. L ospite originario di questo parassita sembra essere Anguilla japonica (Kennedy & Fitch, 1990) e le ipotesi emesse sulla sua comparsa nel contesto europeo la attribuiscono alle importazioni sia di A. japonica (Lefebvre et al., 2002) sia di A. anguilla (Scholz, 1999). La prima segnalazione italiana risale al 1987 (Canestri Trotti, 1987). Nella vescica natatoria, organo elettivo di localizzazione, questo parassita può provocare infiammazione, emorragie, grave fibrosi e rottura della parete (Würzt & Tarashecwski, 2000). Nel caso di massive infestazioni la funzionalità della vescica natatoria può essere seriamente compromessa (Kennedy, 2007) e si possono registrare negli animali parassitati segni clinici quali letargia, lieve anemia e maggiore suscettibilità a stress di diversa natura. Il ciclo biologico di questo parassita è indiretto e la sua realizzazione è legata soprattutto ad ambienti dulciacquicoli o a bassa salinità dove sono presenti gli ospiti intermedi e paratenici idonei allo sviluppo del parassita (Kennedy et al., 1997). Studi recenti hanno dimostrato definitivamente l importanza della salinità quale fattore limitante per la diffusione di A. crassus (Jakob et al., 2009). È apparso inoltre interessante il reperto di una percentuale di positività piuttosto elevata (36,7%) del monogeneo Pseudodactylogyrus sp. nelle anguille d allevamento. Questo parassita branchiale è ritenuto una delle cause più comuni di problemi sanitari negli allevamenti intensivi di anguilla, soprattutto se a ricircolo (Kennedy, 2007), a causa del ciclo diretto del parassita che si riproduce per oviparità. Nella presente ricerca i rischi sanitari correlati alla presenza di Pseudodactylogyrus sp. non è stato ritenuto rilevante alla luce delle basse intensità d infestazione rilevate (1-2 parassiti/arco branchiale). Parimenti anche il ciliato Trichodina sp., riscontrato a livello di branchie e cute nel 14,3% dei soggetti esaminati, ha presentato sempre valori d intensità molto bassi. 57

8 A B C D E F G H I Figura 1 - A: spore di Myxidium giardi; B: Trichodina sp.; C: Brachyphallus sp.; D: Bucephalus anguillae; E: Deropristis inflata; F: vescica natatoria di anguilla parassitata da Anguillicoloides crassus; G: due esemplari adulti di Anguillicoloides crassus; H: porzione anteriore di larva di terzo stadio di Contracaecum sp.; I: larva cistacanta di acantocefalo incistata. Figure 1 - A: spores of Myxidium giardi; B: Trichodina sp.; C: Brachyphallus sp.; D: Bucephalus anguillae; E: Deropristis inflata; F: swim bladder of eel parasitised by Anguillicoloides crassus; G: two adult specimens of Anguillicoloides crassus; H: anterior part of Contracaecum sp. third stage larva; I: encysted acanthocephalan cystacanth larva. 58

9 Diversamente il flagellato Cryptobia sp., riferibile presumibilmente alla specie C. branchialis, è stato evidenziato nelle branchie del 55,5% dei soggetti allevati, spesso con elevate intensità d infezione. Questo protozoo viene considerato un ectocommensale opportunista, ma in caso di massive infezioni, come da noi evidenziato in alcuni soggetti di piccola taglia, è in grado di determinare lesioni branchiali di rilievo (Lom & Dykova, 1992). Fra gli altri reperti parassitari riscontrati nelle anguille d allevamento vanno infine citati il myxozoo Myxobolus sp. (14,3%) ed il monogeneo Gyrodactylus sp. (6,1%). Myxobolus sp. è un parassita a ciclo indiretto che prevede diverse specie di oligocheti quali ospiti intermedi/alternati e che quindi, parimenti a M. giardi, risulta diffuso in tutti quegli ambienti acquatici in cui questi invertebrati sono presenti. Gyrodactylus sp. è invece un monogeneo a ciclo diretto che si riproduce per viviparità e che trova nelle condizioni stesse dell allevamento intensivo (elevate densità di biomassa, ecc.) i fattori condizionanti la sua trasmissione e diffusione. Gli esemplari reperiti sembrano essere riferibili alla specie G. anguillae, già descritto in passato in Italia nello stesso ospite (Di Cave et al., 2001). La specie Anguilla anguilla era considerata l ospite originario di questo parassita, ma successivamente alcuni studi condotti in Australia su popolazioni di anguille appartenenti alle specie A. australis e A. reinhardtii hanno fatto ipotizzare che possa trattarsi di un parassita di origine australiana introdotto accidentalmente nelle popolazioni europee (Ernst et al., 2000). Nonostante la presenza di questo monogeneo non sia stata evidenziata con valori di intensità d infestazione importanti, si deve tenere presente che la girodattilosi può rappresentare una possibile causa di ridotta alimentazione e/o anoressia, con conseguenti effetti negativi sugli indici produttivi degli animali colpiti. CONCLUSIONI In base ai risultati di questo studio, la composizione della parassitofauna delle anguille allevate e di quelle selvatiche ha mostrato notevoli differenze di ordine qualitativo e quantitativo. Seppur vada tenuto in considerazione il numero ridotto di animali selvatici esaminati (9 soggetti), appare evidente come in questa categoria i parassiti predominanti siano rappresentati dal digeneo Bucephalus anguillae e da stadi larvali di acantocefali e di nematodi del genere Contracaecum, assenti invece nelle anguille d allevamento. Dati che risultano in linea con i risultati ottenuti nel corso di recenti indagini parassitologiche condotte da Culurgioni et al. (2010). Diversamente, nelle anguille allevate le specie dominanti sono rappresentate dal nematode Anguillicoloides crassus e dal myxozoo Myxidium giardi, nonostante la presenza di numerosi parassiti a ciclo diretto (Trichodina sp., Cryptobia sp., Pseudodactylogyrus sp. e Gyrodactylus sp.) debba essere considerata un potenziale rischio sanitario qualora l intensità d infezione dovesse presentare valori elevati. In Italia la mancanza di presidi terapeutici antiparassitari autorizzati per l acquacoltura rappresenta un ostacolo per quanto concerne il controllo delle parassitosi, evidenziando l importanza di agire in termini preventivi mediante 59

10 l applicazione routinaria di buone procedure igienico-sanitarie e gestionali di allevamento. Riguardo il riscontro di parassiti potenzialmente zoonotici nelle anguille esaminate, va posta in evidenza la presenza di larve di terzo stadio del nematode anisakide Contracaecum sp. in tre soggetti selvatici. Sebbene gli ospiti definitivi idonei di questo parassita negli ambienti dulciacquicoli siano rappresentati da uccelli ittiofagi (soprattutto cormorani per C. rudolphii), il potenziale zoonosico di alcune specie Contracaecum (C. multipapillatum) è stato dimostrato mediante prove sperimentali condotte su conigli (Barros et al., 2004). La localizzazione viscerale delle larve e le modalità di consumo dell anguilla nel nostro Paese rendono comunque trascurabile il rischio zoonotico di questi parassiti. In conclusione, di particolare interesse da un punto di vista sanitario nelle anguille d allevamento appaiono l anguillicolosi e le parassitosi sostenute da agenti a ciclo diretto quali i protozoi ciliati e flagellati ed i monogenei. A tal proposito bisogna considerare che numerosi fattori biotici e abiotici possono favorire l insorgenza di vere e proprie malattie parassitarie in grado di causare importanti perdite produttive e, in taluni casi, episodi di mortalità. In relazione all anguillicolosi, che prevede l intervento di crostacei copepodi e di pesci rispettivamente quali ospiti intermedi e paratenici nel ciclo biologico del parassita, solo interventi rivolti all introduzione di animali indenni ed all eliminazione/riduzione di questi organismi nell acqua di alimentazione e d allevamento potrebbe risultare efficace nel controllo della parassitosi. Questi interventi risultano però di difficile applicazione nelle realtà produttive nazionali, che non prevedono in genere il trattamento delle acque superficiali in entrata. Diversamente, negli allevamenti alimentati con acqua di pozzo e negli impianti a ricircolo non sussistono le condizioni idonee alla realizzazione del ciclo biologico del parassita ed alla sua trasmissione. Per quanto concerne gli elminti a ciclo indiretto riscontrati nelle anguille selvatiche, la diffusa presenza, negli ecosistemi naturali, di organismi invertebrati e vertebrati che possono fungere da ospiti intermedi, paratenici o definitivi nel loro ciclo biologico giustifica ampiamente i valori elevati di prevalenza riscontrati in questa ricerca. BIBLIOGRAFIA Barros L.A., Tortelly R., Pinto R.M. & Gomes D.C. (2004). Effects of experimental infections with larvae of Eustrongylides ignotus Jäegerskiold, 1909 and Contracaecum multipapillatum (Drasche, 1882) Baylis, 1920 in rabbits. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., 56, 3: Berilli F., Di Cave D., De Liberato C., Kennedy C.R. & Orecchia P. (2000). Comparison of richness and diversity of parasite communities among eels from Tyrrhenian and Adriatic lagoons. Parassitologia, 42, (Suppl. 1): 161. Bray R.A., Gibson D. & Jones A. (2008). Keys to the Trematoda. CAB International and Natural History Museum, London. Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M. & Shostak A.W. (1997). Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. J. Parasitol., 83:

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