David Sadava H. Craig Heller Gordon H. Orians William K. Purves David M. Hillis. Biologia La scienza della vita. Il corpo umano SCIENZE

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1 David Sadava H. Craig Heller Gordon H. Orians William K. Purves David M. Hillis Biologia La scienza della vita Il corpo umano C SCIENZE

2 David Sadava H. Craig Heller Gordon H. Orians William K. Purves David M. Hillis Biologia La scienza della vita Il corpo umano C Edizione italiana a cura di Luciano Cozzi e Maria Cristina Pignocchino SCIENZE

3 Titolo originale: Life: The Science of Biology, Eighth Edition First published in the United States by Sinauer Associates, Sunderland, MA Pubblicato per la prima volta negli Stati Uniti da Sinauer Associates, Sunderland, MA Copyright 2008 Sinauer Associates, Inc. All Rights Reserved Traduzione: Rossana Brizzi, Monica Carabella, Chiara Delfino, Giovanni Delfino, Silke Jantra, Patrizia Messeri, Sara Quagliata, Stefania Rigacci, Jacopo Stefani, Massimo Stefani Adattamento: Luciano Cozzi, Maria Cristina Pignocchino Copyright 2010 Zanichelli editore S.p.A., Bologna [6646der] I diritti di elaborazione in qualsiasi forma o opera, di memorizzazione anche digitale su supporti di qualsiasi tipo (inclusi magnetici e ottici), di riproduzione e di adattamento totale o parziale con qualsiasi mezzo (compresi i microfilm e le copie fotostatiche), i diritti di noleggio, di prestito e di traduzione sono riservati per tutti i paesi. L acquisto della presente copia dell opera non implica il trasferimento dei suddetti diritti né li esaurisce. Prima edizione: marzo 2010 L impegno a mantenere invariato il contenuto di questo volume per un quinquennio (art. 5 legge n. 169/2008) è comunicato nel catalogo Zanichelli, disponibile anche online sul sito ai sensi del DM 41 dell 8 aprile 2009, All. 1/B. File per diversamente abili L editore mette a disposizione degli studenti non vedenti, ipovedenti, disabili motori o con disturbi specifici di apprendimento i file pdf in cui sono memorizzate le pagine di questo libro. Il formato del file permette l ingrandimento dei caratteri del testo e la lettura mediante software screen reader. Le informazioni su come ottenere i file sono sul sito Per le riproduzioni ad uso non personale (ad esempio: professionale, economico, commerciale, strumenti di studio collettivi, come dispense e simili) l editore potrà concedere a pagamento l autorizzazione a riprodurre un numero di pagine non superiore al 15% delle pagine del presente volume. Le richieste per tale tipo di riproduzione vanno inoltrate a Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali (CLEARedi) Corso di Porta Romana, n Milano autorizzazioni@clearedi.org e sito web L editore, per quanto di propria spettanza, considera rare le opere fuori del proprio catalogo editoriale, consultabile al sito La fotocopia dei soli esemplari esistenti nelle biblioteche di tali opere è consentita, oltre il limite del 15%, non essendo concorrenziale all opera. Non possono considerarsi rare le opere di cui esiste, nel catalogo dell editore, una successiva edizione, le opere presenti in cataloghi di altri editori o le opere antologiche. Nei contratti di cessione è esclusa, per biblioteche, istituti di istruzione, musei ed archivi, la facoltà di cui all art ter legge diritto d autore. Maggiori informazioni sul nostro sito: Suggerimenti e segnalazione degli errori Realizzare un libro è un operazione complessa, che richiede numerosi controlli: sul testo, sulle immagini e sulle relazioni che si stabiliscono tra essi. L esperienza suggerisce che è praticamente impossibile pubblicare un libro privo di errori. Saremo quindi grati ai lettori che vorranno segnalarceli. Per segnalazioni o suggerimenti relativi a questo libro scrivere al seguente indirizzo: lineaquattro@zanichelli.it Le correzioni di eventuali errori presenti nel testo sono pubblicate nel sito Zanichelli editore S.p.A. opera con sistema qualità certificato CertiCarGraf n. 477 secondo la norma UNI EN ISO 9001:2008 Reealizzazione editoriale: Coordinamento redazionale: Elena Bacchilega Redazione: Enrico Poli, Sara Urbani Segreteria di redazione: Deborah Lorenzini Progetto grafico: Studio Emmegrafica+ Impaginazione: Chialab, Bologna; Studio Emmegrafica+, Bologna; Scribedit, Bologna Ricerca iconografica: Elena Bacchilega, Claudia Patella, Sara Urbani Fonti delle illustrazioni su www. Contributi: Rilettura critica: Daniela Damiano, Ludovico De Padova, Fatima Longo Stesura degli esercizi: Luciano Cozzi, Maria Cristina Pignocchino Stesura delle schede di apertura e di fine capitolo: Laura Caterina Russo, Anna Testa Stesura delle sintesi riassuntive: Silvia Mattavelli Stesura dei test Verso l università: Anna Testa Stesura delle Prove PISA: Maria Teresa Siniscalco, Massimo Dellavalle, Lorenzo Lancellotti, Mario Gineprini Revisione del glossario: Alessandra Ferro Rilettura dei testi e indice analitico: PAGE, Bologna Copertina: Progetto grafico: Miguel Sal & C., Bologna Realizzazione: Roberto Marchetti Immagine di copertina: Artwork Miguel Sal & C., Bologna

4 INTERACTIVE E-BOOK: ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia C IL CORPO UMANO VERIFICA LE TUE COMPETENZE La malaria L organizzazione del corpo umano 1. Il corpo umano presenta un organizzazione gerarchica Organi, sistemi e apparati: uno sguardo d insieme La comunicazione tra le cellule e la regolazione dell attività cellulare Nel corpo umano la rigenerazione dei tessuti è controllata 391 PER SAPERNE DI PIÙ In che modo muoiono le cellule 393 PER SAPERNE DI PIÙ In molti tipi di tumori risultano alterate due classi di geni L omeostasi: come mantenere costante l ambiente interno 396 PARLIAMO DI EVOLUZIONE La febbre, una trovata contro le infezioni 399 Sintesi 400 Verifica le tue conoscenze 401 Verifica le tue abilità 402 L apparato cardiovascolare 2 e il sangue 1. L organizzazione dell apparato cardiovascolare 404 PARLIAMO DI EVOLUZIONE I sistemi circolatori dei vertebrati Il cuore è il motore dell apparato cardiovascolare 407 PER SAPERNE DI PIÙ Il ciclo cardiaco e la pressione sanguigna 407 PER SAPERNE DI PIÙ L ECG registra l attività elettrica del cuore I vasi sanguigni e il movimento del sangue 411 PARLIAMO DI EVOLUZIONE Gli organismi più piccoli scambiano sostanze direttamente con l ambiente I meccanismi di scambio e la regolazione del flusso sanguigno La composizione e le funzioni del sangue 416 PER SAPERNE DI PIÙ L emocromo 407 LA NOSTRA SALUTE Le anemie 418 LA NOSTRA SALUTE Le malattie cardiovascolari 421 Sintesi 422 Verifica le tue conoscenze 423 Verifica le tue abilità 424 ANIMAZIONE Controllo, regolazione e feedback 2.1 ATTIVITÀ Come funziona il cuore? 2.2 ATTIVITÀ L evoluzione dei sistemi circolatori 2.3 ANIMAZIONE The cardiac cycle 2.4 ATTIVITÀ La struttura di vene e arterie APPROFONDIMENTI La pressione osmotica L emopoiesi avviene nel midollo osseo Le leucemie

5 INTERACTIVE E-BOOK: ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia L apparato respiratorio e gli scambi gassosi 1. L organizzazione e la funzione dell apparato respiratorio La meccanica della respirazione: la ventilazione polmonare 429 LA NOSTRA SALUTE La mancanza di surfactante può causare la morte dei neonati pretermine 430 PER SAPERNE DI PIÙ I polmoni al lavoro: i volumi polmonari Il sangue e gli scambi dei gas respiratori 432 PER SAPERNE DI PIÙ La disponibilità di ossigeno diminuisce se l altitudine aumenta 432 PER SAPERNE DI PIÙ L affinità dell emoglobina per l ossigeno può variare 435 LA NOSTRA SALUTE Le malattie dell apparato respiratorio 436 Sintesi 437 Verifica le tue conoscenze 438 Verifica le tue abilità 439 Approfondimento Le nanopolveri 440 ANIMAZIONE La struttura dell apparato respiratorio 3.2 ANIMAZIONE L apparato respiratorio dei mammiferi APPROFONDIMENTO La respirazione negli animali 3.3 ANIMAZIONE L apparato respiratorio negli uccelli 3.4 ANIMAZIONE L emoglobina e l ossigeno L apparato digerente e l alimentazione 1. L organizzazione e la funzione dell apparato digerente 442 PARLIAMO DI EVOLUZIONE La vitamina D e il colore della pelle 445 LA NOSTRA SALUTE I rischi di una dieta sbagliata Dalla bocca allo stomaco: le prime fasi della digestione 449 PER SAPERNE DI PIÙ I denti sono strutture adattate per afferrare e masticare il cibo 450 LA NOSTRA SALUTE Quali sono le cause dell ulcera gastrica? L intestino lavora in sinergia con il pancreas e il fegato 453 PER SAPERNE DI PIÙ L assorbimento dei diversi nutrienti Il controllo della digestione e il metabolismo 458 LA NOSTRA SALUTE Le principali patologie dell apparato digerente 459 LA NOSTRA SALUTE Perché è importante regolare l assunzione del cibo? 460 Sintesi 461 Verifica le tue conoscenze 462 Verifica le tue abilità 463 Approfondimento Liberarsi dal glutine 464 ATTIVITÀ Gli elementi minerali 4.2 ATTIVITÀ Le vitamine 4.3 ATTIVITÀ L apparato digerente APPROFONDIMENTI La scoperta delle malattie da carenza La manovra di Heimlich Soluzioni acide e soluzioni basiche 4.4 ATTIVITÀ I denti dei mammiferi 4.5 ANIMAZIONE La digestione e l assorbimento dei grassi 4.6 ANIMAZIONE La regolazione della glicemia IV

6 INTERACTIVE E-BOOK: ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia 5 5 L apparato urinario e l equilibrio idrosalino 1. L organizzazione e le funzioni dell apparato urinario Il nefrone è l unità funzionale del rene I nefroni modulano la loro attività in relazione alle esigenze dell organismo 471 PER SAPERNE DI PIÙ La permeabilità all acqua dei tubuli renali dipende dalle acquaporine 471 LA NOSTRA SALUTE La perdita della funzionalità renale viene curata con la dialisi 473 PER SAPERNE DI PIÙ Le analisi delle urine I meccanismi che regolano le funzioni dei reni 476 LA NOSTRA SALUTE Le patologie dell apparato urinario 477 Sintesi 478 Verifica le tue conoscenze 479 Verifica le tue abilità ANIMAZIONE L apparato urinario dei mammiferi APPROFONDIMENTO L escrezione e il controllo idrosalino negli animali 5.2 ATTIVITÀ I metanefridi degli anellidi 5.3 ATTIVITÀ La struttura del sistema escretore umano 5.4 ATTIVITÀ La struttura del nefrone Il sistema linfatico e l immunità 1. Il sistema linfatico e gli organi linfatici sono importanti per la difesa immunitaria L immunità innata: la prima linea di difesa dell organismo I linfociti: responsabili dell immunità adattativa 487 PER SAPERNE DI PIÙ Il nostro organismo distingue il self dal non self e tollera i propri antigeni La risposta immunitaria umorale La risposta immunitaria cellulare La memoria immunologica 496 LA NOSTRA SALUTE Le vaccinazioni obbligatorie: dalla poliomielite all epatite Che cosa succede quando l immunità non funziona? 500 LA NOSTRA SALUTE L AIDS è una malattia da deficit immunitario 501 PARLIAMO DI EVOLUZIONE I farmaci antivirali selezionano i ceppi di virus resistenti alla terapia 502 Sintesi 503 Verifica le tue conoscenze 504 Verifica le tue abilità 505 Approfondimento Il virus centenario 506 ATTIVITÀ La struttura del sistema linfatico 6.2 ATTIVITÀ La reazione infiammatoria 6.3 ATTIVITÀ Le immunoglobuline APPROFONDIMENTO Gli anticorpi monoclonali legano un solo determinante antigenico 6.4 ANIMAZIONE Il test di gravidanza 6.5 ANIMAZIONE La risposta immunitaria umorale 6.6 ANIMAZIONE La risposta immunitaria cellulare V

7 INTERACTIVE E-BOOK: ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia Il sistema endocrino 1. L organizzazione e la funzione del sistema endocrino 508 PER SAPERNE DI PIÙ Come si studiano gli ormoni in laboratorio L integrazione tra funzioni nervose ed endocrine avviene a livello dell ipofisi e dell ipotalamo Tiroide e paratiroidi regolano il metabolismo e l omeostasi Il pancreas endocrino e il controllo della glicemia Il surrene è costituito da due ghiandole distinte 521 LA NOSTRA SALUTE Le patologie legate alle ghiandole endocrine Le gonadi producono steroidi sessuali 524 PER SAPERNE DI PIÙ Il doping sportivo: ormoni e non solo 527 Sintesi 528 Verifica le tue conoscenze 529 Verifica le tue abilità 530 ATTIVITÀ Il sistema endocrino umano 7.2 ANIMAZIONE Il meccanismo di feedback negativo 7.3 ANIMAZIONE L asse ipotalamo-ipofisario 7.4 ANIMAZIONE Il controllo ormonale del metabolismo del calcio 7.5 ATTIVITÀ Alcuni ormoni umani 7.6 ANIMAZIONE Il processo di metamorfosi APPROFONDIMENTI La scoperta dei fattori di rilascio ipotalamici Gli ormoni negli altri organismi viventi Lui, lei e gli ormoni La riproduzione e lo sviluppo 1. L organizzazione e le funzioni degli apparati riproduttori maschile e femminile La gametogenesi produce gameti aploidi Come funzionano l apparato riproduttore maschile e femminile? 538 LA NOSTRA SALUTE Le malattie legate agli apparati riproduttori e alla sessualità La fecondazione e lo sviluppo embrionale 543 PER SAPERNE DI PIÙ I metodi per il controllo delle nascite L embrione diventa feto: l organogenesi e le ultime fasi dello sviluppo 548 LA NOSTRA SALUTE Il test di gravidanza, le diagnosi prenatali e le patologie dello sviluppo 552 Sintesi 553 Verifica le tue conoscenze 554 Verifica le tue abilità 555 Approfondimento Fecondazione in vitro e diagnosi preimpianto 556 ATTIVITÀ L apparato riproduttore maschile 8.2 ATTIVITÀ L apparato riproduttore femminile 8.3 ATTIVITÀ La spermatogenesi 8.4 ANIMAZIONE The ovarian and uterine cycles: events 8.5 ANIMAZIONE The ovarian and uterine cycles: hormones APPROFONDIMENTO Non tutti i gemelli sono identici VI

8 INTERACTIVE E-BOOK: ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia Il sistema nervoso 1. L organizzazione e le funzioni del sistema nervoso 558 LA NOSTRA SALUTE La perdita della guaina mielinica provoca la sclerosi multipl I neuroni generano e conducono segnali elettrici Le sinapsi trasmettono lo stimolo nervoso da una cellula all altra Il sistema nervoso centrale Il midollo spinale e i nervi trasmettono informazioni Le divisioni del sistema nervoso periferico La consapevolezza e il controllo del comportamento derivano dall attività del telencefalo 581 PER SAPERNE DI PIÙ La corteccia si modifica continuamente nel corso della vita Le reti di neuroni elaborano le informazioni 584 PER SAPERNE DI PIÙ Le fasi del sonno 585 Sintesi 586 Verifica le tue conoscenze 587 Verifica le tue abilità 588 ANIMAZIONE Il potenziale di membrana 9.2 ANIMAZIONE Il potenziale d azione 9.3 ANIMAZIONE La trasmissione sinaptica 9.4 ANIMAZIONE I neurotrasmettitori APPROFONDIMENTI Dall assone gigante del calamaro al patch clamping L apprendimento e la memoria Gli organi 10 di senso e il movimento 1. L organizzazione e le funzioni dei sistemi sensoriali Come fanno i sistemi sensoriali a percepire gli stimoli chimici e meccanici? L orecchio è l organo dell udito e dell equilibrio L occhio è l organo della vista 598 PARLIAMO DI EVOLUZIONE La profondità e l ampiezza del campo visivo 599 LA NOSTRA SALUTE Le patologie degli organi di senso Gli organi effettori: il muscolo scheletrico e il muscolo liscio Lo scheletro fornisce sostegno per i muscoli 607 LA NOSTRA SALUTE Le patologie del sistema muscolo-scheletrico 609 Sintesi 610 Verifica le tue conoscenze 611 Verifica le tue abilità 612 Approfondimento Lo strano caso dell occhio 613 Verso l università: test riassuntivo 614 Glossario G 1 Indice analitico I ANIMAZIONE La percezione del suono 10.2 ATTIVITÀ La struttura dell occhio 10.3 ANIMAZIONE I meccanismi molecolari della contrazione muscolare APPROFONDIMENTI Le cellule sensoriali convertono gli stimoli in potenziali d azione Un mondo tricromico Forza e resistenza sono due esigenze contrapposte Negli animali esistono diversi tipi di scheletro VII

9 Guida al libro e all Interactive e-book Il libro Il libro è suddiviso in capitoli; ogni capitolo è a sua volta suddiviso in paragrafi. Il paragrafo corrisponde a un blocco tematico. A LA CELLULA 2. Il metodo scientifico: un caso di studio La biologia nasce dalla curiosità per il mondo della vita. Gli scienziati non si accontentano tano di osservare i fenomeni naturali, ma si interrogano sulle loro cause e cercano ca di rintracciare iare i nessi che li legano gli uni agli altri. In questa rete di relazioni causali tra i fenomeni consiste ste la conoscenza, che si traduce, in ultima analisi, in leggi e teorie. Ma come fanno gli scienziati iati a indagare ar la natura, carpirne i segreti e trasformarli in teorie? Che cosa rende le loro ricerche, che, appunto, oscientifiche? Il metodo scientifico Nelle loro ricerche, i biologi utilizzano numerosi strumenti e procedure. Tuttavia, a prescindere dalle tecniche impiegate, l esplorazione scientifica della vita presenta alcune tappe ricorrenti e facilmente riconoscibili. Davanti a un fenomeno di cui non conoscono la causa, infatti, i biologi: 1. compiono osservazioni sistematiche; 2. formulano una domanda; 3. elaborano un ipotesi, ossia una possibile soluzione alla domanda; 4. traggono previsioni dall ipotesi; 5. controllano la validità delle previsioni con ulteriori osservazioni o esperimenti. Questo procedimento conferisce un solido fondamento al progresso delle conoscenze biologiche e costituisce, nel complesso, quello che chiamiamo metodo scientifico. Figura 8 Nuove tecniche di indagine (A) La risonanza magnetica (RM) è una tecnica di indagine basata sull utilizzo di un forte campo magnetico, che interagisce con le particelle costituenti della materia. Il paziente viene inserito all interno di uno scanner; i segnali provenienti dal suo corpo vengono elaborati da un computer per ottenere immagini che evidenziano le caratteristiche dei diversi tessuti, permettendo di distinguere i tessuti sani da quelli lesionati. (B) Questo archeologo sta usando un computer palmare e un equipaggiamento GPS (Global Positioning System) per raccogliere dati con cui elaborare un modello virtuale della via Appia Antica, a Roma. Questo è il titolo del sottoparagrafo, che corrisponde a un concetto. c Il punto di partenza: l osservazione genera domande Da sempre i biologi osservano il mondo circostante; oggi questa capacità è potenziata da tecniche sofisticate come la microscopia elettronica, l analisi del DNA, le immagini ottenute con la risonanza magnetica o i satelliti per il posizionamento globale ( figura 8). Molti progressi della biologia moderna derivano da importanti innovazioni tecnologiche. Per esempio, prima dell invenzione del microscopio era impossibile osservare i microrganismi presenti nei cibi; quando gli alimenti deperivano, formando muffe e larve, gli scienziati non sapevano a cosa fosse dovuto questo fenomeno, perché non ne vedevano la causa. Secondo alcuni, le larve si formavano spontaneamente grazie a un principio vitale contenuto nell alimento. Nel Seicento, però, lo scienziato italiano Francesco Redi ( ) osservò che le larve non si formavano quando i cibi erano posti in un recipiente chiuso: questo perché le larve nascevano dalle uova delle mosche che si posavano sugli alimenti, non dagli alimenti stessi. Dopo qualche giorno, tuttavia, anche nei contenitori chiusi si osservava la formazione di muffe. Da dove venivano? Erano generate spontaneamente dal cibo o provenivano, di nuovo, dalla contaminazione con qualcos altro? A queste domande, sorte dall osservazione, bisognava rispondere con una nuova ipotesi. L ipotesi Lip trae ispirazione dalle osservazioni e dall esperienza L osservazione servazi di un fenomeno, come la formazione delle muffe, fa sorgere delle domande, per rispondere alle quali gli scienziati compiono ulteriori osservazioni o approntano opportuni esperi- LE PAROLE Ipotesi deriva dal greco hypó, «sotto», e thésis, «tesi, menti. A guidare le nuove osservazioni posizione», e significa letteralmente supposizione. però, c è sempre un ipotesi, ovvero una o la progettazione degli esperimenti, possibile soluzione alla domanda. Come fa lo scienziato a formulare un ipotesi? Egli mette insieme i fatti che già conosce: per esempio, i risultati di esperimenti compiuti in precedenza o dai suoi predecessori. Questo tipo di ragionamento, che parte da un insieme di conoscenze particolari per arrivare a una loro (provvisoria) generalizzazione, si chiama logica induttiva. Quando Louis Pasteur ( figura 9A) si trovò ad affrontare l enigma delle muffe, fece tesoro delle conoscenze acquisite dagli scienziati che vennero prima di lui. Dalle osservazioni di Francesco Redi, sapeva che gli alimenti si deterioravano a causa di fattori esterni, provenienti dall aria e non dal cibo stesso. Se non erano le mosche, doveva trattarsi di qualcosa di estremamente piccolo, che rimaneva intrappolato nel recipiente insieme all aria. A questi organismi invisibili, che popolano l aria, Pasteur diede il nome di spore. Figura 9 L ipotesi della «biogenesi» (A) Lo scienziato francese Louis Pasteur ( ) progettò speciali bocce di vetro (B) da usare nell esperimento (C) per capire come si generavano le muffe. (A) La rubrica Le parole ti spiega i termini della biologia e ti suggerisce collegamenti con il linguaggio comune. Dall ipotesi alla previsione STUDIARE LA VITA Il passo successivo del metodo scientifico consiste nell adottare un tipo diverso di ragionamento, la logica deduttiva, che permette di formulare previsioni ricavandole dalle ipotesi. L ipotesi di Pasteur era che le muffe fossero causate dalle spore contenute nel pulviscolo dell aria. Se questo era vero, allora la muffa non doveva formarsi quando si impediva alle spore di venire a contatto con il cibo. Ma come fare, se le spore erano appunto invisibili a occhio nudo? Pasteur ideò il seguente esperimento ( figura 9C): preparò un brodo ricco di sostanze nutritive e lo fece bollire in una boccia di vetro, da lui progettata, dotata di un lungo collo sottile a forma di S ( figura 9B). In questo modo, il calore avrebbe ucciso tutte le spore presenti nel contenitore. Dopo qualche tempo le spore, trasportate dall aria, avrebbero potuto ricominciare a entrare nel recipiente raffreddato: Pasteur, però, previde che esse sarebbero rimaste intrappolate nel tratto iniziale del collo, senza riuscire a raggiungere (C) L ESPERIMENTO IPOTESI: la vita deve provenire da vita preesistente, non si genera spontaneamente. METODO Esperimento 1 Esperimento 2 Polvere La bollitura uccide tutti i microrganismi che crescono nel mezzo di coltura. Il lungo «collo di cigno» è aperto all aria, ma intrappola le particelle di polvere che portano i microrganismi vivi. 1 (A) (B) Polvere Polvere (B) Le schede La nostra salute, Parliamo di evoluzione, Storia della scienza, Per saperne di più ti offrono spunti per l approfondimento ANIMAZIONE L esperimento di Pasteur (1' 45") Se il «collo di cigno» viene spezzato, le particelle di polvere e i microrganismi vivi entrano nelle fiasche. I microrganismi crescono rapidamente nel ricco terreno di coltura. RISULTATI Crescita Nessuna crescita microbica microbica (nessuna generazione spontanea) CONCLUSIONI: tutta la vita proviene da vita preesistente. 11 A fine capitolo trovi le sintesi e gli esercizi. Le figure L esperimento ti raccontano un esperimento importante dall ipotesi alle conclusioni. L Interactive e-book Con l Interactive v e-book hai tutti i contenuti del corso a portata di un click: il testo del libro, le immagini, i le risorse in- terattive e multimedialim (vide o, animazioni, laboratorio virtuale, esercizi). Puoi personalizzare il tuo libro con note e sot- tolineature, e ritrovarle ogni volta che ti colleghi allaa rete: a casa, in bi- blioteca, da un amico. Dopo ave er studiato puoi metterti allaa prova con gli esercizi, e inviare i risultati al professore. Il libro si ricorda delle verifiche svo lte. ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia

10 Capitolo C IL CORPO UMANO Verifica le tue competenze La malaria Ancora oggi la malaria è diffusa soprattutto in molte zone tropicali, ed è causata da diverse specie di protozoi (o plasmodi) trasmessi agli esseri umani dalla femmina della zanzara Anopheles. Il ciclo vitale è complesso, e prevede diversi stadi all interno dei due ospiti del parassita. Mediante la puntura, l insetto inocula i plasmodi con la saliva, questi attraverso la circolazione sanguigna raggiungono il fegato umano, dove rimangono per circa due settimane. In seguito, i plasmodi penetrano nei globuli rossi, dove si moltiplicano per via asessuata; quindi rompono la membrana plasmatica e si riversano all esterno per infettarne altri. In questa fase i plasmodi rilasciano sostanze che provocano la febbre tipica della malattia. Il ciclo si ripete nell ospite umano fino a quando una femmina di Anopheles punge un individuo malato; nello stomaco della zanzara, i plasmodi escono dai globuli rossi e si moltiplicano per via sessuata, fermandosi poi a livello delle ghiandole salivari, pronti a iniziare un nuovo ciclo. I sintomi della malattia appaiono 7-14 giorni dopo la puntura della zanzara infetta e comprendono febbre alta, mal di testa, vomito, tremori e altri sintomi simili a quelli dell influenza. Nei casi letali, la malaria distrugge completamente i globuli rossi, causando una forte anemia e ostruendo i capillari che irrorano il cervello o altri organi vitali. Tipicamente, i sintomi si ripresentano seguendo il ciclo di riproduzione e moltiplicazione del parassita. In alcuni casi però, la specie Plasmodium falciparum può essere letale, in assenza di terapia, senza dare sintomi. La malaria è una delle sei cause che provocano il 73% delle morti nei bambini al di sotto dei 5 anni in tutto il mondo (infezioni respiratorie, diarrea, nascita pretermine, polmonite e sepsi neonatale, malaria e asfissia alla nascita). Le quattro malattie trasmissibili sono responsabili di oltre la metà delle morti infantili. Leggi il brano e scarica la prova per verificare le tue competenze scientifiche dal sito:

11 Capitolo 1 L organizzazione del corpo umano INTERACTIVE E-BOOK ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia Lembi di cornea Tutti sanno che le cellule della pelle hanno un ricambio molto frequente: basti pensare, per esempio, a cosa succede quando perdiamo l abbronzatura estiva. Quello che accade alla pelle, però, succede anche alla cornea, il lembo trasparente di epitelio che copre l iride dell occhio. Più o meno ogni nove mesi questo viene rinnovato completamente. Ma chi fornisce i pezzi di ricambio? Le cellule staminali corneali, che si trovano in un punto particolare (detto limbus) che è un sottile anello al confine tra la cornea e la parte bianca dell occhio. Prelevando da una persona anche solo qualche millimetro di limbus, dalle cellule staminali contenute in giorni si ricostruisce in laboratorio un lembo di cornea completo e funzionante che, in caso di trauma o danni corneali può essere trapiantato al posto del tessuto danneggiato. 1. Il corpo umano presenta un organizzazione gerarchica 2. Organi, sistemi e apparati: uno sguardo d insieme 3. La comunicazione tra le cellule e la regolazione dell attività cellulare 4. Nel corpo umano la rigenerazione dei tessuti è controllata 5. L omeostasi: come mantenere costante l ambiente interno

12 C IL CORPO UMANO 1. Il corpo umano presenta un organizzazione gerarchica Il nostro corpo ha un organizzazione molto complessa, dovuta alla presenza di cellule specializzate e organizzate in tessuti, organi e apparati. Un tessuto è un insieme di cellule con lo stesso aspetto e la stessa funzione, come per esempio il tessuto muscolare. Tessuti diversi si uniscono a formare gli organi, come il cervello, il cuore o il polmone: strutture complesse che assolvono funzioni specifiche che i tessuti da soli non potrebbero svolgere. I sistemi e gli apparati sono associazioni di organi che cooperano per svolgere funzioni ancora più complesse e che comunicano tra loro per garantire un ambiente interno stabile, uno sviluppo armonico e una efficace capacità di relazione con l esterno. I tessuti: cellule specializzate per una funzione Il corpo umano deriva dallo sviluppo di una sola cellula, lo zigote, che si divide più volte generando cellule che si differenziano e si organizzano. Durante la vita embrionale le divisioni cellulari avvengono solo per mitosi; in questo modo tutte le cellule che si formano posseggono il medesimo patrimonio ereditario: 23 coppie di cromosomi. Mentre le cellule si dividono si realizza un altro evento fondamentale per lo sviluppo: le cellule si differenziano, cioè si specializzano sia nella forma sia nella funzione. La diversità di forma e funzione in questo caso è il frutto di una espressione differenziata dei geni presenti in tutte le cellule ed è determinata da alcuni geni che restano attivi, mentre altri vengono disattivati in modo definitivo. Il differenziamento cellulare porta alla formazione dei tessuti che costituiscono il corpo umano. Nel nostro corpo, come in quello di tutti i mammiferi, troviamo quattro tipi di tessuti: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso. Ogni categoria comprende diversi sottotipi che hanno in comune alcune proprietà fondamentali, ma presentano particolari specializzazioni. (A) Cellule squamose I tessuti epiteliali hanno funzione di rivestimento, di secrezione e di ricezione degli stimoli Il tessuto epiteliale è costituito da sottili lamine o da spessi strati di cellule di forma molto regolare strettamente unite ( figura 1). Alcuni epiteli sono monostratificati, cioè sono formati da un solo strato di cellule, altri invece sono pluristratificati, cioè fatti di più strati sovrapposti. In entrambi i casi le cellule possono avere forma appiattita, cubica o cilindrica. Tutti gli epiteli hanno in comune alcune caratteristiche: l l l l LE PAROLE Epitelio deriva dal greco epí, «sopra», e thelé, «capezzolo», perché originariamente indicava solo il rivestimento di questa parte del corpo. Per estensione, ha finito per indicare tutti i tessuti di rivestimento. Le cellule sono strettamente connesse grazie alla presenza di desmosomi e giunzioni occludenti. Tra una cellula e l altra vi sono interstizi sottilissimi, e il materiale extracellulare è quasi del tutto assente. Il tessuto epiteliale poggia su una membrana basale, una struttura costituita da proteine e carboidrati che lo separa dai tessuti sottostanti; la membrana basale serve come base di appoggio per la costruzione dell epitelio e, in molti casi, per gli scambi con gli altri tessuti. Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano per tutta la vita la capacità di duplicarsi: per questo tutti gli epiteli possono rinnovarsi quando si usurano. Alcuni si rinnovano molto rapidamente, altri meno, in relazione alla loro collocazione e al loro compito. Gli epiteli non contengono vasi sanguigni e sono nutriti per diffusione dai tessuti sottostanti. (B) Cellule cubiche dell'epitelio semplice Epitelio stratificato Figura 1 Tessuto epiteliale (A) Gli strati esterni della pelle sono costituiti da cellule epiteliali. (B) Un tubulo di un rene è formato da un singolo strato di cellule epiteliali. 380

13 L ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO 1 LE PAROLE I principali tipi di tessuti epiteliali Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resistenti ma anche in grado di deformarsi senza perdere la loro coesione. In base alla funzione che svolgono si distinguono tre categorie di epiteli: 1. Gli epiteli di rivestimento ricoprono e proteggono la superficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e definiscono i confini fra compartimenti del corpo. Gli epiteli che rivestono le cavità interne in comunicazione con l esterno sono chiamati mucose e in genere sono monostratificati, mentre l epitelio pluristratificato che costituisce il rivestimento esterno del corpo è detto epidermide. In molti casi le cellule degli epiteli di rivestimento si specializzano per svolgere altri ruoli. Per esempio, le cellule dell epitelio renale sono in grado di filtrare e trasportare sostanze di vario genere, controllando quali molecole e ioni possono lasciare il sangue per entrare nell ambiente interno o nell urina. Le cellule dell epitelio intestinale sono specializzate nel trasporto selettivo di ioni e molecole nutritive, e possiedono i microvilli, strutture specializzate che aumentano la superficie di assorbimento per rendere più efficienti gli scambi. Le cellule epiteliali che rivestono la trachea, infine, dispongono di ciglia utili per eliminare particelle estranee. 2. Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule che producono e secernono sostanze di varia natura come Ghiandola deriva dal latino glandula, con il significato di «piccola ghianda», per via della forma di molte ghiandole. Il termine viene spesso usato, nel linguaggio comune, anche per riferirsi ai linfonodi, che però non sono propriamente ghiandole. ormoni, latte, muco, enzimi digestivi o sudore. Alcuni epiteli di rivestimento contengono singole cellule secernenti disperse nel tessuto. Nella maggioranza dei casi, tuttavia, le cellule secernenti formano un vero e proprio strato che si piega e si introflette, invadendo il tessuto sottostante. Si forma così una ghiandola ( figura 2), una struttura cava la cui superficie interna è tappezzata di epitelio secernente. Le ghiandole possono essere di due tipi: endocrine ed esocrine. Le ghiandole esocrine restano in collegamento con l epitelio sovrastante mediante un canale, definito dotto, che riversa la sostanza secreta all esterno o in cavità in comunicazione con l esterno (sono esempi di ghiandole esocrine le ghiandole salivari e quelle sudoripare). Le ghiandole endocrine sono prive di un dotto escretore, e riversano le sostanze prodotte nella circolazione sanguigna. 3. Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule epiteliali specializzate per recepire specifici stimoli provenienti dall ambiente esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. I recettori dell odorato e del gusto, per esempio, sono cellule epiteliali che rilevano specifiche sostanze chimiche. Le cellule epiteliali sensoriali sono disperse negli epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre nervose a cui trasferiscono le informazioni. Il tessuto muscolare permette il movimento Il tessuto muscolare ( figura 3) è costituito da cellule di forma allungata che possono contrarsi per generare forze e causare movimento. Il meccanismo di contrazione è basato sullo scorrimento di filamenti impilati costituiti da due tipi di proteine contrattili: l actina e la miosina. LE PAROLE Muscolo deriva dal latino mus, «topo». Pare che l origine del nome stia in una presunta somiglianza tra il movimento guizzante dei topi e quello dei muscoli. La contrazione delle cellule muscolari si verifica in risposta a uno stimolo proveniente dal sistema nervoso e consuma molta energia, che viene fornita dalle molecole di ATP. All interno del corpo dei vertebrati il tessuto muscolare è il più abbondante; quando gli animali sono attivi, i muscoli consumano la maggior parte dell energia prodotta nel loro organismo. Filamenti Figura 2 L epiteto ghiandolare Questa fotografia al microscopio ottico mostra la sezione di una parotide umana. In questa ghiandola le cellule secernenti, che producono la saliva, sono disposte a formare degli acini. Le strutture circolari che si vedono al centro sono i dotti che raccolgono la saliva e la trasportano verso la bocca. Figura 3 Filamenti in cellule muscolari scheletriche Una cellula muscolare scheletrica contiene filamenti proteici che interagiscono per provocare contrazioni. La disposizione regolare dei filamenti, composti di due diverse proteine, fa sì che abbiano questo aspetto striato (a strisce). 381

14 C IL CORPO UMANO I principali tipi di tessuti muscolari Esistono tre tipologie di tessuto muscolare: scheletrico striato, liscio e cardiaco (come vedremo nel capitolo C10). 1. Il muscolo scheletrico striato è responsabile dei movimenti volontari, come correre, camminare o suonare il pianoforte. Inoltre è responsabile di alcuni movimenti involontari, tra cui la respirazione, le espressioni facciali, i tremori. I muscoli scheletrici sono tutti sotto il controllo del sistema nervoso, che ne comanda la contrazio- ne. Il muscolo scheletrico viene definito striato, a causa dell aspetto a bande alterne (vedi figura 3) che si osserva al microscopio ottico. Le cellule del muscolo scheletrico, chiamate fibre muscolari, sono piuttosto grandi e presentano numerosi nuclei. Queste cellule multinucleate si formano nel corso dello sviluppo attraverso la fusione di molte cellule embrionali dette mioblasti. Le fibre muscolari sono enormi e possono raggiungere una lunghezza di diversi centimetri. Un singolo muscolo, come il bicipite ( figura 4; che permette di piegare Tendini Un muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari. Fasci di fibre muscolari Muscolo Tessuto connettivo Membrana plasmatica Nuclei Miofibrille Singola fibra muscolare (cellula) Ogni fibra muscolare è una cellula multinucleata che contiene numerose miofibrille, a loro volta formate da filamenti spessi di miosina e filamenti sottili di actina molto ordinati. Mitocondri Linea Z Banda M Banda I Singola miofibrilla I sarcomeri sono le unità di contrazione. Linea Z Zona H Banda A Singolo sarcomero Filamento di actina Filamento di miosina Linea Z Banda M Titina 3 μm Dove sono presenti solo filamenti di actina la miofibrilla appare chiara; dove vi sono sia filamenti di actina sia di miosina la miofibrilla assume un colore scuro. Sarcomero Figura 4 La struttura del muscolo scheletrico Un muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è una cellula multinucleata con numerose miofibrille, formate da filamenti spessi di miosina e filamenti sottili di actina molto ordinati. La struttura della miofibrilla dà alle fibre muscolari il loro caratteristico aspetto striato. Banda I Banda A Zona H Linea Z 382

15 L ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO 1 il braccio), è composto da centinaia di migliaia di fibre muscolari. Ognuna di esse viene stimolata da una fibra nervosa che ne comanda la contrazione. 2. Il muscolo liscio si trova nel rivestimento di molti organi interni cavi, come l intestino, la vescica urinaria e i vasi sanguigni, ed è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo (che è involontario). Strutturalmente, le cellule del muscolo liscio sono le cellule muscolari più semplici: hanno una forma a fuso e ogni cellula è provvista di un solo nucleo. Queste cellule sono definite «lisce» perché i filamenti di actina e di miosina non sono ordinati regolarmente, come nel muscolo scheletrico e in quello cardiaco, e quindi non hanno il tipico aspetto striato ( figura 5A). Il tessuto muscolare liscio dei visceri presenta interessanti proprietà: le cellule sono organizzate in guaine che avvolgono l organo e le singole cellule presenti in una guaina sono unite mediante giunzioni serrate che permettono loro di contrarsi in maniera coordinata. Inoltre la membrana plasmatica delle cellule muscolari è sensibile a stimoli di tensione, il che ha importanti conseguenze. Se, per esempio, la parete di una porzione del tratto digerente viene sottoposta a uno stiramento, come quando un boccone di cibo passa lungo l esofago per giungere allo stomaco, la contrazione della muscolatura liscia avviene dopo che è avvenuto l allungamento; più lo stimolo di tensione è forte, maggiore è la contrazione. 3. Il muscolo cardiaco si trova solo nel cuore ( figura 5B). Al microscopio ottico questo muscolo appare striato come il muscolo scheletrico; la sua contrazione però avviene in modo del tutto involontario, senza stimoli (A) Le cellule del muscolo liscio non hanno le striature dovute alla distribuzione regolare dei filamenti di actina e miosina. provenienti dal sistema nervoso. Le cellule del muscolo cardiaco sono diverse da quelle del muscolo striato per varie ragioni: sono molto più piccole e presentano solo un nucleo per ogni cellula; inoltre, formano tra loro giunzioni serrate e si intrecciano in una rete tridimensionale resistente a eventuali strappi. Come risultato, le pareti del cuore possono resistere alle elevate pressioni esercitate dal sangue, senza pericolo che si verifichino danni o lacerazioni. Come vedremo nel prossimo capitolo, alcune cellule del muscolo cardiaco presentano una particolarità: sono specializzate nel generare e condurre i segnali elettrici che danno origine e coordinano le contrazioni ritmiche del cuore. Il sistema nervoso autonomo modula continuamente l attività delle cellule pacemaker, ma tale modulazione non è essenziale per la loro funzione. Il cuore di un vertebrato, rimosso dal torace, può continuare a battere anche in assenza di stimoli provenienti dal sistema nervoso. I tessuti connettivi sostengono e svolgono funzioni metaboliche Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva: è costituito da cellule di forma varia (spesso irregolare) disperse in una matrice extracellulare formata da fibre proteiche immerse in una soluzione gelatinosa chiamata sostanza fondamentale. Esistono molti tipi di tessuti connettivi che differiscono sia per la componente cellulare sia per la quantità, la composizione e le proprietà dei materiali della matrice extracellulare. Le fibre proteiche sono componenti importanti della matrice extracellulare in cui sono immerse le cellule del tessuto connettivo. La maggior parte delle fibre è costituita da collagene ( figura 6), una proteina che può formare fibre forti e resistenti all allungamento. Queste fibre vengono usate come sostegno o connessione nella pelle, tra le ossa oppure fra le ossa e i muscoli. Il collagene serve anche per costruire fibre reticolari molto sottili e ramificate che ven- (B) 30 μm Le cellule del muscolo cardiaco si intersecano, formando una rete. 50 μm Figura 5 Altri tipi di muscolo Tutte le cellule muscolari contengono filamenti delle proteine actina e miosina. Le cellule della muscolatura liscia (A) e le cellule del muscolo cardiaco (B) sono più piccole di quelle dei muscoli striati, presentano un solo nucleo e formano guaine di tessuto contrattile nelle quali le cellule sono elettricamente accoppiate. Figura 6 Il collagene In questa fotografia, ottenuta al microscopio elettronico a scansione (SEM), sono ben visibili le fibre di collagene. 383

16 C IL CORPO UMANO gono utilizzate all interno di alcuni organi in cui costituiscono un intelaiatura simile a una rete, fornendo forma e solidità strutturale. L elastina è un altro tipo di fibra proteica presente nella matrice extracellulare dei tessuti connettivi. È chiamata così perché può essere stirata fino a diverse volte la sua lunghezza a riposo e poi ritornarvi. Le fibre composte di elastina sono più abbondanti nei tessuti che vengono regolarmente allungati, come le pareti dei polmoni e le grandi arterie. I connettivi riempiono gli spazi interni tra un organo e l altro o tra un tessuto e l altro. Hanno funzioni di protezione, connessione e sostegno meccanico. Inoltre, alcuni svolgono particolari funzioni metaboliche indispensabili per tutto l organismo. I connettivi propriamente detti I connettivi vengono classificati in base alle loro proprietà e alla composizione della matrice. I connettivi propriamente detti possono essere densi o lassi, e contengono vari tipi di cellule in una matrice composta in parte da acqua, sali e sostanze organiche di vario genere, e in parte da fibre di collagene o di elastina. 1. Nel connettivo denso predominano le fibre di sostegno costituite di collagene, che formano una struttura compatta e resistente. Per queste proprietà il connettivo denso si trova nei tendini (che uniscono muscoli e ossa) o nei legamenti (che uniscono le ossa). 2. Nel connettivo lasso invece ci sono tutti i tipi di fibre; questo tessuto si trova nella pelle e tra un organo e l altro. È il tipo più diffuso di tessuto connettivo; forma le strutture reticolari al di sotto degli epiteli di rivestimento degli organi che comunicano con l esterno. 3. Tra i connettivi propriamente detti è compreso anche il tessuto adiposo, che svolge la funzione di deposito di grassi. In questo tessuto la matrice extracellulare è quasi assente: le cellule hanno una forma sferoidale e ognuna Cellule cartilaginee (condrociti) Matrice Figura 7 La cartilagine La cartilagine permette a strutture come l orecchio di essere rigide ma flessibili. Le cellule cartilaginee secernono una matrice extracellulare ricca di fibre di collagene ed elastina. (Nell'immagine, le fibre di elastina sono colorate in blu scuro.) di esse contiene una goccia lipidica di grandi dimensioni o tante minuscole gocce che la riempiono interamente. Il tessuto adiposo ha la funzione di riserva energetica ma è utile anche per altri scopi: protegge dai traumi gli organi interni e costituisce uno strato sottocutaneo con funzione isolante contro la perdita di calore. I connettivi specializzati I connettivi specializzati comprendono la cartilagine ( figura 7), il sangue e il tessuto osseo: 1. La cartilagine è formata da cellule chiamate condrociti, che producono una matrice extracellulare consistente ma gommosa grazie alla presenza di molte fibre di collagene mescolate con polisaccaridi e proteine. Le fibre di collagene rinforzano la matrice e si distribuiscono lungo tutte le direzioni come corde: in questo modo la cartilagine risulta flessibile e resistente. Questo tessuto si trova in diverse parti del corpo, come le articolazioni, la laringe, il naso e i padiglioni auricolari; è anche il componente principale dello scheletro embrionale, ma durante lo sviluppo la maggior parte di questo tessuto viene sostituita da quello osseo. LE PAROLE Il prefisso osteo- deriva da osteón che in greco significa «osso» e si può trovare associato ai suffissi -cita, da kýtos, «cavità» nel senso di «cellula»; -blasto, da blastós, «germe» nel senso di origine; e -clasto, da kláo, «io rompo» nel senso di «addetto all eliminazione». 2. Il tessuto osseo (che studieremo nel capitolo C10) contiene fibre di collagene, ma deve la propria rigidità e la propria durezza a una matrice extracellulare ricca di cristalli di fosfato e carbonato di calcio insolubili. L osso ha una triplice funzione: sostegno per i muscoli, protezione meccanica e riserva di sali di calcio per il resto del corpo. Questa funzione può realizzarsi perché all interno dell osso sono sempre attive cellule che producono e cellule che demoliscono la matrice, mantenendolo in un equilibrio dinamico. Le cellule responsabili della crescita e del continuo rimodellamento dell osso sono gli osteoblasti, gli osteociti e gli osteoclasti ( figura 8). Gli osteoblasti producono nuova matrice extracellulare che si deposita sulla superficie ossea. Queste cellule vengono gradualmente circondate dalla matrice stessa, da cui risultano infine incapsulate; quando ciò accade, esse smettono di depositare la matrice, ma continuano a sopravvivere all interno di piccole lacune (cavità) dell osso. Quando gli osteoblasti si trovano in questo stadio vengono definiti osteociti. Anche se sono immersi nella matrice, gli osteociti rimangono in contatto gli uni con gli altri attraverso lunghe estensioni cellulari che corrono lungo sottili canali nell osso. La comunicazione tra gli osteociti è molto importante per il controllo delle attività delle cellule che depositano o smantellano l osso. Gli osteoclasti sono invece le cellule che riassorbono l osso, formando cavità e gallerie; contemporaneamente, gli osteoblasti continuano a lavorare depositando nuovo materiale os- 384

17 L ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO 1 seo. Quindi, l azione reciproca degli osteoblasti e degli osteoclasti plasma e rimodella costantemente le ossa. 3. Il sangue è l unico tessuto connettivo fluido ed è formato da cellule disperse in una voluminosa matrice extracellulare, il plasma. Parleremo della composizione e della funzione del sangue nel prossimo capitolo. Il tessuto nervoso è composto da neuroni e cellule gliali Il tessuto nervoso è formato da due soli tipi di cellule: i neuroni e le cellule gliali. I neuroni sono cellule eccitabili: ciò significa che essi possono generare e trasmettere segnali elettrochimici, chiamati impulsi nervosi. La trasmissione di questi segnali è velocissima. Ogni neurone è formato da un corpo cellulare che contiene il nucleo e gli organuli, da un assone e uno o più dendriti. I dendriti sono estensioni citoplasmatiche corte e sottili che raccolgono i segnali provenienti da altri neuroni o da organi sensoriali e li trasmettono al corpo cellulare; questo elabora la risposta e la trasmette all assone, sotto forma di impulso elettrico. L assone è un sottile e lungo prolungamento che termina a contatto con una cellula bersaglio (un altro neurone o una cellula muscolare; figura 9A). Gli impulsi nervosi si spostano molto rapidamente lungo l assone, fino alla terminazione che si trova in prossimità della cellula bersaglio. Qui attivano il rilascio di segnali chimici che si legano ad appositi recettori presenti sulla cellula, stimolando una sua risposta. La zona di contatto tra assone e cellula bersaglio si chiama sinapsi. Nei neuroni, le informazioni viaggiano a senso unico: i dendriti le portano dall esterno verso il corpo cellulare, l assone invece trasmette l impulso nervoso dal corpo cellulare verso l esterno. Un neurone può avere anche moltissimi dendriti, ma ha sempre un unico assone ed è quindi in collegamento con una sola cellula bersaglio. Inoltre l assone può raggiungere lunghezze notevoli, in alcuni casi anche nell ordine dei metri. Nel tessuto nervoso sono presenti anche le cellule gliali, che non generano né conducono segnali elettrochimici ma che provvedono a una varietà di funzioni di supporto per i neuroni ( figura 9B): alcune fungono da sostegno e da filtro, altre forniscono sostanze nutrienti o contribuiscono a mantenere costante l ambiente extracellulare, altre ancora isolano e avvolgono gli assoni di alcuni neuroni per rendere più efficiente la conducibilità. Nel nostro sistema nervoso sono presenti più cellule gliali che neuroni. Piccolo vaso sanguigno Matrice ossea recentemente formata (A) (B) Astrociti Neurone Gli osteoblasti depositano nuova matrice ossea riempiendo i canali scavati dagli osteoclasti. Gli osteoclasti demoliscono il vecchio tessuto osseo. Vecchio tessuto osseo Assone Capillari Gli osteociti sono osteoblasti che rimangono intrappolati da ciò che loro stessi hanno prodotto. Figura 8 Il rinnovamento delle ossa Le ossa sono costantemente rimodellate dagli osteoblasti, che depositano calcio nelle ossa, e dagli osteoclasti, che riassorbono l osso. Figura 9 I neuroni e le cellule gliali (A) Questo neurone umano consiste in un corpo cellulare, un certo numero di processi che ricevono informazioni da altri neuroni e un lungo assone che invia informazioni alle altre cellule. (B) Una sezione di tessuto del cervello umano mostra gli astrociti, un tipo di glia. Le cellule gliali garantiscono ai neuroni funzioni di sostegno e protezione, fra cui la creazione di una barriera che protegge il cervello da gran parte delle sostanze chimiche che circolano nel sangue. Facciamo il punto termini e concetti chiave A. Che cosa sono i tessuti? Quali tipi di tessuti sono presenti nel corpo umano? B. Quali sono le funzioni e le caratteristiche dei tessuti epiteliali? C. Che cosa sono le ghiandole? Quali sono le differenze tra ghiandole esocrine e ghiandole endocrine? D. Che cosa sono le fibre muscolari? E. Come sono organizzati i neuroni? 385

18 C IL CORPO UMANO 2. Organi, sistemi e apparati: uno sguardo d insieme Negli esseri umani, come in tutti i vertebrati, i tessuti vengono utilizzati per costruire gli organi. Gli organi comprendono più di un tipo di tessuto e la maggior parte di loro li include tutti e quattro. Grazie a questo livello di organizzazione gli organi riescono a svolgere funzioni che i tessuti da soli non potrebbero realizzare. Gli apparati o sistemi sono costituiti da organi Gli organi costituiscono i sistemi e gli apparati ( figura 10). La differenza tra apparato e sistema consiste nell origine embrionale: gli organi di un apparato hanno origine embrionale diversa, al contrario di quelli di un sistema che hanno la stessa derivazione embrionale. Per questo parliamo, per esempio, di apparato cardiovascolare e di sistema nervoso. Il nostro corpo contiene sei apparati e cinque sistemi (anche se a volte i due termini vengono usati come sinonimi): Stomaco Apparati tegumentario cardiovascolare digerente respiratorio urinario riproduttore Sistemi nervoso scheletrico endocrino linfatico immunitario Un organo è composto da tessuti. Tessuto epiteliale Rivestimento, trasporto, secrezione e assorbimento Tessuto connettivo Sostegno, rinforzo ed elasticità Tessuto muscolare Movimento Alcuni di essi, come l apparato digerente, sono formati da organi in continuità fisica tra loro; altri, come il sistema endocrino, comprendono organi distanti l uno dall altro, ma correlati funzionalmente. Tutti gli apparati sono sostenuti e protetti dallo scheletro, dai muscoli e dall apparato tegumentario (la cute) che insieme delimitano due cavità, una dorsale e una ventrale, entro cui alloggiano i diversi organi. La cavità dorsale, comprendente il cranio e il canale vertebrale, protegge il sistema nervoso centrale, cioè l encefalo e il midollo spinale. La cavità ventrale, divisa in una parte addominale e una pelvica, ospita tutti gli altri apparati. In tutte le fasi della vita i sistemi e gli apparati non si comportano in maniera indipendente, ma lavorano in modo coordinato al servizio dell intero organismo. Alcuni apparati e sistemi compiono funzioni di base necessarie per la vita: la digestione, l escrezione, la riproduzione. L apparato che si occupa del trasporto è l apparato cardiovascolare: passando da un organo all altro, il sangue permette gli scambi di sostanze chimiche tra tutti gli apparati e aiuta a mantenere costante l ambiente interno. L apparato cardiovascolare lavora insieme al sistema linfatico e al sistema immunitario che hanno il compito di difendere il corpo dalle infezioni e dai tumori. Il sistema endocrino e quello nervoso, infine, esercitano un azione di «controllo» sull attività degli altri apparati. Il sistema nervoso e il sistema endocrino lavorano insieme Il sistema nervoso e quello endocrino, che garantiscono l equilibrio interno e l adattamento alle condizioni ambientali, operano con modalità diverse: l Il sistema endocrino è un insieme di ghiandole che producono sostanze chimiche chiamate ormoni, che vengono immesse nella circolazione sanguigna. Gli ormoni condizionano l attività e lo sviluppo di numerosi organi e apparati. La loro azione è mirata, ma lenta nel tempo, perciò viene utilizzata principalmente per il controllo dell ambiente interno e dello sviluppo. All'interno di un organo, i tessuti sono specializzati in modi specifici. 386 Tessuto nervoso Gestione delle informazioni, comunicazione e controllo Figura 10 Le pareti dello stomaco Questo è un buon esempio della disposizione di tessuti nella struttura di un organo. La superficie interna dello stomaco è rivestita di uno strato di cellule epiteliali, che secernono muco, enzimi e acido cloridrico. Sotto il rivestimento epiteliale c è del tessuto connettivo, al cui interno si trovano vasi sanguigni, neuroni e ghiandole. Strati concentrici di tessuto muscolare liscio permettono allo stomaco di contrarsi per mescolare il cibo con i succhi gastrici. Una rete di neuroni posta fra gli strati muscolari controlla questi movimenti e influenza le secrezioni dello stomaco. Infine, lo stomaco è avvolto in un rivestimento di tessuto connettivo.

19 L ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO l Il sistema nervoso fornisce risposte rapidissime a stimoli provenienti dall ambiente esterno. I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso e sono organizzati in modo da formare una fitta rete in cui sono in collegamento gli uni con gli altri e con i vari distretti del corpo. Nel sistema nervoso umano distinguiamo il sistema nervoso centrale (formato da encefalo e midollo spinale), i gangli e i nervi, ovvero fasci di assoni che collegano il sistema nervoso centrale con gli organi sensoriali e motori della periferia del corpo. In base alla funzione e ai collegamenti che posseggono si possono distinguere diverse categorie di neuroni: i neuroni sensoriali ricevono stimoli sensoriali dalla periferia e li trasmettono al sistema nervoso centrale; gli interneuroni mettono in collegamento i neuroni dell encefalo con quelli del midollo spinale, ricevono informazioni dai neuroni sensoriali e le trasmettono ad altri neuroni del sistema nervoso centrale; i neuroni efferenti trasmettono gli impulsi dal sistema nervoso centrale agli organi periferici, come i muscoli e le ghiandole. Le membrane interne rivestono le cavità del corpo La superficie interna del corpo e le superfici degli organi sono delimitate da rivestimenti che svolgono diverse funzioni. La cavità ventrale è rivestita da due tipi di membrane epiteliali, mucose e sierose: Fusto del pelo Terminazioni nervose libere 1 1. Le membrane mucose rivestono le cavità che comunicano con l esterno, come la bocca o l interno dello stomaco; la loro superficie è mantenuta umida e lubrificata da secrezioni cellulari. 2. Le membrane sierose rivestono le cavità non comunicanti con l esterno e gli organi in esse contenute. Il peritoneo, per esempio, è il rivestimento esterno degli organi che si trovano nella cavità addominale come l intestino; le pleure avvolgono la superficie esterna dei polmoni e il pericardio ricopre la superficie del cuore. Intorno a ogni organo sono presenti due membrane sierose, separate da uno spazio ridotto entro cui si trova del liquido: lo strato esterno è aderente alla cavità in cui è contenuto l organo, quello interno aderisce invece alla superficie esterna dell organo. Questo sistema consente agli organi come cuore, polmoni e intestino di muoversi senza attrito, mantenendo la posizione corretta. La cute riveste la superficie esterna del nostro corpo La superficie corporea esterna è rivestita dalla cute, un involucro che può essere considerato come un vero e proprio apparato perché dotato di proprietà particolari ( figura 11). La cute è resistente, elastica, impermeabile e funziona come una barriera che impedisce l ingresso di organismi pericolosi o sostanze nocive. Inoltre è dotata di recettori sensoriali, contribuisce a mantenere costante la tempera- Corpuscolo di Meissner Ghiandola sebacea Dotto di ghiandola sudoripara Epidermide Epidermide Poro sudoriparo strato corneo strato lucido strato granuloso strato spinoso strato basale strato papillare del derma Derma Derma papilla dermica corpuscolo di Pacini strato reticolare del derma Tessuto sottocutaneo Tessuto adiposo Arteria Vena Fibra nervosa Muscolo erettore del pelo Follicolo pilifero Bulbo pilifero Ghiandola sudoripara Figura 11 La cute In questo disegno schematico sono illustrati i vari componenti della cute umana, che si divide in due strati sovrapposti: l epidermide più superficiale e il derma sottostante, che a sua volta poggia sul tessuto sottocutaneo più profondo. 387

20 C IL CORPO UMANO tura corporea e impedisce al nostro organismo di perdere troppa acqua. Questo apparato poggia su uno strato costituito prevalentemente di tessuto adiposo che la collega ai tessuti più profondi. Tale strato sottocutaneo isola termicamente il corpo e lo protegge dagli urti meccanici. Nella cute sono presenti anche vari annessi: ghiandole sudoripare e sebacee, peli con i loro follicoli e unghie. La cute è formata da uno strato esterno di tessuto epiteliale, chiamato epidermide, e dal sottostante strato connettivale chiamato derma (vedi figura 11): l LE PAROLE L epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato che viene continuamente rinnovato, contiene diversi tipi di cellule epiteliali e poggia su uno strato basale, costituito da cellule in attiva proliferazione. Le più numerose sono i cheratociti che producono una grande quantità di cheratina, una proteina fibrosa, resistente e idrorepellente. Le cellule dello strato basale che appoggia sul derma, chiamato strato germinativo, si dividono rapidamente generando ogni giorno milioni di nuove cellule, che vengono spinte verso gli strati più superficiali. A mano a mano che salgono, le cellule invecchiano e si arricchiscono di cheratina. Lo strato più esterno è costituito da cellule appiattite fortemente cheratinizzate, che muoiono e si sfaldano. La sostituzione è rapidissima: l epidermide viene sostituita interamente in un mese e mezzo. Nell epidermide sono presenti anche particolari cellule, dette melanociti, che producono la melanina, un pigmento scuro che protegge la pelle dai danni delle radiazioni solari. I melanociti hanno prolungamenti molto sottili che si insinuano fra le altre cellule dell epidermide. Quando l epidermide viene esposta al Sole, la produzione di melanina aumenta e i prolungamenti formano una sorta di «ombrello» protettivo. Dall epidermide derivano anche le ghiandole sudoripare e sebacee, che alloggiano nel derma sottostante, e i follicoli piliferi. Le ghiandole sebacee producono il sebo, un materiale oleoso che mantiene morbida la cute; le ghiandole sudoripare producono il sudore su stimolo del sistema nervoso. Il termine cheratocita al suffisso -cita fa precedere cherato-, che deriva dal greco kéras, «corno»; spesso lo strato dell epidermide in cui si trovano i cheratociti viene definito strato corneo. l Il derma, formato da connettivo, è un materiale resistente ricco di fibre di collagene ed elastiche, di vasi sanguigni. Inoltre, grazie ai meccanismi di vasodilatazione e vasocostrizione, contribuisce alla regolazione della temperatura corporea: quando LE PAROLE Melanocita antepone al suffisso -cita, melano-, che deriva dal greco mélas, «nero», e bruno-nerastra è la melanina di cui sono ricchi i melanociti. la temperatura interna sale, i vasi sanguigni del derma si dilatano (vasodilatazione) e il sangue disperde calore verso l ambiente esterno; se invece la temperatura corporea scende, i vasi vengono chiusi (vasocostrizione) e il calore non si disperde. Il derma ha anche altre funzioni: contiene recettori tattili, terminazioni nervose libere per il dolore e cellule specializzate nella difesa, come i fagociti. Sul torace dei mammiferi si trovano le ghiandole mammarie o mammelle, ghiandole sudoripare modificate che, nelle femmine, producono latte. Ogni mammella presenta una sporgenza pigmentata, il capezzolo, dove sboccano le aperture dei dotti galattofori da cui fuoriesce il latte. Internamente, ogni ghiandola è costituita da lobi separati da tessuto adiposo e connettivo: i lobi sono suddivisi in lobuli più piccoli, chiamati alveoli, che secernono il latte. Come vedremo nel capitolo C7, la lattazione è associata alla gravidanza e al parto ed è controllata dagli ormoni prolattina e ossitocina ( figura 12). Figura 12 Le ghiandole mammarie Nella nostra specie, come in tutti gli altri mammiferi, durante i primi mesi di vita l unico alimento del neonato è costituito dal latte materno. Facciamo il punto termini e concetti chiave A. Elenca apparati e sistemi del corpo umano indicandone le funzioni. B. Che cosa sono le membrane mucose? E quelle sierose? C. Quali tessuti formano la cute? D. Che cosa sono le ghiandole mammarie? 388