Le pr p in i c n ip i ali ali st s rategie ie i d regola zio i n o e n d e d ll esp s re p ss s ion ion g ni n c i a n e n i i pr p oc o ariot i i

Dimensione: px
Iniziare la visualizzazioe della pagina:

Download "Le pr p in i c n ip i ali ali st s rategie ie i d regola zio i n o e n d e d ll esp s re p ss s ion ion g ni n c i a n e n i i pr p oc o ariot i i"

Transcript

1 Le principali strategie di regolazione dell espressione genica nei procarioti

2 Regolazione metabolica Nel genoma di un microorganismo sono presenti migliaia di geni ( ). Alcuni geni vengono espressi continuamente (geni costitutivi); altri solo quando è necessario (geni regolati). ENZIMI COSTITUTIVI (metabolismo del glucosio) ENZIMI INDUCIBILI (prodotti in presenza del substrato es. β galattosidasi nel metabolismo del lattosio)

3 Regolazione metabolica Gli organismi sono in grado di regolare l espressione dei propri geni in modo che le proteine, e le altre molecole, vengano sintetizzate nella quantità esatta e nel momento esatto del ciclo cellulare. I MECCANISMI DI REGOLAZIONE Consentono alla cellula di produrre proteine (enzimi) solo quando servono ECONOMIA CELLULARE

4 Meccanismi utilizzati nella regolazione Nella cellula ci sono due strategie principali di regolazione: Controllo dell attività di un enzima, dopo che la proteina è stata sintetizzata (regolazione post-traduzionale) Controllo della quantità sintetizzata di enzima, variando la quantità di mrna oppure di proteina prodotti (regolazione della trascrizione e regolazione della traduzione)

5 Controllo dell attività di un enzima Inibizione dovuta a cambiamenti nell enzima di tipo: covalente (adenilazione, processamento delle proteine) non covalente (inibizione da feedback o retroazione ; isoenzimi)

6 Inibizione da feedback dell attività enzimatica Meccanismo tipico della regolazione di intere vie biosintetiche che coinvolgono diversi passaggi enzimatici. Il prodotto finale (es. amminoacido, nucleotide, etc.) è in grado di retroagire sul primo passaggio nella via biosintetica e di regolare la propria biosintesi (autoregolazione). Il prodotto finale inibendo il primo enzima della via inibisce tutta la via biosintetica in quanto non vengono più generati gli intermedi necessari come substrato per gli altri enzimi coinvolti nel processo. L inibizione da feedback E REVERSIBILE: la sintesi riprende quando il prodotto finale si esaurisce

7 Allosteria L inibizione da feedback è resa possibile da una proprietà dell enzima definita ALLOSTERIA. Un enzima allosterico possiede un sito attivo che lega il substrato e un sito allosterico dove si lega in modo reversibile l inibitore. Quando un inibitore si lega al sito allosterico, la conformazione dell enzima cambia ed il substrato non riesce più a legarsi efficientemente al sito attivo. Quando la concentrazione di inibitore diminuisce, si dissocia dal sito allosterico ed il sito attivo ritorna nella sua forma catalitica.

8 Inibizione da feedback in una via biosintetica ramificata N-acetil glutamato sintetasi g-glutamil chinasi Gli enzimi allosterici sono molto importanti nelle vie biosintetiche ramificate. Prolina e arginina sono sintetizzate a partire dall acido glutamico. Questi due aminoacidi possono controllare il primo enzima specifico (evidenziati in rosso) per la propria sintesi senza interferire con gli altri, in modo che, ad esempio l eccesso di prolina non provochi nell organismo una carenza di arginina.

9 Isoenzimi ed inibizione da feedback 3-deossi-D-arabinoeptulosonato 7-fosfato ISOENZIMI: Proteine diverse che catalizzano la stessa reazione ma soggette a sistemi di regolazione indipendenti SINTESI AMINOACIDI AROMATICI IN E. COLI In E. coli 3 diversi isoenzimi con attività di DAHP sintetasi catalizzano la prima reazione della via biosintetica. Ognuno di questi enzimi è specificamente retroinibito da uno dei tre aminoacidi aromatici. In questo caso è richiesto un eccesso di tutti e tre i prodotti di reazione per spegnere completamente la sintesi di DAHP

10 Modificazioni covalenti degli enzimi I più comuni meccanismi di modificazioni enzimatica covalenti: ADENILAZIONE: legame di un nucleotide adenosinmonofosfato (AMP)) o adenosindifosfato (ADP) FOSFORILAZIONE: legame di un gruppo fosfato (PO 2-4 ) METILAZIONE: legame di un gruppo metilico (CH 3 ) Sono processi rapidamente reversibili Il legame del gruppo modificante provoca un cambiamento conformazionale della proteina e può alterarne profondamente l attività catalitica. La rimozione del gruppo modificante ripristina l enzima nel suo stato attivo.

11 Regolazione della glutamina sintetasi La glutamina sintetasi (GS) è un enzima che svolge un ruolo chiave nel metabolismo dell azoto nella cellula. L attività della GS può essere controllata mediante: Inibizione da feedback concertata: ad opera di 9 composti diversi (aa, prodotti del metabolismo nucleotidico). L attività enzimatica si riduce proporzionalmente al numero di inibitori presenti: la presenza di tutti e nove gli inibitori determina l inibizione completa Adenilazione: modificazione covalente

12 La glutamina sintetasi e l adenilazione ATP PPi GS Glutamina GS-AMP (1-12) AMP ADP Pi Il controllo della GS mediante modificazione covalente è determinato dalla concentrazione di glutamina e di un precursore della glutamina, l a-chetoglutarato, un intermedio del ciclo dell acido citrico. Quando il livello di glutamina nella cellula diminuisce,, l enzima che aggiunge e rimuove i gruppi AMP (enzima P II ) viene modificato covalentemente e promuove la deadenilazione della GS, e di conseguenza, un aumento della sua attività. Quando la concentrazione intracellulare di glutamina aumenta, la GS viene fortemente adenilata e la sua attività diminuisce.

13 La glutamina sintetasi e l adenilazione Ogni molecola di GS contiene 12 subunità identiche,, e ognuna di queste può essere adenilata. Quando l enzima è completamente adenilato(contiene 12 gruppi AMP), è totalmente inattivo, quando è parzialmente adenilato, è parzialmente attivo.

14 La glutamina sintetasi e l adenilazione I livelli di attività della GS possono essere considerati per la cellula una specie di barometro ad azoto: N GS Livelli di azoto Attività glutamina sintetasi E VICEVERSA

15 Splicing delle proteine Anche nei procarioti esistono alcuni rari geni con introni. Recentemente sono stati individuati numerosi casi in cui l informazione extra viene rimossa a livello della proteina e non dell RNA. Il processo è stato definito splicing delle proteine, e la parte proteica interna che viene rimossa è stata chiamata inteina. Nel processamento della subunità A della DNA girasi di M. leprae, codificata dal gene gyra, le sequenze fiancheggianti del polipeptide GyrA, chiamate esteine, vengono riunite per formare la forma attiva della proteina, mentre le inteine vengono scartate. Le inteine sono proteasi specifiche self-splicing (autoprocessanti). RUOLO INTEINE?

16 La regolazione della trascrizione Controllo positivo: (operone maltosio) L elemento di controllo, una proteina regolatrice, promuove il legame dell RNA polimerasi determinando un aumento della sintesi di mrna Controllo negativo: repressione (operone arginina) ed induzione (operone lattosio) L elemento di controllo, il repressore, inibisce la sintesi dell mrna

17 Le proteine che legano il DNA Le interazioni tra proteine ed acidi nuclei sono essenziali per la replicazione, la trascrizione, la traduzione, nonché per la regolazione di tali processi. 1. INTERAZIONI ASPECIFICHE 2. INTERAZIONI SEQUENZA- SPECIFICA Sequenza nucleotitica della regione operatore dell operone lattosio legata dal repressore lac Le sequenze ripetute invertite costituiscono spesso siti specifici di legame per le proteine. Le proteine che interagiscono con il DNA sono spesso omodimeri, composte da due catene polipetidiche identiche. Su ogni catena polipeptidica c è un dominio di legame al DNA che si inserisce nel solco maggiore e lungo l impalcatura di fosfato e un dominio di interazione proteina-proteina che tiene insieme le due catene del dimero.

18 Struttura delle proteine che legano il DNA Classi di domini proteici di fondamentale importanza per la formazione del corretto legame con il DNA: Helix-turn-helix (elica-giro-elica) Zinc finger (dito di zinco) Leucine zipper (cerniera di leucine)

19 Struttura helix-turn-helix Il motivo strutturale helix-turn-helix possiede: Un elica di riconoscimento (a- elica) che interagisce con il DNA Una breve sequenza di tre aa, il primo dei quali è generalmente una glicina con la funzione di girare la proteina, ovvero di curvarla a gomito Un elica stabilizzante, che stabilizza la prima interagendo con essa idrofobicamente e partecipando alla formazione del dimero. Il riconoscimento di sequenze specifiche nel DNA avviene tramite interazioni non covalenti che comportano la formazione di legami idrogeno ed interazioni di van der Waals. Nei Batteri ci sono diverse proteine con questo motivo: tra cui molti repressori (sistemi lac e trp di E. coli; repressore del batteriofago l) Oltre 250 proteine con questo motivo si legano al DNA per regolare la trascrizione in E. coli.

20 Modello delle substrutture proteiche che si trovano nelle proteine eucariotiche che legano il DNA Nel motivo zinc finger tra gli aa che legano lo ione Zn 2+ vi sono sempre almeno due residui di cisteina (C), mentre gli altri residui sono generalmente istidine (H). Nel motivo leucine zipper i residui di leucina sono regolarmente ripetuti ogni sette aa formando una struttura simile ad una cerniera lampo. La cerniera di leucine serve a tenere unite due eliche di riconoscimento che interagiscono con il DNA

21 Il controllo negativo della trascrizione Nei batteri sono noti diversi meccanismi per il controllo della sintesi di un enzima e tutti sono ampiamente influenzati dall ambiente nel quale l organismo cresce ed in particolare dalla presenza o assenza di piccole molecole specifiche (come quelle che legano il DNA) per controllare la trascrizione o più raramente la traduzione. La repressione e l induzione rappresentano le forme più semplici di regolazione che controllano l espressione genica a livello della trascrizione.

22 Repressione dell attività enzimatica La repressione enzimatica è un fenomeno ampiamente diffuso nei batteri e viene utilizzato nel controllo della sintesi di vari enzimi coinvolti nella biosintesi di aminoacidi, purine e pirimidine. In quasi tutti i casi è il prodotto finale di una particolare via biosintetica a reprimere gli enzimi della stessa. Si può ovviamente intuire quanto sia importante questo processo per il microrganismo, dato che gli permette di non sprecare energia sintetizzando enzimi non necessari. Gli enzimi coinvolti nella sintesi dell arginina sono sintetizzati soltanto se l arginina è assente nel mezzo di crescita; l aggiunta di arginina nel mezzo reprime la loro sintesi. E da notare, come questo sia un effetto specifico, in quanto la sintesi di tutti gli altri enzimi continua regolarmente.

23 Induzione dell attività enzimatica Un fenomeno complementare alla repressione è l induzione di un enzima, ovvero la sintesi di un particolare enzima solo quando è presente il suo substrato. Gli enzimi coinvolti nel catabolismo del carbonio o di altre fonti di energia sono spesso inducibili. Tipico esempio è dato dall enzima b-galattosidasi, coinvolto nella utilizzazione del lattosio, che non viene sintetizzato se lo zucchero è assente nel mezzo, mentre la sintesi inizia non appena al terreno viene aggiunto lattosio. Anche in questo caso si può facilmente comprendere il valore di tale meccanismo, dal momento che esso permette all organismo di non sintetizzare un enzima fino a quando non gli sia necessario.

24 L induttore ed il corepressore EFFETTORI Induttore: sostanza che dà inizio all induzione di un enzima Corepressore: sostanza che reprime la sintesi di un enzima Gli induttori e i corepressori in genere agiscono in modo indiretto, combinandosi con specifiche proteine di regolazione che a loro volta influenzano la sintesi di mrna. Non tutti gli effettori sono substrato o prodotti finali degli specifici enzimi regolati. Alcuni analoghi di queste sostanze sono in grado di provocare l induzione o la repressione di un enzima senza esserne il substrato. L isopropiltiogalattoside (IPTG), per esempio, è un induttore della b- galattosidasi, pur non essendo idrolizzato dall enzima stesso.

25 Regolazione dell operone arginina Nel caso di un enzima reprimibile, il corepressore (per esempio l arginina) si lega alla proteina repressore specifica (il repressore dell arginina). Il repressore è una proteina allosterica la cui conformazione può venire modificata in seguito al legame con il corepressore. Una volta modificato, il repressore può legarsi a una regione specifica di DNA vicina al promotore del gene stesso, la regione operatore che deve il suo nome all operone, gruppo di geni la cui espressione è sotto il controllo di un singolo promotore. Se il repressore si lega all operatore, la sintesi di mrna è bloccata perché l RNA polimerasi non si può legare o non può procedere nella trascrizione e tutte le proteine codificate da quell mrna policistronico saranno represse.

26 Regolazione dell operone lattosio Anche l induzione di un enzima può essere controllata da un repressore; in questo caso il repressore è attivo in assenza dell induttore e capace quindi di bloccare la sintesi di mrna. Quando invece si aggiunge l induttore, questo si lega al repressore inattivandolo, rimuovendo il blocco trascrizionale e permettendo la sintesi dell mrna. Nel caso dell operone lac, il repressore è costituito dal repressore lac e l induttore dall allolattosio Dal momento che il ruolo dei repressori è inibitorio (reprimono la sintesi dell mrna), il tipo di regolazione che li coinvolge viene spesso definito controllo negativo.

27 Regolazione dell operone maltosio In assenza di induttore (maltosio) In presenza di induttore (maltosio) I geni necessari per l utilizzazione del maltosio sono dispersi in diversi operoni, ognuno dei quali possiede un sito di legame dell attivatore. Quando diversi operoni si trovano sotto il controllo primario della stessa proteina costituiscono un regulone. Il catabolismo del maltosio in E. coli è un tipico esempio di sistema sottoposto a regolazione positiva. Gli enzimi necessari all utilizzazione del maltosio in E. coli sono sintetizzati solo dopo l aggiunta di maltosio al mezzo. La sintesi di questi enzimi è controllata a livello trascrizionale da una proteina attivatrice che non può legarsi al DNA se prima non si è legata al maltosio, il suo induttore. Il legame dell attivatore al DNA induce un cambiamento della sua struttura e permette alla RNA polimerasi di iniziare la trascrizione. La sequenza specifica che serve da sito di legame per l attivatore si chiama sito di legame dell attivatore.

28 Il controllo positivo La proteina attivatrice può anche interagire direttamente con l RNA polimerasi, sia quando il sito di legame dell attivatore è vicino al promotore, sia quando è lontano, situazione che richiede la formazione di un ansa per poter stabilire i contatti necessari. La proteina attivatrice, una volta legatasi al DNA, aiuta l RNA polimerasi sia a riconoscere il promotore sia ad iniziare la trascrizione. Ad esempio, l attivatore può indurre un cambiamento nella struttura del DNA, in genere una curvatura, permettendo così all RNA polimerasi di stabilire contatti precisi con il promotore per iniziare la trascrizione.

29 La regolazione globale Spesso, in risposta ad una variazione ambientale, un organismo ha bisogno di regolare simultaneamente geni diversi. I meccanismi di regolazione che rispondono a segnali ambientali sono definiti sistemi di controllo globale. Nell ambiente in cui crescono le cellule batteriche, infatti, possono essere presenti diverse fonti di carbonio utilizzabili e sarebbe uno spreco indurre, gli enzimi per il catabolismo del lattosio o del maltosio quando le cellule stanno utilizzando una fonte di carbonio più facilmente metabolizzabile.

30 La repressione da catabolita Il problema viene risolto da uno dei sistemi di regolazione globale definito repressione da catabolita. Nella repressione da catabolita la sintesi di numerosi enzimi viene inibita quando le cellule crescono in un terreno che contiene una fonte di energia ottimale come il glucosio. La repressione da catabolita è stata anche definita effetto glucosio, perché questa è stata la prima sostanza per la quale si è dimostrato il fenomeno; anche se è noto che diverse fonti di carbonio determinano questo tipo di repressione.

31 Crescita diauxica in presenza di una miscela di glucosio e lattosio Una conseguenza della repressione da catabolita è la crescita diauxica che si osserva quando due fonti di energia sono presenti contemporaneamente nel mezzo. La repressione da catabolita permette alle cellule di utilizzare subito la migliore fonte di carbonio, infatti, i batteri crescono più rapidamente in presenza di glucosio. Nella cresita diauxica, l organismo cresce prima utilizzando una fonte di energia (ad esempio il glucosio), e segue poi un lungo intervallo di tempo prima che la crescita ricominci utilizzando la seconda fonte (ad esempio lattosio). Quando un microrganismo cresce in presenza di una miscela di glucosio e lattosio, finchè il glucosio è presente nel mezzo, la b- galattosidasi,, codificata dal gene lacz dell operone lattosio e responsabile della utilizzazione di questo zucchero, non viene sintetizzata ed il microrganismo utilizza solo il glucosio lasciando intatto il lattosio. Quando il glucosio è esaurito, la repressione da catabolita finisce e dopo un certo intervallo si osserva sintesi di b- galattosidasi e inizia la crescita basata sul lattosio come fonte di carbonio.

32 La repressione da catabolita La repressione da catabolita si basa sul controllo della trascrizione mediato da un attivatore ed è quindi un tipo di controllo positivo. Nel caso di enzimi reprimibili da parte del catabolita, il legame della RNA polimerasi al DNA avviene solo quando si è legata un altra proteina, chiamata attivatore proteico del catabolita (CAP), che a sua volta può legarsi al DNA solo se prima si è legato l AMP ciclico,, un elemento chiave in numerosi sistemi controllo. L entrata del glucosio nella cellula inibisce la sintesi dell AMP ciclico e stimola il suo trasporto al di fuori della cellula con riduzione della sua concentrazione intracellulare ed inibizione del legame della RNA polimerasi ai promotori sensibili a questo tipo di controllo. La repressione da catabolita, quindi, è in realtà dovuta alla mancanza di AMP ciclico nella cellula e può essere superata aggiungendo tale composto al terreno.

33 La repressione da catabolita Nonostante questo tipo di regolazione possa sembrare un semplice sistema di controllo positivo, ognuno degli operoni controllati da CAP è anche soggetto a regolazione da parte dei suoi regolatori specifici. Poiché la repressione da catabolita modula l espressione di sistemi di regolazione non correlati essa rappresenta uno dei principali esempi di regolazione globale. Finchè è presente glucosio viene impedita l espressione di tutti gli altri operoni catabolici soggetti a questo elemento di controllo globale. Affinché la trascrizione possa avvenire, devono essere rispettate due condizioni: 1. il ivello di AMP ciclico deve essere abbastanza elevato, in modo da permettere alla proteina CAP di legarsi al sito di legame specifico (controllo positivo); 2. deve essere presente un induttore, come il lattosio, in modo che il repressore del lattosio non blocchi la trascrizione legandosi all operatore (controllo negativo).

34 Regolazione dell operone lattosio Il primo gene strutturale di questo operone, lacz, codifica l enzima b-galattosidasi che degrada il lattosio. L operone contiene altri due geni (lacy e laca) coinvolti nel metabolismo del lattosio. In figura è mostrata la regione regolatrice dell operone. I due siti dell operatore (dove si lega il repressore lac) sono sequenze ripetute invertite. Sequenze ripetute invertite si ritrovano anche nel sito di legame di CAP. E indicata la posizione delle sequenze -35 e la Pribnow box che fanno parte del promotore. Viene indicata anche la posizione di due sequenze cruciali dell mrna (Shine-Dalgarno ed il codone d inizio).

35 L attenuazione dell operone triptofano in E. coli Questo operone è soggetto in realtà a diversi tipi di regolazione: il primo enzima della via, l antranilato sintetasi è infatti, sottoposto all inibizione da feedback da parte del triptofano,, ed inoltre la trascrizione dell operone è sotto il controllo del repressore del triptofano. L operone triptofano contiene i geni strutturali per cinque proteine della via biosintetica del triptofano, oltre al promotore e alle sequenze regolatrici localizzate all inizio dell operone. Oltre al promotore P e all operatore O c è una sequenza leader L che codifica un polipeptide contenente residui di triptofano ripetuti in tandem vicino alla sua estremità terminale e operante come attenuatore. Se nella cellula è il triptofano è abbondante, il peptide leader verrà sintetizzato, determinando la terminazione della trascrizione del restante operone trp, che comprende i geni strutturali per gli enzimi biosintetici; se invece il triptofano è scarso, il peptide leader, che è ricco in triptofano, non sarà prodotto, e la trascrizione della restante parte dell operone potrà aver luogo.

36 L attenuazione dell operone triptofano Per spiegare questo fenomeno bisogna tener conto che nelle cellule procariotiche i processi di traduzione e trascrizione avvengono simultaneamente: mentre la trascrizione di regioni a valle è ancora in corso, è già iniziata la traduzione delle regioni trascritte. L attenuazione ha luogo perché una parte dell mrna neosintetizzato si ripiega a formare un ansa a doppia elica, grazie alla presenza di sequenze complementari, seguita da una sequenza di uracili che segnalano alla RNA polimerasi di cessare l attività trascrizionale. Se il triptofano è presente in abbondanza, il ribosoma potrà tradurre l intero peptide leader (codificato dalle regioni 1 e 2), e così la regione 2 non potrà appaiarsi con la regione 3. Le regioni 3 e 4 si appaieranno a formare una struttura ansa-stelo, stelo, che costituirà un sito di pausa della trascrizione. Poi trovandosi a valle di questa sequenza un tratto ricco in uracile, si avrà la terminazione.

37 L attenuazione dell operone triptofano Se invece il triptofano è scarso, il ribosoma rallenterà in corrispondenza del codone triptofano; la sosta del ribosoma in questa posizione permetterà la formazione di una struttura ansa- stelo alternativa (regione 2-regione 3) che non rappresenta un segnale di terminazione e previene efficacemente la formazione del vero terminatore. L RNA polimerasi oltrepasserà il sito di terminazione che non si è correttamente ripiegato e inizierà la trascrizione dei geni strutturali del triptofano

38 I sistemi di regolazione a due componenti Molti dei sistemi di regolazione tramite i quali i batteri sono in grado di rilevare i segnali ambientali e fornire una risposta sono costituiti da due componeneti. Un sistema classico a due componenti è costituito da: 1. Una proteina sensore (chinasi sensore), locaizzata nelle membrana cellulare e in grado di autofosforiularsi in risposta a un segnale ambienetale 2. Una proteina regolatrice della risposta, generalmente una proteina di legame al DNA che regola la trascrizione in modo + o a seconda del sistema

39 La regolazione della chemiotassi Il grado di metilazione delle proteine MCP controlla la loro capacità di rispondere ad una sostanza chimica e determina il processo dell ADATTAMENTO.

DI REGOLAZIONE A DUE COMPONENTI

DI REGOLAZIONE A DUE COMPONENTI LEZIONE 16 Sistemi di regolazione SISTEMI DI REGOLAZIONE A DUE COMPONENTI In che modo un batterio sente e risponde a specifici segnali provenienti dall ambiente? Per esempio, nel caso dell operone lac

Dettagli

La trascrizione nei procarioti. Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie

La trascrizione nei procarioti. Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie La trascrizione nei procarioti Concetti base Nucleoside base purinica o pirimidinica legata alla posizione 1 dell anello pentoso Nucleotide base azotata-pentoso-fosfato Concetti base La trascrizione comporta

Dettagli

Da dove prendono energia le cellule animali?

Da dove prendono energia le cellule animali? Da dove prendono energia le cellule animali? La cellula trae energia dai legami chimici contenuti nelle molecole nutritive Probabilmente le più importanti sono gli zuccheri, che le piante sintetizzano

Dettagli

Gli enzimi. L azione degli enzimi è caratterizzata da alcune proprietà fondamentali:

Gli enzimi. L azione degli enzimi è caratterizzata da alcune proprietà fondamentali: Gli enzimi Nel metabolismo energetico le cellule producono notevoli quantità di CO 2 che deve essere eliminata con l apparato respiratorio. Il trasferimento della CO 2 dalle cellule al sangue e da esso

Dettagli

SUPERAVVOLGIMENTO DEL DNA (ORGANIZZAZIONE TERZIARIA DEL DNA)

SUPERAVVOLGIMENTO DEL DNA (ORGANIZZAZIONE TERZIARIA DEL DNA) SUPERAVVOLGIMENTO DEL DNA (ORGANIZZAZIONE TERZIARIA DEL DNA) ORGANIZZAZIONE TERZIARIA DEL DNA Il DNA cellulare contiene porzioni geniche e intergeniche, entrambe necessarie per le funzioni vitali della

Dettagli

La trascrizione negli eucarioti. Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie

La trascrizione negli eucarioti. Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie La trascrizione negli eucarioti Il promotore eucariotico L inizio della trascrizione negli eucarioti necessita della RNA polimerasi e dei fattori di trascrizione. Qualsiasi proteina sia necessaria per

Dettagli

ncdna Per ncdna si intende il DNA intronico, intergenico e altre zone non codificanti del genoma.

ncdna Per ncdna si intende il DNA intronico, intergenico e altre zone non codificanti del genoma. ncdna Per ncdna si intende il DNA intronico, intergenico e altre zone non codificanti del genoma. ncdna è caratteristico degli eucarioti: Sequenze codificanti 1.5% del genoma umano Introni in media 95-97%

Dettagli

Infatti il glucosio viene bruciato in presenza di ossigeno e l'energia liberata, immagazzinata sotto forma di ATP

Infatti il glucosio viene bruciato in presenza di ossigeno e l'energia liberata, immagazzinata sotto forma di ATP I mitocondri sono gli organuli responsabili della produzione di energia necessaria alla cellula per crescere e riprodursi. Queste reazioni, che nel loro insieme costituiscono il processo di "respirazione

Dettagli

unità C3. Le cellule crescono e si riproducono

unità C3. Le cellule crescono e si riproducono unità 3. Le cellule crescono e si riproducono Durante l interfase la cellula aumenta di dimensioni sintetizza nuove proteine e nuovi organuli duplica il DN al termine di questi processi la cellula compie

Dettagli

-uno o più IONI INORGANICI

-uno o più IONI INORGANICI Coenzimi e vitamine Alcuni enzimi, per svolgere la loro funzione, hanno bisogno di componenti chimici addizionali, i COFATTORI APOENZIMA + COFATTORE = OLOENZIMA = enzima cataliticamente attivo Il cofattore

Dettagli

La struttura dell RNA Struttura dell RNA mediante analisi comparativa Predizione della struttura secondaria: L algoritmo di Nussinov Predizione della

La struttura dell RNA Struttura dell RNA mediante analisi comparativa Predizione della struttura secondaria: L algoritmo di Nussinov Predizione della La struttura dell RNA Struttura dell RNA mediante analisi comparativa Predizione della struttura secondaria: L algoritmo di Nussinov Predizione della struttura secondaria: Minimizzazione dell energia Un

Dettagli

Gli enzimi. Proprietà generali Classificazione e nomenclatura Catalisi enzimatica

Gli enzimi. Proprietà generali Classificazione e nomenclatura Catalisi enzimatica Gli enzimi Proprietà generali Classificazione e nomenclatura Catalisi enzimatica En-zima εν ζυμη nel lievito Enzima termine generico per definire un catalizzatore biologico Tranne che diversamente indicato,

Dettagli

Citochine dell immunità specifica

Citochine dell immunità specifica Citochine dell immunità specifica Proprietà biologiche delle citochine Sono proteine prodotte e secrete dalle cellule in risposta agli antigeni Attivano le risposte difensive: - infiammazione (immunità

Dettagli

Diversità tra i viventi

Diversità tra i viventi Diversità tra i viventi PROPRIETÀ della VITA La CELLULA CLASSIFICAZIONE dei VIVENTI Presentazione sintetica Alunni OIRM Torino Tutti i viventi possiedono delle caratteristiche comuni Ciascun vivente nasce,

Dettagli

Il ciclo cellulare e la sua regolazione

Il ciclo cellulare e la sua regolazione Il ciclo cellulare e la sua regolazione Le cellule possono essere classificate in base alla loro capacità di crescere e di dividersi: Cellule che hanno perso la capacità di dividersi (cellule neuronali,

Dettagli

Vitamina D, PTH ed omeostasi del calcio

Vitamina D, PTH ed omeostasi del calcio Vitamina D, PTH ed omeostasi del calcio Funzioni principali della vit D Stimolazione dell'assorbimento del calcio e del fosforo a livello intestinale; Regolazione, in sinergia con l'ormone paratiroideo,

Dettagli

Attivazione dei linfociti T

Attivazione dei linfociti T Attivazione dei linfociti T Attivazione linfociti T: caratteristiche generali Eventi extracellulari - Riconoscimento dell antigene - Interazione dei recettori costimolatori Eventi intracellulari - Trasduzione

Dettagli

LA MEMBRANA PLASMATICA

LA MEMBRANA PLASMATICA LA MEMBRANA PLASMATICA 1. LE FUNZIONI DELLA MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica svolge le seguenti funzioni: 1. tenere concentrate tutte le sostanze indispensabili alla vita: è proprio la membrana

Dettagli

METABOLISMO LIPIDICO. Gli ac. grassi sono ossidati o incorporati in trigliceridi di riserva. Lipidi introdotti con gli alimenti.

METABOLISMO LIPIDICO. Gli ac. grassi sono ossidati o incorporati in trigliceridi di riserva. Lipidi introdotti con gli alimenti. METABOLISMO LIPIDICO cistifellea Lipidi introdotti con gli alimenti Gli ac. grassi sono ossidati o incorporati in trigliceridi di riserva inestino I lipidi sono emulsionati dai sali biliari e resi accessibili

Dettagli

INFIAMMAZIONE. L infiammazione è strettamente connessa con i processi riparativi! l agente di malattia e pone le basi per la

INFIAMMAZIONE. L infiammazione è strettamente connessa con i processi riparativi! l agente di malattia e pone le basi per la INFIAMMAZIONE Risposta protettiva che ha lo scopo di eliminare sia la causa iniziale del danno cellulare (es. microbi, tossine etc), sia i detriti cellulari e le cellule necrotiche che compaiono a seguito

Dettagli

Acidi nucleici non codificanti

Acidi nucleici non codificanti Vol. Giacca 4bozza 17-02-2011 11:05 Pagina 19 Acidi nucleici non codificanti 19 maniera controllata in modo da non favorire la crescita di eventuali tumori presenti in sedi lontane da quella in cui sono

Dettagli

Metabolismo dell azoto

Metabolismo dell azoto rof. Giorgio Sartor Metabolismo dell azoto Copyright 2001-2012 by Giorgio Sartor. All rights reserved. Versione 1.4.2 may 2012 AD i RTEIE LISACCARIDI LIIDI AD i Aminoacidi Esosi; entosi Ac. Grassi; Glicerolo

Dettagli

Prof.ssa Silvia Recchia GLI ENZIMI DISPENSA BASATA SUI MATERIALI DEL PROF. F. GURZONI

Prof.ssa Silvia Recchia GLI ENZIMI DISPENSA BASATA SUI MATERIALI DEL PROF. F. GURZONI I T I S G. F E R R A R I S Prof.ssa Silvia Recchia GLI ENZIMI DISPENSA BASATA SUI MATERIALI DEL PROF. F. GURZONI 1 Indice 1. La struttura! 2 2. Le prestazioni: l efficienza e la specificità! 7 3. L influenza

Dettagli

Introduzione ai Microarray

Introduzione ai Microarray Introduzione ai Microarray Anastasios Koutsos Alexandra Manaia Julia Willingale-Theune Versione 2.3 Versione italiana ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences Anastasios Koutsos, Alexandra

Dettagli

Il sistema endocrino Il sistema endocrino sistema ormonale ghiandole cellule proteiche lipidiche organismo umano sistema nervoso

Il sistema endocrino Il sistema endocrino sistema ormonale ghiandole cellule proteiche lipidiche organismo umano sistema nervoso Il sistema endocrino Il sistema endocrino o sistema ormonale è rappresentato da un insieme di ghiandole e cellule (dette ghiandole endocrine e cellule endocrine) le quali secernono delle sostanze proteiche

Dettagli

Esperienza 3: clonaggio di un gene in un plasmide

Esperienza 3: clonaggio di un gene in un plasmide Esperienza 3: clonaggio di un gene in un plasmide Il clonaggio molecolare è una delle basi dell ingegneria genetica. Esso consiste nell inserire un frammento di DNA (chiamato inserto) in un vettore appropriato

Dettagli

1 Capitolo 8. Sviluppo linfocitario e riarrangiamento ed espressione dei geni dei recettori antigenici

1 Capitolo 8. Sviluppo linfocitario e riarrangiamento ed espressione dei geni dei recettori antigenici 1 Capitolo 8. Sviluppo linfocitario e riarrangiamento ed espressione dei geni dei recettori antigenici La maturazione consiste in una serie di eventi che avvengono negli organi linfoidi generativi o primari:

Dettagli

1. Manifestano la loro azione negativa solo in età adulta avanzata

1. Manifestano la loro azione negativa solo in età adulta avanzata Perché invecchiamo? La selezione naturale opera in maniera da consentire agli organismi con i migliori assetti genotipici di tramandare i propri geni alla prole attraverso la riproduzione. Come si intuisce

Dettagli

Formule di Struttura delle Molecole Organiche

Formule di Struttura delle Molecole Organiche Formule di Struttura delle Molecole Organiche Costituzione L ordine in cui gli atomi di una molecola sono connessi è chiamata costituzione o connettività. La costituzione di una molecola deve essere determinata

Dettagli

Il fabbisogno alimentare e il ruolo dei nutrienti

Il fabbisogno alimentare e il ruolo dei nutrienti Il fabbisogno alimentare e il ruolo dei nutrienti Le necessità del nostro corpo Cibo e bevande sono i mezzi con cui il nostro organismo si procura le sostanze di cui ha bisogno per le sue attività vitali.

Dettagli

L EQUILIBRIO CHIMICO

L EQUILIBRIO CHIMICO EQUIIBRIO CHIMICO Molte reazioni chimiche possono avvenire in entrambe i sensi: reagenti e prodotti possono cioè scambiarsi fra di loro; le reazioni di questo tipo vengono qualificate come reazioni reversibili.

Dettagli

Predire la struttura terziaria

Predire la struttura terziaria Predire la struttura terziaria E di gran lunga la predizione più complessa che si possa fare su una proteina. Esistono 3 metodi principali di predizione: 1 - Homology modelling: se si conoscono proteine

Dettagli

DOTTORATO DI RICERCA. Biochimica. Ciclo XXI. Settore scientifico disciplinari di afferenza: BIO/10

DOTTORATO DI RICERCA. Biochimica. Ciclo XXI. Settore scientifico disciplinari di afferenza: BIO/10 Alma Mater Studiorum Università di Bologna DOTTORATO DI RICERCA Biochimica Ciclo XXI Settore scientifico disciplinari di afferenza: BIO/10 TITOLO TESI Trasduzione del segnale e poliamine nell apoptosi

Dettagli

Una proteina nella rete: Caccia al tesoro bioinformatica

Una proteina nella rete: Caccia al tesoro bioinformatica Una proteina nella rete: Caccia al tesoro bioinformatica Nel corso di questa attivita utilizzeremo alcune delle piu importanti banche dati disponibili in rete per cercare informazioni su una proteina.

Dettagli

FATTORI DELLA COAGULAZIONE

FATTORI DELLA COAGULAZIONE FATTORI DELLA COAGULAZIONE I Fattori della Coagulazione sono un insieme eterogeneo di molecole che prende parte alla cascata coagulativa, in quella che viene chiamata FASE COAGULATIVA del processo emostatico.

Dettagli

APPUNTI DI BIOCHIMICA E BIOCHIMICA NUTRIZIONALE. aa 2008/2009 Giordano Perin

APPUNTI DI BIOCHIMICA E BIOCHIMICA NUTRIZIONALE. aa 2008/2009 Giordano Perin APPUNTI DI BIOCHIMICA E BIOCHIMICA NUTRIZIONALE aa 2008/2009 Giordano Perin 1 BIOCHIMICA NUTRIZIONALE Giordano Perin; biochimica9: metabolismo degli amminoacidi METABOLISMO DEGLI AMMINOACIDI GLI AMMINOACIDI

Dettagli

Elettroforesi su gel. L elettroforesi è definita come la migrazione di particelle sotto l influenza di un campo elettrico.

Elettroforesi su gel. L elettroforesi è definita come la migrazione di particelle sotto l influenza di un campo elettrico. Elettroforesi su gel L elettroforesi è definita come la migrazione di particelle sotto l influenza di un campo elettrico. La mobilità della particella dipende dalla forza elettrostatica netta che agisce

Dettagli

Il cervello ha bisogno di zucchero. e il cuore pure, ma quale?

Il cervello ha bisogno di zucchero. e il cuore pure, ma quale? Il cervello ha bisogno di zucchero. e il cuore pure, ma quale? Questo vecchio slogan pubblicitario riconduce ad una parziale verità scientifica, oggi più che attuale. E risaputo che parlare di zucchero

Dettagli

Domini nelle Proteine

Domini nelle Proteine Struttura secondaria, Motivi e Domini nelle Proteine Proprietà generali Le forme ioniche degli aminoacidi, senza considerare alcuna ionizzazione delle catene laterali. Proprietà generali Tutti gli aminoacidi

Dettagli

Sostituzioni sull anello aromatico

Sostituzioni sull anello aromatico Sostituzioni sull anello aromatico Criteri per stabilire l esistenza di carattere aromatico 1. Il composto deve essere ciclico, planare e deve avere una nuvola ininterrotta di elettroni π sopra e sotto

Dettagli

Note sui messagg eri intracellulari (revisione 2005, distribuzione 2005) 1. Introduzione

Note sui messagg eri intracellulari (revisione 2005, distribuzione 2005) 1. Introduzione Note sui messagg eri intracellulari (revisione 2005, distribuzione 2005) 1. Introduzione Com é noto, nella larga maggioranza dei casi, il passaggio attraverso la membrana plasmatica dell infor mazione

Dettagli

Antiossidanti endogeni. fotoprotezione

Antiossidanti endogeni. fotoprotezione Pietro Santoianni Professore Emerito di Dermatologia Docente nel Dottorato di Ricerca in Dermatologia Sperimentale Dipartimento di Patologia sistematica, Sezione di Dermatologia Università di Napoli Federico

Dettagli

Monossido d azoto NO (Nitric Oxide) Messaggero del segnale cellulare. Molecola regolatoria nel sistema nervoso centrale e periferico

Monossido d azoto NO (Nitric Oxide) Messaggero del segnale cellulare. Molecola regolatoria nel sistema nervoso centrale e periferico Monossido d azoto NO (Nitric Oxide) Ruolo biologico: Messaggero del segnale cellulare Molecola regolatoria nel sistema cardiovascolare Molecola regolatoria nel sistema nervoso centrale e periferico Componente

Dettagli

La DIGESTIONE. I principi nutritivi sono: le proteine, i glucidi, i lipidi, le vitamine, i sali minerali e l acqua.

La DIGESTIONE. I principi nutritivi sono: le proteine, i glucidi, i lipidi, le vitamine, i sali minerali e l acqua. La DIGESTIONE Perché è necessario nutrirsi? Il corpo umano consuma energia per muoversi, pensare, mantenere la temperatura costante, ma anche solo per riposarsi. Il consumo minimo di energia è detto metabolismo

Dettagli

Cos'è esattamente la gelatina

Cos'è esattamente la gelatina Cos'è esattamente la gelatina LA GELATINA È PURA E NATURALE La gelatina attualmente in commercio viene prodotta in moderni stabilimenti operanti in conformità ai più rigorosi standard di igiene e sicurezza.

Dettagli

L ACQUA : STRUTTURA E PROPRIETA

L ACQUA : STRUTTURA E PROPRIETA L ACQUA : STRUTTURA E PROPRIETA 1. Sostanza più abbondante in tutti gli esseri viventi 2. Più del 70% del peso di tutti gli esseri viventi 3. Influenza la struttura e la proprietà di tutte le molecole

Dettagli

Farmaci psicoattivi. Farmaci stimolanti o sedativi capaci di influenzare la psiche

Farmaci psicoattivi. Farmaci stimolanti o sedativi capaci di influenzare la psiche Farmaci psicoattivi Farmaci stimolanti o sedativi capaci di influenzare la psiche Farmaci psicoattivi eurolettici (antipsicotici) Trovano impiego nel trattamento delle psicosi Rappresentativi della classe

Dettagli

SCALA DEI PESI ATOMICI RELATIVI E MEDI

SCALA DEI PESI ATOMICI RELATIVI E MEDI SCALA DEI PESI ATOMICI RELATIVI E MEDI La massa dei singoli atomi ha un ordine di grandezza compreso tra 10-22 e 10-24 g. Per evitare di utilizzare numeri così piccoli, essa è espressa relativamente a

Dettagli

OMEOSTASI DEL Ca 2+ e FOSFORO

OMEOSTASI DEL Ca 2+ e FOSFORO OMEOSTASI DEL Ca 2+ e FOSFORO Metabolismo del calcio Il calcio è il minerale più rappresentato nell organismo umano (1000-1200 gr) Il 99% del Ca corporeo si trova nello scheletro e nei denti, per lo più

Dettagli

Biochimica della Nutrizione

Biochimica della Nutrizione Università di Roma Tor Vergata - Scienze della Nutrizione Umana Biochimica della Nutrizione Prof.ssa Luciana Avigliano 2011 VITAMINA C VITAMINA E VITAMINA C: FUNZIONA DA AGENTE RIDUCENTE Donatore monoelettronico

Dettagli

COMUNICAZIONE TRA CELLULE E AMBIENTE

COMUNICAZIONE TRA CELLULE E AMBIENTE COMUNICAZIONE TRA CELLULE E AMBIENTE 1. LE CELLULE COMUNICANO TRA LORO Le cellule vegetali comunicano attraverso i plasmodesmi. Dato lo spessore della parete cellulare, come possono interagire tra loro

Dettagli

Test di logica e cultura generale. 6. Quale di queste parole è estranea alle altre?

Test di logica e cultura generale. 6. Quale di queste parole è estranea alle altre? Test di logica e cultura generale 1. Tre amici Carlo, Piero e Nicola acquistano della frutta al mercato. Ognuno di loro sceglie un diverso tipo di frutta e spende una somma differente. Sapendo che: - Carlo

Dettagli

Il deficit del fatt VIII prevale (5 volte in più rispetto al IX) Prevalenza nel mondo è di 1:10000-1:50000 L alta incidenza relativa di Emofilia A è

Il deficit del fatt VIII prevale (5 volte in più rispetto al IX) Prevalenza nel mondo è di 1:10000-1:50000 L alta incidenza relativa di Emofilia A è Emofilia Malattia ereditaria X cromosomica recessiva A deficit del fatt VIII B deficit del fatt IX Il deficit del fatt VIII prevale (5 volte in più rispetto al IX) Prevalenza nel mondo è di 1:10000-1:50000

Dettagli

Una formula molecolare è una formula chimica che dà l'esatto numero degli atomi di una molecola.

Una formula molecolare è una formula chimica che dà l'esatto numero degli atomi di una molecola. Una formula molecolare è una formula chimica che dà l'esatto numero degli atomi di una molecola. La formula empirica e una formula in cui il rappporto tra gli atomi e il piu semplice possibil Acqua Ammoniaca

Dettagli

ESERCIZI DI CHIMICA. 5. Calcolare le masse in grammi di: a) 0,30 moli di HNO 3 ; b) 2,50 moli di Na 2 SO 4. [19 g di HNO 3 ; 355 g di Na 2 SO 4 ]

ESERCIZI DI CHIMICA. 5. Calcolare le masse in grammi di: a) 0,30 moli di HNO 3 ; b) 2,50 moli di Na 2 SO 4. [19 g di HNO 3 ; 355 g di Na 2 SO 4 ] ESERCIZI DI CHIMICA 1. Calcolare:a) le moli di H 2 O e le moli di atomi d idrogeno ed ossigeno contenuti in 10g di H 2 O; b) il numero di molecole di H 2 O e di atomi di idrogeno e di ossigeno. [0,55 moli;

Dettagli

Gli alcool, i composti carbonilici e gli acidi carbossilici

Gli alcool, i composti carbonilici e gli acidi carbossilici Gli alcool, i composti carbonilici e gli acidi carbossilici Con questa unità didattica inizieremo a prendere in considerazione dei composti della chimica organica caratterizzati dal contenere oltre ai

Dettagli

Zuccheri. Zuccheri, dolci e bevande. zuccherate: nei giusti limiti

Zuccheri. Zuccheri, dolci e bevande. zuccherate: nei giusti limiti 4. Zuccheri Zuccheri, dolci e bevande zuccherate: nei giusti limiti 4. Zuccheri, dolci e bevande zuccherate: nei giusti limiti 36 1. ZUCCHERI E SAPORE DOLCE Tutti gli zuccheri sono fonti di energia e non

Dettagli

1 LEZIONE CHE COS E L ALLENAMENTO

1 LEZIONE CHE COS E L ALLENAMENTO 1 LEZIONE CHE COS E L ALLENAMENTO Sono molte le definizioni di allenamento: Definizione generale: E un processo che produce nell organismo un cambiamento di stato che può essere fisico, motorio, psicologico.

Dettagli

Luc Montagnier IL DNA TRA FISICA E BIOLOGIA ONDE ELETTROMAGNETICHE DAL DNA E ACQUA

Luc Montagnier IL DNA TRA FISICA E BIOLOGIA ONDE ELETTROMAGNETICHE DAL DNA E ACQUA IL PRESENTE TESTO E UNA SINTESI DEL TESTO COMPLETO EDITO DA LA MEDICINA BIOLOGICA, n.4, 2010, WWW.MEDIBIO.IT Luc Montagnier IL DNA TRA FISICA E BIOLOGIA ONDE ELETTROMAGNETICHE DAL DNA E ACQUA Lo sviluppo

Dettagli

CHIMICA ORGANICA: IBRIDAZIONE & RISONANZA IBRIDIZZAZIONE. un atomo compie all atto di formazione di un composto al fine di formare un maggior

CHIMICA ORGANICA: IBRIDAZIONE & RISONANZA IBRIDIZZAZIONE. un atomo compie all atto di formazione di un composto al fine di formare un maggior CHIMICA ORGANICA: IBRIDAZIONE & RISONANZA IBRIDIZZAZIONE L ibridizzazione o ibridazione è una ricombinazione dei propri orbitali atomici che un atomo compie all atto di formazione di un composto al fine

Dettagli

7.9 Reazioni che introducono un centro Stereogenico

7.9 Reazioni che introducono un centro Stereogenico 7.9 eazioni che introducono un centro tereogenico Molte reazioni convertono reagenti achirali a prodotti chirali. E importante ricordare, comunque che se tutti i i componenti iniziali (reagenti, catalizzatori,

Dettagli

L identificazione e la denominazione delle sostanze chimiche in ambito REACH

L identificazione e la denominazione delle sostanze chimiche in ambito REACH I DETERGENTI: COME CONIUGARE PRESTAZIONI ELEVATE E RISPETTO PER L AMBIENTE L identificazione e la denominazione delle sostanze chimiche in ambito REACH Resana, 5 ottobre 2007 FEDERICA CECCARELLI Ist. Sup.

Dettagli

Meccanismi di azione degli antiossidanti

Meccanismi di azione degli antiossidanti Meccanismi di azione degli antiossidanti Materiali rganici Sistemi biologici Lipidi, Proteine, Acidi Nucleici Alimenti Polimeri Materiali plastici, Gomme Lubrificanti Idrocarburi Carburanti Degradazione

Dettagli

RENATO TOZZOLI, GRAZIANO KODERMAZ SERVIZIO DI MEDICINA DI LABORATORIO OSPEDALE CIVILE, LATISANA (UD) SPOLETO, 08 MAGGIO 2009

RENATO TOZZOLI, GRAZIANO KODERMAZ SERVIZIO DI MEDICINA DI LABORATORIO OSPEDALE CIVILE, LATISANA (UD) SPOLETO, 08 MAGGIO 2009 RENATO TOZZOLI, GRAZIANO KODERMAZ SERVIZIO DI MEDICINA DI LABORATORIO OSPEDALE CIVILE, LATISANA (UD) SPOLETO, 08 MAGGIO 2009 Cisteina di 3 gruppo (176) Unità ripetute ricche di leucina Cisteine di 2 gruppo

Dettagli

Cosa sono le vitamine?

Cosa sono le vitamine? Cosa sono le vitamine? Le vitamine sono sostanze di natura organica indispensabili per la vita e per l accrescimento. Queste molecole non forniscono energia all organismo umano ma sono indispensabili in

Dettagli

VLT. Aminoacidi Caffeina Derivati botanici Vitamine idrosolubili.

VLT. Aminoacidi Caffeina Derivati botanici Vitamine idrosolubili. VLT VLT (leggi Volt) è un gel energizzante il cui effetto si fonda sulla combinazione e sinergia d azione propria dei componenti in esso contenuti. In VLT si ritrovano, difatti, molteplici principi attivi

Dettagli

RESPIRAZIONE CELLULARE

RESPIRAZIONE CELLULARE Prof Mauro Tonellato ITI Marconi Padova EPIAZIE ELLULAE Indice: espirazione cellulare Primo stadio della respirazione cellulare Glicolisi La prima fase della glicolisi La seconda fase della glicolisi eazioni

Dettagli

VITAMINE IDROSOLUBILI

VITAMINE IDROSOLUBILI VITAMINE IDROSOLUBILI VITAMINA B1 o TIAMINA formula di struttura Stabile in soluzione acida Sensibile al calore, alle basi e alla luce UV VITAMINA B1 assorbimento Sito di assorbimento: duodeno tramite

Dettagli

Appunti di Chimica Organica Elementi per CdL Ostetricia CHIMICA ORGANICA. Appunti di Lezione. Elementi per il corso di Laurea In Ostetricia

Appunti di Chimica Organica Elementi per CdL Ostetricia CHIMICA ORGANICA. Appunti di Lezione. Elementi per il corso di Laurea In Ostetricia CHIMICA ORGANICA Appunti di Lezione Elementi per il corso di Laurea In Ostetricia Autore: Roberto Zanrè A.A. 2009/2010 1 Atomo di C e ibridizzazione sp 2 Nel suo stato fondamentale l atomo di C presenta

Dettagli

Finalmente chiarezza sull'originale fermentato da Carica papaya studiato da Luc Montagnier

Finalmente chiarezza sull'originale fermentato da Carica papaya studiato da Luc Montagnier RICERCA APPLICATA / Stress ossidativo, invecchiamento e malattie degenerative Finalmente chiarezza sull'originale fermentato da Carica papaya studiato da Luc Montagnier A cura del Dipartimento Scientifico

Dettagli

Poniamo il carbonio al centro, tre idrogeni sono legati al carbonio direttamente e uno attraverso l ossigeno

Poniamo il carbonio al centro, tre idrogeni sono legati al carbonio direttamente e uno attraverso l ossigeno Strutture di Lewis E un metodo semplice per ottenere le formule di struttura di composti covalenti nota la formula molecolare, la configurazione elettronica del livello di valenza degli atomi e la connettività

Dettagli

Cinquant anni dalla scoperta del DNA

Cinquant anni dalla scoperta del DNA Poste Italiane S.p.A. - Spedizione in abbonamento postale articolo 2 comma 20/c legge 662/96 - Roma Cinquant anni dalla scoperta del DNA Alcune ricerche dell Istituto Superiore di Sanità Un contributo

Dettagli

BIOCHIMICA DEL COBALTO

BIOCHIMICA DEL COBALTO BIOCHIMICA DEL COBALTO 1. Chimica del Co di interesse in bioinorganica 2. Funzioni del Co nei mezzi biologici 3. Vitamina B 12 4. Derivati della vitamina B 12 nella catalisi enzimatica 5. Complessi modello

Dettagli

I legami. 1) Rappresenta la struttura della molecola di idrogeno (numero atomico ZH = 1):

I legami. 1) Rappresenta la struttura della molecola di idrogeno (numero atomico ZH = 1): Percorso 3 I legami E S E R C I Z I A Legame covalente omeopolare 1) Rappresenta la struttura della molecola di idrogeno (numero atomico ZH = 1): 2) Rappresenta la struttura della molecola di ossigeno

Dettagli

Ministero dell'istruzione, dell'università e della Ricerca

Ministero dell'istruzione, dell'università e della Ricerca PROVA DI AMMISSIONE AL CORSO DI LAUREA IN MEDICINA VETERINARIA Anno Accademico 2010/2011 Test di Biologia 1. Quale dei seguenti composti NON è di natura lipidica? A) Chitina B) Tripalmitina C) Vitamina

Dettagli

. analisi teorica (studio di esistenza, unicità della soluzione, sensitività rispetto ai dati, regolarità, comportamento qualitativo).

. analisi teorica (studio di esistenza, unicità della soluzione, sensitività rispetto ai dati, regolarità, comportamento qualitativo). 1 Modelli matematici Un modello è un insieme di equazioni e altre relazioni matematiche che rappresentano fenomeni fisici, spiegando ipotesi basate sull osservazione della realtà. In generale un modello

Dettagli

Il sistema Kompogas. Dalla gestione dei rifiuti a quella delle risorse. Dealer Ufficiale

Il sistema Kompogas. Dalla gestione dei rifiuti a quella delle risorse. Dealer Ufficiale Il sistema Kompogas Dalla gestione dei rifiuti a quella delle risorse Dealer Ufficiale Garanzia di efficienza e flessibilità al servizio dell ambiente: Axpo Kompogas CESARO MAC IMPORT e Axpo Kompogas Partnership

Dettagli

Analogia tra il circuito elettrico e il circuito idraulico

Analogia tra il circuito elettrico e il circuito idraulico UNIVERSITÁ DEGLI STUDI DELL AQUILA Scuola di Specializzazione per la Formazione degli Insegnanti nella Scuola Secondaria Analogia tra il circuito elettrico e il circuito idraulico Prof. Umberto Buontempo

Dettagli

Nel moderno allevamento intensivo di specie ittiche, nutrizione e salute del pesce allevato sono due fattori intimamente connessi, da un lato devono

Nel moderno allevamento intensivo di specie ittiche, nutrizione e salute del pesce allevato sono due fattori intimamente connessi, da un lato devono Nel moderno allevamento intensivo di specie ittiche, nutrizione e salute del pesce allevato sono due fattori intimamente connessi, da un lato devono essere soddisfatti i fabbisogni di nutrienti necessari

Dettagli

Cosa succede in un laboratorio di genetica?

Cosa succede in un laboratorio di genetica? 12 laboratori potrebbero utilizzare campioni anonimi di DNA per lo sviluppo di nuovi test, o condividerli con altri in quanto parte dei programmi di Controllo di Qualità, a meno che si chieda specificatamente

Dettagli

Il luogo delle radici (ver. 1.0)

Il luogo delle radici (ver. 1.0) Il luogo delle radici (ver. 1.0) 1 Sia dato il sistema in retroazione riportato in Fig. 1.1. Il luogo delle radici è uno strumento mediante il quale è possibile valutare la posizione dei poli della funzione

Dettagli

I I SEGNALI COSTIMOLATORI DEI LINFOCITI T FEDERICA COLLINO

I I SEGNALI COSTIMOLATORI DEI LINFOCITI T FEDERICA COLLINO I I SEGNALI COSTIMOLATORI DEI LINFOCITI T FEDERICA COLLINO ATTIVAZIONE DEI LINFOCITI T L attivazione dei linfociti T vergini richiede la presenza di una particolare regione di contatto tra le cellule T

Dettagli

13. Anticorpi. (vedi singoli sottocapitoli) I edizione. 13. Anticorpi...1

13. Anticorpi. (vedi singoli sottocapitoli) I edizione. 13. Anticorpi...1 1 13. Anticorpi I edizione (vedi singoli sottocapitoli) 13. Anticorpi...1 13.1. STRUTTURA DEGLI ANTICORPI ED I GENI DELLE IMMUNOGLOBULINE...3 13.1.1. Struttura/funzione degli anticorpi...4 13.1.2. Dominii

Dettagli

Effetti dell incendio sull uomo

Effetti dell incendio sull uomo Effetti dell incendio sull uomo ANOSSIA (a causa della riduzione del tasso di ossigeno nell aria) AZIONE TOSSICA DEI FUMI RIDUZIONE DELLA VISIBILITÀ AZIONE TERMICA Essi sono determinati dai prodotti della

Dettagli

IMPIANTI DI TRATTAMENTO DELLE ACQUE

IMPIANTI DI TRATTAMENTO DELLE ACQUE Scuola Protezione Civile Ernesto Calcara Corso di Gestione Integrata dei Rifiuti Solidi ottobre-novembre 2008 IMPIANTI DI TRATTAMENTO DELLE ACQUE Prof. Ing.. Maria Laura MASTELLONE Docente di Impianti

Dettagli

Versione A Libretto Test

Versione A Libretto Test LINGUAGGIO MATEMATICO DI BASE 2 Linguaggio Matematico di Base LINGUAGGIO MATEMATICO DI BASE 1. La media aritmetica di due numeri s e t è 2 3. Allora t è uguale a A. B. C. D. E. 4 2s 3 3 2s 2 4 3s 2 4 3s

Dettagli

Gli organismi viventi

Gli organismi viventi Gli organismi viventi Gli organismi viventi Quali caratteristiche contraddistinguono i viventi? È facile distinguere un organismo vivente da un oggetto non vivente? Gli organismi viventi Tutti gli organismi

Dettagli

PROTOCOLLO DI BIOSICUREZZA. Sperma Scarti Morti Disinfezioni Personale Aghi e strumentario Derattizzazione

PROTOCOLLO DI BIOSICUREZZA. Sperma Scarti Morti Disinfezioni Personale Aghi e strumentario Derattizzazione PROTOCOLLO DI BIOSICUREZZA Sperma Scarti Morti Disinfezioni Personale Aghi e strumentario Derattizzazione Disinfezione Il ricorso a disinfettanti e disinfestanti, se unito ad altre misure tese a minimizzare

Dettagli

isomeria di struttura isomeria di posizione isomeria di catena stereoisomeria isomeria di conformazione isomeria di configurazione 'isomeria ottica

isomeria di struttura isomeria di posizione isomeria di catena stereoisomeria isomeria di conformazione isomeria di configurazione 'isomeria ottica ISOMERIA L'isomeria di struttura è connessa al diverso modo in cui gli atomi di due o più composti si legano tra loro in sequenza. Ci sono due forme: isomeria di posizione e isomeria di catena. La stereoisomeria

Dettagli

Corso di Impianti Tecnici per l'edilizia - E. Moretti. Condizionamento CLASSIFICAZIONE DEGLI IMPIANTI DI CONDIZIONAMENTO

Corso di Impianti Tecnici per l'edilizia - E. Moretti. Condizionamento CLASSIFICAZIONE DEGLI IMPIANTI DI CONDIZIONAMENTO 1 Impianti di Climatizzazione e Condizionamento CLASSIFICAZIONE DEGLI IMPIANTI DI CONDIZIONAMENTO Premessa Gli impianti sono realizzati con lo scopo di mantenere all interno degli ambienti confinati condizioni

Dettagli

CAP.II LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELL UOMO ED I MECCANISMI OMEOSTATICI CHE LA CONTROLLANO

CAP.II LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELL UOMO ED I MECCANISMI OMEOSTATICI CHE LA CONTROLLANO CAP.II LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELL UOMO ED I MECCANISMI OMEOSTATICI CHE LA CONTROLLANO 1 2.0.0.0.- Premesse Una volta che la struttura biologica dell essere vivente ha ricevuto un pacchetto di energia

Dettagli

Bilancia emostatica. Ipercoagulabilità. Ipocoagulabilità. Normale. Trombosi. Emorragie

Bilancia emostatica. Ipercoagulabilità. Ipocoagulabilità. Normale. Trombosi. Emorragie Coagulazione 1 Bilancia emostatica Ipercoagulabilità Ipocoagulabilità Normale Trombosi Emorragie 2 emostasi primaria emostasi secondaria Fattori coinvolti nell emostasi Vasi + endotelio Proteine della

Dettagli

Fonti alimentari di Inositolo

Fonti alimentari di Inositolo Fonti alimentari di Inositolo Agrumi Cereali integrali Frutta secca(arachidi) Semi(germe di grano) Legumi(fagioli) Lievito di birra Gli alimenti freschi contengono molto più Inositolo rispetto ai prodotti

Dettagli

LA COMUNICAZIONE VERBALE E NON VERBALE. MODALITÀ DI COMUNICAZIONE EFFICACE ED INEFFICACE

LA COMUNICAZIONE VERBALE E NON VERBALE. MODALITÀ DI COMUNICAZIONE EFFICACE ED INEFFICACE LA COMUNICAZIONE VERBALE E NON VERBALE. MODALITÀ DI COMUNICAZIONE EFFICACE ED INEFFICACE LA COMUNICAZIONE La comunicazione è una condizione essenziale della vita umana e dell ordinamento sociale, poiché

Dettagli

Daniele Trovò allievo dell ITIS Natta di Padova Reazioni degli acidi carbossilici 1

Daniele Trovò allievo dell ITIS Natta di Padova Reazioni degli acidi carbossilici 1 Indice: Pagina Acidità degli acidi carbossilici 2 eattività degli acidi carbossilici 4 Preparazione dei cloruri 5 Preparazione delle anidridi 6 Preparazioni degli esteri 7 Preparazioni delle ammidi 8 Sintesi

Dettagli

Lo sviluppo di nuovi farmaci

Lo sviluppo di nuovi farmaci Capitolo supplementare B Lo sviluppo di nuovi farmaci C C 3 Molti farmaci sono derivati di prodotti naturali. L acido acetilsalicilico (formula in alto) è un composto chimico derivato da un componente

Dettagli

«DOVE SI TROVANO I BATTERI?»

«DOVE SI TROVANO I BATTERI?» 1 a STRATEGIA EVITARE LA CONTAMINAZIONE conoscere «DOVE SI TROVANO I BATTERI?» I batteri si trovano ovunque nell ambiente (aria, acqua, suolo ed esseri viventi): Sono presenti sulle materie prime, ad es.

Dettagli

-Composti organici essenziali per la vita

-Composti organici essenziali per la vita -Composti organici essenziali per la vita -La maggior parte dei vertebrati (tra cui l uomo) non sono in grado di sintetizzarle (come gli amminoacidi essenziali) -Sono assunte con la dieta -Alcune malattie

Dettagli

Materiale di approfondimento: numeri interi relativi in complemento a uno

Materiale di approfondimento: numeri interi relativi in complemento a uno Materiale di approfondimento: numeri interi relativi in complemento a uno Federico Cerutti AA. 2011/2012 Modulo di Elementi di Informatica e Programmazione http://apollo.ing.unibs.it/fip/ 2011 Federico

Dettagli