Lo sviluppo embrionale

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2 Lo sviluppo embrionale Se diverse sono le modalità con cui gli animali possono venire al mondo, tutti hanno in comune il fatto di essersi sviluppati da un unica cellula, lo zigote. Perché questo processo possa aver luogo devono essere soddisfatte due condizioni fondamentali: un ambiente favorevole che impedisca la disidratazione, e la disponibilità di riserve energetiche. Se queste condizioni vengono rispettate può procedere lo sviluppo embrionale dello zigote. Per sviluppo embrionale si intende il processo che consente allo zigote (la cellula uovo fecondata) di accrescersi, differenziarsi ed acquisire le caratteristiche della specie cui appartiene. In altre parole, a partire da un unica cellula si forma un organismo complesso composto da migliaia di miliardi di cellule organizzate in tessuti, costituiti da più di 200 tipi di cellule, che a loro volta formano gli organi, che si uniscono in apparati e sistemi.

3 Lo sviluppo embrionale Lo sviluppo embrionale si suddivide in quattro fasi principali: 1. La fecondazione, 2. la segmentazione, 3. la gastrulazione, 4. l'organogenesi, 5. e, almeno, in alcuni gruppi di animali, la metamorfosi. Sviluppo di Xenopus laevis

4 La fecondazione Nella fotografia si osservano due spermatozoi che hanno raggiunto un oocita umano. Tuttavia, uno solo di essi entrerà in contatto con la cellula uovo. Subito dopo lo stabilirsi di questo legame, lo spermatozoo, tramite gli enzimi litici rilasciati dall acrosoma, una specie di cappuccio posto sulla testa dello spermatozoo, penetra nell oocita e i nuclei delle due cellule si fondono producendo uno zigote umano. Comunque, la stessa cosa avviene anche per gli altri animali. A un passo dal concepimento Sviluppo embrionale: animazioni

5 La fecondazione Immediatamente dopo la fusione delle membrane dei due gameti, una serie di reazioni chimiche crea sulla superficie dell uovo fecondato una barriera alla penetrazione di altri spermatozoi (membrana di fecondazione). In tal modo viene conservata la condizione diploide e viene definito il genotipo del nuovo individuo. A un passo dal concepimento Sviluppo embrionale: animazioni

6 Diverse modalità di fecondazione Gli animali acquatici e gli Anfibi anuri producono grandi quantità di zigoti sui quali non esercitano cure parentali. Essi rilasciano ovociti e spermatozoi nell ambiente in cui vivono per cui la fecondazione viene definita esterna. In tal caso le uova deposte in ambiente acquatico sono per lo più rivestite di un involucro gelatinoso. Negli animali a fecondazione esterna le possibilità di incontro dei due gameti risultano incrementate dal loro rilascio contemporaneo, normalmente in seguito ad un rito di corteggiamento, e da una reciproca attrazione chimica tra gameti maschili e femminili della stessa specie.

7 Diverse modalità di fecondazione Al contrario, Uccelli e Mammiferi (ma anche gli Elasmobranchi, ovvero i pesci cartilaginei) producono relativamente pochi zigoti, ma investono in cure parentali, che possono essere fornite sia prima che dopo la nascita. Quando gli spermatozoi vengono deposti nelle vie genitali femminili, si parla di fecondazione interna. In tal caso gli spermatozoi, nel terzo superiore della tuba o dell ovidutto, incontrano il gamete femminile ancora circondato dal cumulo ooforo. Inoltre, per quanto riguarda la condizione del gamete femminile al momento dell ingresso dello spermatozoo, esso può aver completato la meiosi (come nel riccio di mare), può essere allo stadio di ovocita primario (come in alcuni molluschi) o allo stadio di ovocita secondario (come nella maggior parte dei Mammiferi.

8 La segmentazione La segmentazione inizia subito dopo la fecondazione: l' uovo fecondato (zigote) comincia a dividersi. All' inizio va incontro ad una serie di numerose divisioni mitotiche che portano alla formazione di una morula e, successivamente, di una blastula (nei mammiferi viene detta bastocisti) questo processo è sotto il controllo dell acido ribonucleico (RNA) fornito dall'uovo. Le cellule formate dalle successive divisioni dello zigote sono chiamate blastomeri. Uovo fecondato Sviluppo embrionale: animazioni Morula

9 La segmentazione Le prime fasi dello sviluppo sono influenzate dal tipo di uovo di partenza. A questo riguardo le uova si classificano in base alla quantità di materiale di riserva (tuorlo o vitello) in esse contenuto. Il tuorlo o vitello rappresenta le sostanze di riserva (glucidi, proteine e grassi) che vengono accumulate nel citoplasma della cellula uovo durante la sua maturazione. La sua funzione è quella di fornire il materiale e l energia durante le fasi di sviluppo embrionale. Le molecole di riserva sono sintetizzate dalle cellule follicolari, un gruppo di cellule che circonda ed accompagna la cellula uovo, e poi trasferite nell oocita. Le uova dei mammiferi sono uova oligolecitiche che contengono poco tuorlo. L'embrione si trova presto nelle condizioni di non dipendere dall'uovo per sopravvivere, ed, infatti, in questo caso si forma un organo deputato a questo compito: la placenta.

10 follicolo primario che iniziano a proliferare ovocito circondato da un singolo strato di cellule follicolari allungate è evidente la zona pellucida

11 La polarità dell uovo Il tuorlo (deutoplasma) dell'uovo in genere non è distribuito in modo uniforme, ma secondo un gradiente di concentrazione: è più abbondante verso il polo vegetativo dell'uovo, mentre il citoplasma si trova concentrato al polo opposto (polo animale). L'asse immaginario che unisce i due poli è detto asse polare. Il deutoplasma delle uova meso e telolecitiche si dispone secondo un gradiente di concentrazione lungo l'asse che unisce i due poli. La polarità dell'uovo, già manifesta nel corso dell'ovogenesi, si esprimerà poi nel piano generale di organizzazione dell' embrione. Nelle uova oligolecitiche queste caratteristiche hanno scarsa importanza per lo sviluppo dell embrione.

12 I gemelli omozigoti Fino ai primi stati della segmentazione, generalmente entro le primissime divisioni dello zigote, i blastomeri posseggono tutti, indistintamente, la capacità di generare un nuovo individuo in toto, sono, infatti, dette cellule totipotenti. La separazione più o meno casuale dei blastomeri in questa fase può determinare lo sviluppo di gemelli omozigoti, ovvero di due (o più) individui che derivano da un unico zigote e che sono quindi geneticamente identici.

13 La gastrulazione: si formano i tessuti embrionali Successivamente interviene il processo di gastrulazione durante il quale le cellule della blastula si organizzano in tre foglietti embrionali (ectoderma, endoderma, mesoderma): anche questo stadio dello sviluppo è sotto il controllo dei geni dell'embrione. Le cellule della blastula sono chiamate blastomeri, mentre la cavità interna prende il nome di blastocele. Nella gastrulazione la blastula, mediante invaginazione, si trasforma in gastrula (nei mammiferi viene detta blastocisti). Blastula Sviluppo embrionale: animazioni continua

14 La gastrulazione La gastrula è una struttura formata da un doppio strato cellulare: quello esterno è l ectoderma, quello interno, costituito dalle cellule che si sono invaginate in corrispondenza di un' apertura definita blastoporo, è l endoderma. L endoderma delimita una cavità, l' archenteron, il futuro intestino, che comunica con l' esterno mediante il blastoporo Altre cellule si muovono penetrando nel labbro dorsale del blastoporo e si dirigono verso il polo opposto, dando origine ad un terzo strato cellulare, il mesoderma. Ectoderma, mesoderma e endoderma costituiscono i tessuti embrionali o foglietti germinativi, da cui avranno origine gli organi. Gastrula continua

15 La gastrulazione Quando la gastrulazione è quasi finita in prossimità della superficie dorsale dell embrione si sviluppa, a partire da una frazione del mesoderma, detta cordomesoderma, la corda dorsale o notocorda ( tn ): un organo di sostegno presente negli embrioni di tutti i cordati: cefalocordati, urocordati e vertebrati. Una delle sue funzioni è quella di indurre un processo di sviluppo nel sovrastante tessuto ectodermico, che avvia la quarta fase dello sviluppo embrionale: l organogenesi Da queste porzioni di tessuto mesodermico di un embrione di pollo, si svilupperanno le vertebre e i muscoli della colonna

16 Il celoma Il mesoderma si suddivide in vescicole simmetriche, dette somiti. I somiti sono collegati per mezzo di peduncoli al rimanente mesoderma che delimita una cavità interna definita celoma. Il celoma è internamente rivestito da una membrana definita peritoneo che avvolge tutti gli organi presenti nella cavità. Tuttavia, per quanto riguarda il celoma gli animali possono distinguersi in: ACELOMATI, PSEUDOCELOMATI, CELOMATI (Tentacolati, Schizocelomati, Enterocelomati). (V. diapositiva successiva) In ogni caso, alla fine della gastrulazione l'embrione già possiede un intestino primitivo e strati di cellule che porteranno successivamente alla formazione di tutti i tessuti ed organi del corpo.

17 Il celoma Gli acelomati non possiedono un celoma (sono diblastici, cioè hanno solo due foglietti germinativi); gli pseudocelomati possiedono un falso celoma rappresentato dalla cavità virtuale tra ectoderma, entoderma e cellule mesodermiche sparse, non organizzate in un vero e proprio foglietto mesodermico; i tentacolati (Foronoidei, Briozoi, Brachiopodi) sono caratterizzati da un celoma di origine particolare, laddove cellule mesodermiche libere migrano con movimenti ameboidi disponendosi, quindi, in uno strato peritoneale continuo; negli schizocelomati (anellidi, molluschi, artropodi) il celoma si forma a partire da due cellule di derivazione endodermica, ciascuna ai lati del futuro intestino; infine, negli enterocelomati (echinodermi, cordati) il celoma si origina da tasche laterali che si estroflettono dall' endoderma.

18 L organogenesi L'organogenesi è il processo con cui si formano i definitivi tessuti ed organi e si determina l'accrescimento corporeo dell'embrione. In particolare, dall ectoderma si formano l epidermide, il sistema nervoso, gli organi di senso; dall endoderma si formano il rivestimento interno dell apparato digerente e le ghiandole annesse (fegato e pancreas); dal mesoderma si formano il rivestimento della principale cavità del corpo (il celoma), la muscolatura, l apparato circolatorio, il sangue, l apparato respiratorio e, nei vertebrati, lo scheletro e l apparato urogenitale. Sviluppo embrionale: animazioni Nei rettili, uccelli e mammiferi lo sviluppo embrionale è caratterizzato anche da aree extra-embrionali, dette «annessi embrionali». Si tratta dell ' amnios, corion, sacco vitellino, allantoide e placenta, quest' ultima presente nei soli mammiferi placentati. continua

19 L organogenesi Come è stato già sottolineato in precedenza una funzione della notocorda è quella di avviare l organogenesi, tramite un processo che viene detto neurolazione primaria. Nella figure sottostanti, a partire da quella in alto a sinistra fino a quella in basso a sinistra viene ripercorso tutto il processo nelle sue linee principali. Tale sviluppo comincia con l allungamento delle cellule ectodermiche dorsali, che formano così una superficie. Nelle diapositive successive le diverse fasi qui raffigurate verranno riprese e descritte. neurolazione primaria continua

20 L organogenesi La formazione della notocorda La neurolazione ( I ). 1 - L organogenesi comincia quando l embrione sta per terminare la gastrulazione. 2 - La notocorda (un organo di sostegno provvisorio, di forma cilindrica, presente negli embrioni di tutti i vertebrati) induce l allungamento delle cellule ectodermiche dorsali, che formano così una superficie appiattita: la placca neurale. Quest ultima viene indotta ad introflettersi. continua

21 L organogenesi La neurolazione ( II ). 3 La placca neurale si ripiega su se stessa fino a richiudersi in una struttura tubolare. 4 Si forma così il tubo neurale, una struttura cilindrica cava dell ectoderma dell embrione da cui avranno origine anteriormente il cervello e posteriormente il midollo spinale. Sviluppo embrionale: animazioni Continua

22 L organogenesi Importanti sono anche le cellule delle creste neurali, che si allontanano dalla periferia del tubo neurale mentre questo si sta formando, per migrare in varie parti, ben determinate, del corpo dell embrione, dove daranno origine a tessuti e organi molto diversi. Per esempio, la regione midollare delle ghiandole surrenali (che negli esseri umani incappucciano i reni) deriva dalle cellule delle creste neurali. Nella figura possiamo osservare alcuni percorsi seguiti da queste cellule nella loro migrazione, e alcuni dei loro destini finali. Continua

23 L organogenesi Mentre il materiale ectodermico va incontro ai movimenti appena descritti, quello mesodermico che si trova su entrambi i lati della notocorda (tn) si sviluppa, formando, come è stato già illustrato, i somiti: una serie regolare di porzioni di tessuto che daranno origine, almeno in parte, a molte delle unità che si ripetono nel corpo dei vertebrati, come le vertebre, i muscoli che si attaccano a ciascuna di esse e le costole che da esse si estendono.

24 L induzione Nei primi stadi dello sviluppo, come abbiamo già sottolienato, le cellule sono indifferenziate, successivamente esprimono delle scelte per far funzionare determinate parti e reprimerne altre, secondo un processo detto induzione. Possiamo definire in astratto l'induzione come un'interazione fra due gruppi di cellule in base alla quale viene a restringersi la potenzialità embriologica delle cellule di almeno uno dei due gruppi. In pratica con questo termine si intende l'azione di un gruppo di cellule (induttore) su un secondo gruppo contiguo di cellule (bersaglio) con il risultato che le cellule di questo secondo gruppo cambiano il loro stato di determinazione e talvolta alcuni parametri fenotipici quali la morfologia, la loro adesività e la loro velocità di crescita. Il processo di sviluppo attraverso il quale a una linea di cellule è assegnato un ruolo completamente definito è noto come determinazione, o commitment. Ad esempio, quasi tutte le cellule del nostro fegato sono state «determinate» per essere nient altro che cellule di fegato e non possono dare origine a nient altro che a cellule di fegato. E in questo modo che si originano i diversi tipi di cellule, che potremmo denominare adulte; e il processo attraverso il quale si sviluppa la diversità delle cellule è detto differenziamento cellulare.

25 Le cellule staminali Le cellule staminali sono cellule in grado di mantenere capacità proliferative durante tutta la vita dell'individuo, insomma rimangono eternamente giovani; esse si dividono asimmetricamente, con una delle due cellule figlie che rimane di tipo staminale e l'altra che inizia il processo di differenziamento. Le cellule staminali possono distinguersi in totipotenti, capaci cioè di trasformarsi in qualsiasi tipo di tessuto, pluripotenti, che si trasformano solo in alcuni tipi di tessuti, e unipotenti, che possono dar luogo soltanto ad un tipo cellulare. Nei mammiferi, le cellule staminali totipotenti sono presenti nella massa di cellule del nodo embrionale della blastocisti nelle fasi di preimpianto, nell'embrione e nel feto durante lo sviluppo, e si ritrovano persino nell'individuo adulto, anche se solo in alcuni precisi distretti dell'organismo (midollo, epitelio seminifero della gonade maschile, retina, cervello). Se le cellule staminali di ciascuno di questi distretti vengono isolate e opportunamente coltivate, è possibile aumentarne il numero e differenziarle nel tipo cellulare specifico del distretto tissutale da cui derivano, o anche transdifferenziarle ottenendo così, per esempio, cellule del sangue a partire da cellule staminali del tessuto nervoso.