3.4 Cellule semplici e frequenze spaziali

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1 Cellule semplici e frequenze spaziali Le unità descritte presentano un campo recettivo abbastanza ristretto: sono sensibili alla risposta delle 8 bipolari sottostanti (4 center-on e 4 center-off), coprendo lo spazio codificato da 4 recettori. Già a livello retinico, specie negli animali inferiori, alcune cellule gangliari possono presentare una risposta che presupporrebbe un CR di dimensioni maggiori. Questa organizzazione è invece massivamente presente a livello corticale (De Valois e De Valois, 1988). Come raffigurato nella fig. 45, le colonne della V1 presentano una set completo di cellule sensibili a diverse frequenze spaziali. E possibile che quest ultima possa essere codificata attraverso l attività congiunta di cellule con campi recettivi di diversa ampiezza? Questa domanda si fa molto più importante se si considera il fatto che l analisi di Fourier è un processo globale: l esame di una determinata scena avrebbe come risultato l estrazione di una frequenza spaziale media che caratterizzi l immagine. Un tale tipo di risultato sarebbe molto svantaggioso in quanto non permetterebbe di rilevare le singolarità della scena. Ad esempio, l estrazione di una singola frequenza media non ci permetterebbe di cogliere il cambiamento dell organizzazione spaziale nella tessitura delle superfici, invalidando quindi uno dei meccanismi alla base della percezione della profondità. Se l analisi di Fourier deve avere delle basi locali, come proposto da De Valois (De Valois e De Valois, 1988), e non essere quindi un meccanismo globale, allora una sua implementazione biologica plausibile potrebbe essere rappresentata da un set di unità corticali con campi recettivi di diversa ampiezza deputate all analisi di zone relativamente ristrette del CR. Al fine di implementare questa esigenza teorica è necessario creare almeno un'altra classe di unità (che chiameremo SII, in contrapposizione alla prime, SI) le quali, fatti salvi i principi generali di funzionamento già visti per le unità precedenti, presentino un CR di dimensioni maggiori. Il secondo set di unità soddisfa questi principi. Il CR è schematizzato nella figura 62.

2 72 Fig. 62 Set di cellule semplici con CR di maggiori dimensioni. Le proprietà delle SII sono analoghe a quelle delle unità semplici descritte in precedenza, le SI, tranne che per le dimensioni del CR. Questi neuroni artificiali sono del tutto analoghi ai precedenti, tranne che per il CR: ogni unità riceve proiezioni da 36 center-on e 36 center-off sottostanti, portando alla rete altre unità e connessioni (totale: neuroni e connessioni). Per il resto, tutte le equazioni e le funzioni di attivazione ed output rispecchiano la (10), la (11), la (12) e la (13). Attivazione Orientamento stimolo Fig. 63 Attivazione di un unità SII in funzione all orientamento dello stimolo. Il neurone artificiale ha una risposta massima per quegli stimoli (nella figura, un rettangolo chiaro) con una disposizione spaziale congruente con la conformazione del CR, analogamente a quanto accade per i neuroni biologici.

3 73 Le SII ricevono input direttamente dalle unità intermedie, esattamente come le SI, e processano parallelamente a queste lo stimolo. Analogamente a quanto accade per i neuroni biologici, le SII, così come le SI, manifestano una risposta preferenziale per stimoli con una conformazione congruente con il CR dell unità (fig ). Le simulazioni sono riportate più avanti: prima di effettuarle, è bene completare tutti i processi di questo livello. 3.5 Feed-back V1 talamo Abbiamo visto come la trasformazione dello stimolo che avviene nel passaggio bipolari-gangliari-lgn non è del tutto chiara, almeno all attuale stato della ricerca. Semplificando di molto la circuiteria biologica, è possibile riassumere questi tre livelli nello strato delle intermedie center-on e center-off. Nel paragrafo 3.1 ci si è resi conto dell importanza del NGL e delle connessioni di feed-back che dalla V1 si dipartono verso il talamo. Sappiamo ora che una parte dell analisi dello stimolo operata dalla V1 in termini di frequenze spaziali può essere implementata attraverso un set di neuroni con CR di dimensioni ed orientamento variabili. Mentre le SI presentano una risposta più finemente orientata, le SII, per la natura del loro CR, rispondono a stimoli per le quali le prime erano insensibili. Si può dire che le SI siano ricettive nei confronti dei particolari più fini dell immagine, quali i bordi, mentre le SII codifichino maggiormente le caratteristiche più grossolane, come bordi di maggiori dimensioni ed oggetti più voluminosi. Con una semplice operazione, vale a dire l allargamento del CR, abbiamo ottenuto una seppur primitiva differenziazione funzionale che sembra trovare alcuni riscontri fisiologici. Resta ora il problema di come gestire questa nuova informazione ottenuta nella nostra V1 simulata. Come abbiamo avuto modo di vedere negli esempi, numerose unità con CR di forma differente rispondono a stimoli diversi, codificando quindi in modo spurio una singolo input. E comune l osservazione che un

4 74 qualsiasi oggetto possa apparire diversamente in successive scansioni: è possibile che emergano di volta in volta nuovi raggruppamenti percettivi ignorati in precedenza; in un dato istante dell osservazione, comunque, solo un raggruppamento è ammissibile, come dimostra l osservazione delle figure bistabili. Questo è del tutto ovvio e naturale. Non è invece ancora ovvio per la nostra rete, che a questo livello vede (leggi: ha una leggera risposta) organizzazioni oblique laddove esiste un bordo orizzontale, o bordi orizzontali dove sono presenti segmenti obliqui. Sebbene queste proprietà siano alla base di quella capacità poc anzi vista di saper estrarre diverse configurazioni in momenti successivi dell osservazione, la contemporanea scarica di questi neuroni artificiali porterebbe alla rete una indeterminazione percettiva che ne invaliderebbe il funzionamento. Esiste quindi una specifica necessità di interazioni inibitorie che supportino questo meccanismo. Nel nostro modello le proiezioni a feed-back si dipartono dalle unità SI e SII verso quelle intermedie, hanno carattere eccitatorio ed una organizzazione retinotopica, come d altro canto suggerito da studi morfologici (Guillery 1969; Wilson et al. 1984). Le unità intermedie, quindi riceveranno un nuovo input, questa volta proveniente da strati superiori, che si affiancherà a quello dei recettori. Un ulteriore considerazione fondamentale rende conto della necessità del processo di inibizione reciproca a livello della V1. Le connessioni di feed-back che raggiungono le intermedie sono estremamente numerose, e lo sarebbero molto di più se fosse stato possibile sviluppare un numero maggiore di classi di unità che simulassero le cellule complesse, ipercomplesse nonché neuroni delle aree visive superiori. Una tale esplosione di proiezioni di feed-back, che è una realtà nel SNC se si rammenta il fatto che esistono maggiori proiezioni verso il NGL dalla V1 che viceversa, ha alcuni problemi computazionali. Quello con il quale mi sono scontrato più violentemente è la gestione di un così gran numero di proiezioni con una funzione di attivazione delle unità intermedie dalle

5 75 possibilità così limitate. Gli stessi neuroni biologici non hanno la capacità di codificare stimolazioni troppo o troppo poco intense con una sufficiente discriminabilità, in quanto la loro soglia ed il loro tetto di attivazione le rendono sensibili ad un range ristretto di valori. Se, tuttavia, le afferenze alle intermedie fossero previamente soggette ad un processo di competizione locale, in questo caso all interno delle SI e le SII, in modo tale che solo l unità più attiva di una data popolazione di neuroni artificiali invii il proprio output nel circuito a feed-back, ecco che queste ultime avrebbero ancora abbastanza capacità discriminativa per lo stimolo. Lo stesso principio potrebbe ispirare gran parte, se non tutta la circuiteria neurale. Questo è uno dei classici esempi in cui un approccio sintetico, che contempli una simulazione per mezzo di reti neurali artificiali, fornisce degli spunti concettuali che altrimenti difficilmente sarebbero emersi affrontando il problema da un punto di vista puramente teorico. Resta ora aperto il problema di cosa inibisca cosa e quando. L inibizione laterale è ampiamente presente in tutto il SN (Houghton e Tipper, 1996) e sembra che possa rivestire un ruolo essenziale anche in questo caso. In questa sede presupporremo che i neuroni artificiali di tutti gli orientamenti e di una data frequenza spaziale (SI o SII) che codificano per una dato CR di unità bipolari siano reciprocamente interconnessi tramite inibizione reciproca. Lo scopo è quello di implementare un processo di competizione locale alla fine del quale solo una data unità sia attiva in un dato istante per quella specifica porzione di unità intermedie e frequenza spaziale. Anche in questo caso, il sistema nervoso artificiale compensa in uno stadio un difetto presente in una fase precedente. Le unità semplici, grazie alla loro connettività, sono in grado di attivarsi per stimoli parzialmente corrotti. Questa virtù si trasformerebbe in difetto se nello stadio successivo di analisi non emergesse una singola unità che codifica in modo non ambiguo lo stimolo Competizione locale

6 76 Esistono diversi modi per implementare un meccanismo di competizione locale. Ad esempio, Grossberg utilizza l inibizione reciproca per creare una competizione fra neuroni artificiali in lotta per la conquista di uno spazio nella capacità limitata della MBT (Grossberg 1991). Nel nostro caso utilizzeremo un meccanismo con simili effetti, ma semplificato nella dinamica. Come abbiamo visto negli esempi illustranti il funzionamento delle unità SI, molte unità con CR diverso sono attive per la medesima area di intermedie. Per ciascuna tetrade di intermedie calcoleremo nuovamente l output di ciascuna SI con il seguente algoritmo: 1) determinare l unità SI con l output maggiore fra le 6 classi di SI 2) ricalcolare l output di ciascuna SI: se questa è l unità più attiva di tutte, allora il suo output rimarrà invariato, altrimenti il suo output è 0. In questo modo si ottiene un effetto simile all inibizione reciproca, in quanto solo l unità più attiva scarica. A questo punto siamo in grado di generare un feed-back coerente verso le unità intermedie e rideterminare il loro livello di attivazione. Il segnale è pari all attivazione dell unità pesata per la retroconnessione e va a sommarsi al valore di output delle unità intermedie che proiettano alla SI al tempo t-1, calcolato in base alla (5): O BIP(t) = O BIP(t-1) + O SEM W SEM-BIP (14) dove O BIP(t) è l output dell unità intermedie dopo il feed-back, O BIP(t-1) è l attivazione della bipolare prima del feed-back, O SEM è l output dell unità semplice più attiva e W SEM-BIP è il peso che filtra la forza della retropropagazione. La somma dei pesi che raggiungono la bipolare da SI è pari ad 1. Le 4 unità con orientamenti verticale ed orizzontale hanno un W SEM-BIP pari a 0.02, mentre le 2 unità oblique di Questa asimmetria rispecchia una probabile maggior forza delle connessioni delle unità che codificano pattern con orientamento verticale ed orizzontale; questi ultimi

7 77 sono sicuramente più comuni in natura rispetto agli obliqui. L equazione (14) è molto semplificativa rispetto alle operazioni effettuate dal modello durante la simulazione. In particolare, il feed-back deve avere una precisa organizzazione spaziale oltre che temporale: deve interessare le stesse unità che hanno determinato l output di quella SI (fig. 64). A seconda del campo recettivo delle SI, inoltre, il feed-back avrà una particolare conformazione. Ad esempio una SI con CR orizzontale e con direzione del contrasto neroparte superiore e bianco-parte inferiore tenderà, qualora vincesse il processo di competizione locale, ad incrementare l attivazione delle center-on ed inibire quella della center-off delle unità che proiettano alla sua zona-on, mentre il contrario avverrà per quelle che proiettano alla zona-off. Fig. 64 Questa figura schematizza la fitta rete di interconnessioni che lega centeron e center-off con una SI dal CR orizzontale. A: connessioni feed-forward dalle intermedie alla SI. Ogni intermedia eccita od inibisce parti specifiche della SI contribuendo a crearne lo specifico CR e la sua sensibilità alla direzione del contrasto. B: le connessioni di feed-back sono più complesse delle feed-forward. Per semplicità e chiarezza, nella figura la SI è stata divisa in due parti e le connessioni con le center-off non sono rappresentate. Ogni SI ha 2 proiezioni verso ciascuna bipolare afferente, una eccitatoria (nera) ed una inibitoria (rossa). Questo perché, a seconda del pattern, potrà essere necessario inibire od eccitare qualsiasi unità, sempre che la SI vinca in processo di competizione locale e le sia permesso di retropropagare il proprio segnale. Da notare che le reti neurali, ed in particolare la simulazione su computer, hanno in questo caso il pregio di consentirci di ottenere una rappresentazione compatta: una rete biologica equivalente avrebbe richiesto un numero molto maggiore di unità.

8 78 Questo perché l eccitazione di questa SI può essere provocata da pattern di attivazione di entrambe le classi di unità. Per esempio, un bordo capace di eccitare la SI in questione potrebbe essere determinato da due center-on attive nella parte superiore e due center-off attive in quella inferiore, da due center-on attive nella parte superiore e due center-on meno attive in quella inferiore, da una simile combinazione di center-off e da molti altri pattern (fig ). Un discorso simile vale anche per le SII. Ovviamente, il processo è molto più laborioso in quanto le unità in questione hanno un CR più grande delle SI e, quindi, l elaborazione è molto più appesantita. Val la pena di rilevare, a questo proposito, una sostanziale differenza fra la simulazione e la realtà biologica. Un architettura parallela, come quella che caratterizza il sistema nervoso, non risente delle difficoltà sopra esposte. Fig. 65 In questa figura sono rappresentate alcune delle possibili combinazioni di pattern di output di unità intermedie center-on (verde) e center-off (rosse) in grado di attivare l unità semplice posta in alto. Come si può facilmente immaginare, esistono infinite combinazioni di output in grado di eccitare la SI, che deve quindi rispondere tenendo conto del tipo di intermedia afferente ed incrementarne o diminuirne l attività a seconda della sua congruenza con la conformazione del CR, della forza della retroconnessione nonché dell attivazione della SI stessa. Nel primo caso a destra, ad esempio, verrà incrementata l attivazione delle center-off nella parte superiore del CR e diminuita quella delle due center-off inferiori. Nel secondo caso le due center-on superiori verranno inibite ancora di più mentre quelle inferiori verranno eccitate. Immaginiamo, con un esercizio di astrazione, che esistano effettivamente nella V1 umana delle cellule che ricevano un pattern di

9 79 connessioni simile a quello che abbiamo costruito per SI e SII. Il neurone non fa altro che integrare le varie afferenze che giungono al suo albero dendritico e generare un potenziale d azione qualora l input sia sufficientemente grande. Per una siffatta cellula non costituisce una particolare problema integrare contemporaneamente 10, 20 o 100 segnali, in quanto l elaborazione procede indipendentemente e in parallelo. Facendo girare la simulazione, invece, ci si accorge subito di come un sistema di calcolo seriale si presti poco a portare a termine velocemente e, quindi, ecologicamente, un tale tipo di compito. Chi si accontenta, gode. La competizione locale ed il feed-back apportano nuove connessioni alla rete. Non è possibile quantificare esattamente il numero di sinapsi richieste dal primo processo in quanto non è implementato utilizzando questa architettura. Si può stimare, a livello puramente esemplificativo, che ogni neurone sia connesso a tutti gli altri che codificano per quella porzione di input bipolare (5 connessioni per le SI, 7 per la SII), portando quindi altre sinapsi. Le connessioni di feed-back sono invece esattamente il doppio delle feed-forward: per le SI e per le SII, portandoci ad un totale di neuroni artificiali e sinapsi. 3.7 Simulazione Qui di seguito sono riportate alcune simulazioni che contemplano l elaborazione in parallelo da parte delle SI ed SII dell input delle intermedie, il processo di competizione locale all interno di questi raggruppamenti di neuroni artificiali, ed il feed-back finale che ristruttura il pattern di attivazione delle intermedie stesse. Il tutto dovrebbe avvenire in un tempo molto ridotto in una circuiteria biologica. Nella simulazione i processi sono stati resi discreti al fine di studiarne meglio le proprietà. Come già premesso, la dinamica temporale non è oggetto approfondito di studio in questa sede. Va rilevato tuttavia che un modello che volesse essere

10 80 in grado di interagire con il mondo reale dovrebbe far ricorso ad un uso massiccio di inibizione ricorrente per un gran numero di unità. Questo a causa della presenza contemporanea di segnali feed-forward e feed-back: è importante che i due vengano sincronizzati in modo tale che la loro contemporanea attività sia legata ad un unico oggetto esterno. Se la rappresentazione di un input non decadesse abbastanza velocemente, un semplice spostamento dello sguardo, con conseguente mutamento dell afferenza retinica, causerebbe una sovrapposizione di attivazioni: l immagine codificata al tempo t, poniamo da una intermedia, rischierebbe di essere la media delle attivazioni al tempo t e t-1. Non solo: con tutta probabilità il processo di decadimento dell attività dell unità non è sufficiente sia passivo, ma attivo in modo tale da incrementarne la velocità. A questo scopo l inibizione è indispensabile. Nei paragrafi precedenti ci siamo posti alcune domande alle quali non è stata trovata una risposta. Abbiamo notato come la rete sia ancora incapace di ricostruire i livelli di riflettanza dell oggetto che giacciono all interno od all esterno dei bordi. Abbiamo anche puntualizzato che questo processo riveste un importanza notevole in quanto a valore adattivo. Nelle simulazioni che seguono ci si può rendere conto del ruolo giocato, a questo riguardo, dai processi di feed-back. Le retroconnessioni delle SI ed SII, seguenti il processo di competizione locale, ricostruiscono, in alcuni casi molto fedelmente, i livelli di luminanza originari dell oggetto parzialmente persi lungo l elaborazione delle intermedie. Il tutto attraverso l utilizzo di due sole classi di unità semplici. In particolare, le SII si dimostrano cruciali per ricostruire la luminanza di oggetti di maggiori dimensioni, contribuendo comunque anche all elaborazione di quelli più piccoli. Le SI da sole non sono in grado di rigenerare oggetti che coprano un CR troppo esteso. Si può ipotizzare che aumentando le classi di unità semplici sia possibile ottenere una processo più fedele e completo. Una interessante serie di risultati sarebbe sicuramente ottenibile contemplando la possibilità che SI ed SII, così come altre eventuali classi di unità semplici,

11 81 possano interagire direttamente. Una interazione tuttavia esiste, seppure indiretta. Il processo di feed-back, infatti, modifica il pattern di attivazione delle unità intermedie, che a loro volta proiettano alle SI ed SII. Quindi una interazione è presente, anche se temporalmente differita e spazialmente mediata dalle unità intermedie. Come si era già notato in precedenza, ciò che viene perso in uno stadio di elaborazione, per la natura intrinseca della stessa, può essere poi recuperato e reintegrato qualora esista una comunicazione fra diversi livelli. Alcuni modelli, come quelli proposti da Grossberg e Todorovic (Grossberg e Todorovic, 1988), non utilizzano estensive connessioni di feed-back come nel presente lavoro. Il risultato è che, alla fine dell elaborazione l estrazione dei contorni compromette la preservazione dei valori di riflettanza interna a questi ultimi. Gli autori hanno risolto il problema introducendo uno stadio supplementare, costituito da una compagine di neuroni uniti da un gap-junctions, dove i segnali generati dai rilevatori di bordi competono e rigenerano l informazione persa. Il meccanismo proposto è tuttavia altamente implausibile dal punto di vista biologico, molto più di quanto possano essere delle connessioni di feedback. Sempre nei paragrafi precedenti abbiamo preso in considerazione l abbondanza delle strutture periodiche e simmetriche nel mondo percettivo, naturale ed artificiale. Perché queste conformazioni sono più gradite al nostro sistema visivo? Una possibile risposta può essere ricercata in una delle simulazioni che seguono. Si vede come uno stimolo perfettamente periodico e simmetrico sia in grado di generare una più netta discriminazione fra zone chiare e scure rispetto alle strutture irregolari. Questo non per qualche artificio particolare o meccanismo dedicato, ma semplicemente in virtù della conformazione del CR delle SI ed SII ed alla loro connettività. Gli stimoli periodici sono in grado di stimolare ottimamente queste unità e produrre delle elaborazioni più nette. Si può anche ipotizzare che lo stimolo sia oggettivamente più leggero dal punto di

12 82 vista computazionale in quanto più facilmente interpretabile. E difficile trovare in uno stimolo uniforme qualcosa che inneschi un meccanismo di ricerca attenzionale, mentre è molto più probabile che ciò avvenga in uno stimolo irregolare, come proposto dalla teoria della risonanza adattiva di Grossberg (Grossberg 1988). Il perché le strutture periodiche e simmetriche siano, oltre che meglio discriminabili, anche oggettivamente belle e piacevoli da osservare, la nostra rete non è in grado di dirlo, in quanto non implementa ancora dei neuroni artificiali che codifichino per rinforzi negativi e positivi. Sempre che un giorno fossimo in grado di farlo, ovviamente. 3.8 Feed-back, feed-forward A questo punto abbiamo ottenuto l interazione feed-back verso le unità intermedie, con una modifica della loro attività conforme agli obiettivi di analisi dello stimolo visivo che ci eravamo posti. Ricordiamoci però che l attività neuronale non è un processo discreto, bensì continuo. Le unità intermedie che ricevono il feed-back sono già in procinto di inviare (o stanno inviando ) un nuovo segnale alle SI e SII, sempre che l input dei recettori sia ancora presente e che l attivazione complessiva ecceda la soglia. Supponiamo, per semplicità, che l input recettoriale sia rimasto costante, come l attivazione delle intermedie. Queste unità emetteranno un nuovo input verso le SI e SII che sarà leggermente diverso da quello precedente. L effetto complessivo andrà verso una maggiore coerenza nei confronti degli obiettivi del sistema. Va notato che eseguendo un numero elevato di cicli la rete tende a stabilizzarsi, vale a dire a non variare sostanzialmente il proprio pattern di attivazione. Qui di seguito sono riprodotti alcuni esempi.

13 83 Fig. 66 Unità SI. Per chiarezza, il primo quadrante in alto a sinistra riporta l attivazione dello strato recettoriale, il secondo quella delle intermedie. Negli altri 6 quadranti è registrata l attività di ciascuna classe di SI. L organizzazione delle figura consente di apprezzare il contributo che apporta ciascuna unità all elaborazione della porzione di intermedie afferenti. In basso è riprodotta la scala di attivazione/inibizione: l attivazione è data dalla tonalità di grigio, l inibizione da quella di rosso. Per le intermedie, invece, rosso è center-off e verde center-on, mentre per i recettori vale sempre la scala di grigio Fig. 67. L attivazione delle SI dopo il processo di competizione locale. Da notare che solo le unità verticali conservano la propria attivazione.

14 84 Fig. 68 Unità SII. Le 8 classi di SII scaricano anche per griglie di frequenza spaziale non ottimale per il loro CR. La risposta è però più grossolana rispetto a quella finemente orientata delle SI. Fig. 69 Come nel caso delle SI, la competizione locale determina quale unità potrà trasmettere il proprio output agli stadi successivi ed inferiori.

15 85 Fig. 70 La figura riassume l effetto delle retroconnessioni di feed-back dalle SI ed SII sull attività delle intermedie. Si può facilmente notare come le griglie siano nettamente più differenziate dopo il feed-back, con una maggiore distinzione fra zone ad alta e bassa luminanza. E recuperato interamente il contrasto attenuato dopo lo smoothing, conservando però i vantaggi di quest ultimo processo. Fig. 71 Testeremo ora le rete con delle griglie di frequenza spaziale minore, in modo tale da trovare uno stimolo ottimale per le SII e sub-ottimale per le SI.

16 86 Fig. 72 SI dopo la competizione locale. A differenza dell esempio precedente, le SI sono stimolate da un pattern sub-ottimale. Tuttavia, non cessano di scaricare: la loro codifica per i bordi della griglia è ancora ottima. Fig. 73 SII. Lo stimolo in questione è ottimale per le proprietà del loro CR. Si nota una scarica spuria delle unità con CR obliquo.

17 87 Fig. 74 Il processo di competizione locale ha attenuato l attivazione di quelle SII il cui CR non era ottimamente orientato con lo stimolo, come le SII oblique. Fig. 75 La ricostruzione dello stimolo è, come nel caso precedente, molto efficiente. L amento di discriminabilità è netto.

18 88 Fig. 76 Testeremo ora la rete con una griglia di frequenza spaziale ancora superiore. La rete dispone di sole due classi di unità semplici: questa deficienza potrebbe avere conseguenze nell elaborazione di alcuni pattern. Fig. 77 Le SI dopo la competizione locale. In ogni quadrante soggetto a competizione sparisce il colore rosso, l inibizione, in quanto solo l unità più attiva trasmette la propria attivazione (scala di grigi).

19 89 Fig. 78 Scarica delle SII. Fig. 79 SII dopo il feed-back

20 90 Fig 80 Come potevamo aspettarci, la ricostruzione di pattern con una frequenza spaziale troppo bassa è deficitaria. Il corredo di unità semplici è troppo scarso per una completa codifica di tutti i pattern di stimolazione. La ricostruzione ha solo parzialmente successo. Fig. 81 Contrasto simultaneo. Le SI scaricano in concomitanza dei bordi dello stimolo. Da notare come nelle intermedie, in grado di rilevare unicamente le fluttuazioni di luminanza, il quadrato nello sfondo luminoso (verde) abbia una rappresentazione scorretta in termini di luminanza assoluta.

21 91 Fig. 82 SI dopo la competizione locale Fig. 83 SII. Il campo recettivo di queste unità determina la loro scarica, notevolmente differente da quella delle SI.

22 92 Fig. 84 SII dopo la competizione locale. Fig. 85 Il quadrato nello sfondo chiaro riacquista una coerenza interna persa con l elaborazione delle intermedie. SI può inoltre notare la formazione delle bande di Mach nelle zone di transizione di luminanza. La parte dello sfondo scuro confinante con quello chiaro apparirà molto più scura, mentre quella chiara apparirà molto più chiara.

23 93 Fig. 86 In questa figura viene visualizzata la sola finestra di feed-back per uno stimolo obliquo. Questo viene codificato prevalentemente dalle unità con un simile CR, che ricostruiscono fedelmente la sua luminanza in seguito al processo di feed-back. Fig. 87 Anche uno stimolo complesso come una scacchiera viene elaborato dalla rete nella direzione di una sua efficiente elaborazione sensoriale.