Prof. Raffaele Calogero. Tel Cell in qualunque momento. Introduzione alla Genomica, Gibson & Muse (Zanichelli)

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1 Bioinformatica Prof. Raffaele Calogero Tel Cell Orari di ricevimento: in qualunque momento Testo: Introduzione alla Genomica, Gibson & Muse (Zanichelli) Capitoli trattati durante le lezioni.

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3 Whole Genome Shotgun Assembly Two strategies t for sequencing: clone-by-clone approach whole-genome shotgun approach (Celera, Gene Myers). Shotgun sequencing was introduced by F. Sanger et al. (1977) and has remained the mainstay of genome sequence assembly for nearly 25 years now. ED Green, Nat Rev Genet 2, 573 (2001)

4 Il sequenziamento gerarchico del genoma umano

5 Passaggi principali del sequenziamento gerarchico

6 Mappa fisica Un punto importante preliminare al sequenziamento del genoma umano è stata la costruzione di una mappa fisica ad alta risoluzione di ognuno dei cromosomi umani. Per completare una mappa fisica di 3 x 10 9 basi è necessario disporre di libraries genomiche comprensive di tutto il genoma suddiviso i in frammenti sovrapposti eclonati in appositi vettori. Una delle caratteristiche di queste libraries genomiche è che devono essere costituite da grossi frammenti di DNA nell ordine di Kb in modo che con 2-5 x 10 5 cloni indipendenti è possibile avere la completa rappresentazione del genoma. 300 kb Eterocromatina costitutiva gaps

7 BAC: Bacterial artificial chroosome Nel 1992 è stato sviluppato un vettore di clonaggio basato sul fattore episomale F di Escherichia coli. IlfattoreFdiE.colièunDNA extracromosomale circolare che contiene sul suo DNA alcuni geni regolativi: oris e repe para e parb I vettori BAC sono caratterizzati ti da: un marcatore fenotipico siti cosn del batteriofago lambda e loxp del batteriofago P1 una serie di siti di restrizione rari.

8 Costruzione di librerie di cloni contenenti Kb

9 Sequenziamento gerarchico Filtrazione: i rimozione i dalle librerie i di genomiche di materiale spurio (frammenti di genoma batterico) Assemblaggio: ordinamento delle contig di ciascun BAC/PAC e successivo allineamento e delle e contig tg sui cromosomi oso via STS Merging: assemblaggio dei vari contig negli scaffolds cromosomici

10 Ordinamento dei cloni BAC

11 BAC Fingerprint:

12 Il chromosome walking permette di costruire delle contig in modo sequenziale. Usando la sequenza terminale di un primo clone si identificano altri che la condividono. Usando l analisi dei profili di restrizione è possibile ricostruire consequenzialità dei vari cloni. Si isola una nuova sequenza terminale e si ripete la procedura.

13 Dal punto di vista storico il metodo principale per allineare le mappe fisiche con le genetiche è l uso delle mappe citologiche. i Le mappe citologiche sono profili di bandeggio cromosomico osservabili al microscopio i ottico su piastre metafasiche colorate. L ibridazione in situ di frammenti di DNA (STS, sequence tagged site) permette l allineamento con la mappa fisica.

14 Ricombinazione genomica La ricombinazione tende ad essere soppressa vicino al centromero ed incrementare notevolmente nelle parti distali del cromosoma con particolare riguardo per le ultime Mb. La ricombinazione è più alta in cromosomi corti per permettere almeno un crossing-over over per braccio, anche perche i crossing-over sembrano essere necessari per la corretta disgiunzione meiotica delle coppie di cromosomi omologhi.

15 Ricombinazione genomica La ricombinazione media per cromosoma aumenta in funzione della riduzione della lunghezza del braccio del cromosoma. Lunghe braccia cromosomiche hanno una media di ricombinazione di un cm per Mb mentre braccia corte possono arrivare a 2 cm per Mb.

16 Mappatura citogenetica Bandeggiamento: C-banding N-banding D-banding T-banding G-banding

17 Integrazione tra citogenetica e sequenze genomiche Il collegamento tra mappa citogenetica e sequenza nucleotidica è stato realizzato attraverso l uso delle STS (sequenze tagged site) che sono delle sequenze uniche del genoma. La definizione di una mappa fisica genomica di STS è stato uno dei passi preliminari al sequenziamento del genoma umano. Utilizzando una tecnica nota come FISH è stato possibile mappare la posizione di lunghi frammenti genomici ( kb), contenenti una o piu STS, sul cromosoma metafasico e di conseguenza associare la posizione delle STS all interno delle bande citogenetiche

18 FISH: Trisomia del 21 FISH

19 Integrazione tra citogenetica e sequenze genomiche

20 Integrazione tra citogenetica e sequenze genomiche

21 Una fase importantissima nel sequenziamento del genoma umano è stato lo sviluppo di nuove tecnologie di sequenziamento automatico: Incremento della lunghezza dei frammenti sequenziati Maggiore high- throughput

22 Automated Sequencing nearly all automatic ti sequencing is done using the enzymatic dideoxy chaintermination method of Sanger (1977). Separation of fragments by gel electrophoresis. Readout of fragments labeled with fluorescent dyes. Computer analysis of gel images: - lane tracking identify gel boundaries - lane profiling sum each of 4 signals across lane width to create a profile - trace processing deconvolute and smooth signal estimates + reduce noise - base-calling in which the processed trace is translated into a sequence of bases. Program Phred is quasi-standard for last step (base calling).

23 Base Calling - Phred B. Ewing, L. Hillier, M.C. Wendl, P. Green Base-calling of automated sequencer traces using Phred. I. Accuracy assessment. Genome Res 8, (1998). B. Ewing, P. Green. Base-calling of automated sequencer traces using Phred. II. Errror probabilities. Genome Res 8, (1998). The processed traces are displayed as chromatograms of 4 curves of different color, each curve representing the signal of 1 of the 4 bases.

24 Base Calling - Phred Idealized traces would consist of evenly spaced, nonoverlapping peaks. Quality: high no Real traces deviate from ambiguities this ideal due to imperfections of the sequencing reactions, of gel electro- phoresis, and of trace medium some processing. ambiguities The first 50 or so peaks and peaks over 500 or so are particularly noisy. Poor low confidence

25 Phred La probabilità di errore di lettura di una base generata da Phred è data da: La variazione di distanza del picco in un intervallo di sette picchi, con al centro la base in corso di identificazione. i Il rapporto tra il più alto ed il più basso picco non identificato nello stesso intervallo. Lo stesso rapporto in un intervallo costituito da tre picchi. Il numero di basi tra quelle in esame e quella vicina non identificata.

26 Phred La probabilità di errore (P) è trasformata in un punteggio che corrisponde a 10 volte il logaritmo negativo di P. Un punteggio di phred inferiore a 13 indica che c è una probabilità di errore >0.05. Un punteggio di phred maggiore a 30 indica che c è una probabilità di errore < Punteggi maggiori di 20 indicano una elevata attendibilità.

27 Ciascun tracciato è accompagnato da due righe (automatica e manuale). A) Notevole rumore di fondo dato dalla lettura delle prime basi B) Presenza di tratti polimorfici in due sequenze C) Dopo 800 basi si osserva in genere una degradazione della qualità della sequenza Distribuzione dei punteggi phred su letture di sequenza. Gli istogrammi i più scuri rappresentano la qualità di lettura per basi comprese tra 100 e 400. Gli istogrammi più chiari rappresentano i punteggi assegati a tutta la sequenza leggibile

28 Phrap & Consed Phrap: Programma che permette l assemblaggio delle sequenze derivate dallo stesso clone in una contig Consed: Programma grafico per la valutazione e manipolazione dei og a a g a co pe a a uta o e e a po a o e de risultati dell assemblaggio phrap

29 Quanti frammenti devo sequenziare? Considerando N frammenti di lunghezza h distribuiti su un genoma di lunghezza G, il grado di copertura è dato da: Shotgun sequencing Se N è grande e h è piccolo la distribuzione ib i dei frammenti puo essere approssimata ad una distribuzione di Poisson con media pari al grado di copertura a. Data la distribuzione di Poisson la probabilità che l estremo lestremo sinistro di un frammento sia presente in un punto scelto casualmente è pari a: a = Nh G p =1 e a

30 Quanti frammenti devo sequenziare? p =1 1 e a Per avere una probabilità bl del 0.99 a=4.6. Per avere una probabilità del a=6.9 Essendo il genoma umano 3 x 10 9 basi anche con un copertura di 6.9 rimangono 3 x 10 6 basi non sequenziate.

31 Sequenziamento shotgun

32 Passaggi del sequenziamento shotgun Screener: mascherare le sequenze ripetute. Overlapper: assemblare tra loro i frammenti Le sovrapposizioni specifiche hanno una 17 probabilità di apparire una volta ogni comparazioni quindi è poco probabile che compaiano 2 volte nello stesso genoma se non ci sono state duplicazioni recenti.

33 Passaggi del sequenziamento shotgun Unitigger: ragguppamento delle contig basate su sequenze non ripetute e ripetute in unitig, che sono una serie di sequenze uniche che non si sovrappongono in modo ambiguo. Scaffolder: assemblaggio delle unitig in scaffolds.

34 Assemblaggio nel sequenziamento shotgun: A: asseblaggio per sequenze singole (sinistra) e sequenze ripetute (destra) B: Overlapper allinea le Unicontig (U-unitig sequenze non ripetute, Unitig supercollassate sequenze ripetute) Orientamento delle U-unitig sulla base delle sequenze terminali di cloni da Kb

35 Rifiniture del sequenziamento shotgun Le lacune restanti vengono risolte in più passaggi successivi: Inserzione delle unitig precedentemente scartate ma confermate da più di due o tre coppie appaiate Inserizione delle sequenze la cui posizione è confermata da una sola lettura BAC walking per completare le lacune rimanenti Associazione degli scaffolds alla struttura genomica via STS

36 Rifiniture di assemblaggio shotgun

37 Verifica delle sequenze La valutazione della veridicità ità di un sequenziamento genomico viene fatta a tre livelli: Completezza: limitata dalla possibilità di clonare e sequenziare regioni ad altissima ripetitività (eterocromatina costitutiva) Accuratezza: L accuratezza di sequenza puo essere aumentata semplicemente aumentando la ridondanza di sequenziamento Validità degli allineamenti: E determinabile integrando dati preesistenti quali mappe fisiche o genetiche con i dati di sequenziamento.

38 Valori stimanti di identificazione corretta dei tratti riuniti di un genoma Per il progetto genoma umano l 94% è inserito in contig di almeno 100Kb

39 Discrepanze tra i progetti di sequenziamento alla stesura preliminare della sequenza. Il cromosoma 22 considerato finito aveva molte meno discrepanze del 5 ancora in fase draft Verde allineamenti appaiati, arancione zone >50kb non ordinate, azzurro regioni orientate in modo opposto. Trattini neri: interruzioni, trattini blu N di 10 kb

40 Annotazione dei geni su sequenze genomiche

41 Structure and transcription of a Eukaryotic gene

42 What is gene prediction? Detecting meaningful signals in uncharacterised DNA sequences. Knowledge of the interesting information in DNA. Sorting the chaff from the wheat GATCGGTCGAGCGTAAGCTAGCTAG ATCGATGATCGATCGGCCATATATC ACTAGAGCTAGAATCGATAATCGAT CGATATAGCTATAGCTATAGCCTAT Gene prediction is recognising proteincoding regions in genomic sequence

43 Knowing what to look for What is a gene? Not a full transcript with control regions The coding sequence (ATG -> STOP) N Start Middle End

44 Annotation of eukaryotic genomes Genomic DNA Unprocessed RNA transcription RNA processing ab initio gene prediction Mature mrna Nascent polypeptide Gm 3 translation folding AAAAAAA Comparative gene prediction Active enzyme Functional identification Function Reactant A Product B

45 Gene finding: Issues Issues regarding gene finding in general Genome size Genome composition Genome complexity cis-splicing trans-splicing i alternate splicing

46 Gene finding: genome Genome composition Long ORFs tend to be coding Presence of more putative ORFs in GC rich genomes (Stop codons = UAA, UAG & UGA) Genome complexity Simple repetitive sequences and dispersed repeats tend to be anti-coding May need to mask sequence prior to gene May need to mask sequence prior to gene prediction

47 Gene finding: coding density As the coding/non-coding length ratio decreases, exon prediction becomes more complex Human Fugu worm E.coli In procarioti e eucarioti inferiori l identificazione di geni è relativamente facile. I metodi ab-initio identificano in modo preciso fino al 90% dei geni.

48 cis-splicing of genes Gene finding: splicing Finding multiple (short) exons is harder than finding a single (long) exon. In uomo la dimensione media di un esone è 50 basi trans-splicing of genes A trans-splice acceptor is no different to a normal splice acceptor worm E.coli

49 Gene finding: alternate splicing Alternate splicing (isoforms) are very difficult to predict. Human A Human B Human C

50 ab initio prediction What is ab initio gene prediction? Prediction from first principles using the raw DNA sequence only. GATCGGTCGAGCGTAAGCTAGCTAG ATCGATGATCGATCGGCCATATATC ACTAGAGCTAGAATCGATAATCGAT CGATATAGCTATAGCTATAGCCTAT Requires training sets of known gene structures to generate statistical tests for the likelihood (probability) of a prediction being real.

51 Gene finding: ab initio What features of a ORF can we use? Size - large open reading frames DNA composition - codon usage / 3rd position codon bias Kozak sequence CCGCCAUGG Ribosome binding sites Termination signal (stops) Splice junction boundaries (acceptor/donor)

52 Gene finding: features Think of a CDS gene prediction as a linear series of sequence features: Initiation codon Coding sequence (exon) Splice donor (5 ) Non-coding sequence (intron) N times Splice acceptor (3 ) Coding sequence (exon) Termination codon

53 Splicing Signals Exons are interspersed with introns and typically flanked by GT and AG

54 Consensus splice sites Donor: 7.9 bits Acceptor: 9.4 bits (Stephens & Schneider, 1996) (

55 Splice site detection Donor site 5 3 Position % A C G T From lectures by Serafim Batzoglou (Stanford)

56 An end to ab initio prediction ab binitio ii gene prediction i is inaccurate High false positive rates for most predictors Exon prediction sensitivity can be good Rarely used as a final product Human annotation runs multiple algorithms and scores exon predicted by multiple predictors. Used as a starting point for refinement/verification Prediction need correction and validation Why not just build gene models by comparative means?

57 Annotation of eukaryotic genomes Genomic DNA Unprocessed RNA transcription RNA processing ab initio gene prediction Mature mrna Nascent polypeptide Gm 3 translation folding AAAAAAA Comparative gene prediction Active enzyme Functional identification Function Reactant A Product B

58 comparative gene prediction Use knowledge of known coding sequences to identify region of genomic DNA by similarity transcriptome - transcribed DNA sequence proteome - peptide sequence genome - related genomic sequence

59 Transcript-based prediction: datasets Generation of large numbers of Expressed Sequence Tags (ESTs) Quick, cheap but random Subtractive hybridisation to find rare transcripts Use multiple libraries for different life-stages/conditions Single-pass sequence prone to errors Generation of small number of full length cdna sequences Slow and laborious but focused Large-scale sequencing of (presumed) full length cdnas Systematic, multiplexed l cloning/sequencing i of CDS Expensive and only viable if part of bigger project

60 Transcript-based prediction: How it works Align transcript data to genomic sequence using a pair-wise sequence comparison EST (Expression sequence tag) cdna OST (ORF sequence tag)

61 Summary Genes are complex structure which are difficult to predict with the required level of accuracy/confidence We can predict stops better than starts t We can only give gross confidence levels to predictions (i.e. confirmed, partially confirmed or predicted) Gene prediction is only part of the annotation procedure Movement from ab initio to comparative methodology as sequence data becomes available/affordable Curation of gene models is an active process the set of gene models for a genome is fluid and WILL change over time.

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