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1 Bolletino di zoologia ISSN: (Print) (Online) Journal homepage: La Telitochia Renzo Stefani To cite this article: Renzo Stefani (1964) La Telitochia, Bolletino di zoologia, 31:2, , DOI: / To link to this article: Published online: 14 Sep Submit your article to this journal Article views: 31 View related articles Citing articles: 1 View citing articles Full Terms & Conditions of access and use can be found at Download by: [ ] Date: 15 November 2015, At: 15:35

2 RENZO STEFAN1 Istituto di Zoologir della Universitii di Cegliari L A T E L 1 T 0 C H 1 ti In molti gruppi di inetazoi si trovano, sporadicamentc distribuite, specie o razzc clic si riproilucono pcr partciiogcuesi costantc ovvcro per telitocliia indefinita. Si tratta di un luoclo cli riproduzione secondario lie1 cluale. si B avuto un albanclono eompleto clella anfigonia e dei suoi sistcnii gciietici per cui esso viene generalmentc considerato 1111 vicolo cicco nella cvoluzionc aniniale. Lo ilitnostra il fatto clic tale tip0 di riproduaione non si i: clitfuso ainpianientc in ncssun gruppo zoologico a differenza clella eterogonia e della arrcno tochia. La telitocliia inclefinita B sorta inclipendcnteinente ed isolataiiiente in varie specie antigonielie, con ineccanisini citologici e genetici cliversi in rapport0 alla costituzionc genotipica clella specie anfigonica originaria, alla cleterniinazionc tlel scsso, a1 tipo cli segnientnzionc clell uovo, ecc. Troviaiiio fornie a telitocliiti inclefinita dcrivate cla specie a ciclo eterogonico, per aclnttamenti particolari. Eseinpi in Pineiis pini, nellu Filloseera, in certe razzc cli Daphnia longispinu, ecc. ( VANDEL 1931). Si ritrovano poi singole forinc telitoclie in gruppi in cui clomina la arrenotocliia. E il caso di A emeritis canescens ( SPEICIIER i937), cli Thrinax maciila (PEACOCK ancl SAXDEI~SOX 1938) tra g1i Imcnottcri. WlIITE (1951) comprcncle ncila telitocliia anclic i casi cli portc. iiogenesi negli Oligoclieti erinafroditi. Ma la telitocliia inclefinita i! piii cliffusanicnte rappresentata in specie gonocoriclie anfigoniclic il cliganictin sessuale c cli qiiestc tratterb in particolare nella presente relaxione. Tra questc foriiie io coilsitlcro piii intcressnnti q~iellc iiellc quali la telitocliia preenta un carattere geografico (parlenugenesi geografica) perehi: prcsuiiio clic il biotipo originario, anfigonico, vivente in alciinc parti clell areale clella s~iecie, possa rivelare a1 ricercatore (*) Uur parte delle ricerche citate nelh pceseote relazioue B etata realizzata con un rondo del CNR.

3 spunti cii peih ciie i: stata (0 i: tuttora) la sua evoluzione naturale verso la telitocliia, rappresentata cla im hiotipo partcnogenetico. Desidero ricorclare, innanxilutto, coim le eonoscenze attuali sulk cause e sul nicccanisnio tli insorgeiiza clella partenogenesi telitoca siano riclotte, ancora oggi, a vaglie ipotesi. VAXDEI. (1931) invoca la spnnandrin cninc caiisn cleterniinaiite la partenogenesi ma riconosce lien tosto clie la ricliizione nuinerica dei niasclii pub lien essere considerata come la comeguenza clella riproiluzionc telitoca. In Solenobiic triquetrella, SKILIX ( 1922, 1943) fa risalirc 1 origiiic tlella partenogcnesi al Wiirminno c la suppone insorta per processi di ilridazione. ARTOM (1931) nella sua nieinoria sii Arteniia salina ammette UII principio ortogenetico c pcnsa clie (( la specie, per caiise incontrollalili, ilia nettanrerite intririseclce, sia inelicttalilmerite condottu (I percorrere un certo cammino, iriterrotto (la varie taplie che la condiicono ud iiit nicovo modo di moltiplicazione, qiiello parlenogenetico n. BRACIIET (1917) Iia consiclerato lo pscudognmia natiiralc quale ponte cli passaggio tra anfigonin e partenogenesi nia questa spiegazione la si puii aniiiiettere solo in alcuni casi, come osserva BENAZZI (1961). Anclie il concetto cli DARLIXCTOX clclln apoinissi quale escape from sterility iiclle piante, non piii, cssere applicato, second0 WHITE, alla telitocliia nnimqle. STALKER (1956) in Loncltopfem cliclia, snspetta (lei sonapling errors nel rapport0 scssi in piccole popolazioni nnfigoniche semiisolate, legate alla distriluzionc discontinun clelln pianta ospite. Infine, In partenogenesi ruclinicntnlc c quella accidentale vengono, piii o meno vagaiuentc, consiilcratc stacli intermedi dcl passaggio dall anfigonia a h telitochia indcfinita. cosi Drosophila parlhenogenetica, polyinorpha, affinis e rolusta, tutte specie anfigoniclie a partenogenesi accideptale, stiitliatc (la MIJRDY e CARSON ( 1959), STALKER (1954, 195G), SPRACKLING (1960) ecl altri, sono considerate specie in cui la parteiiogencsi costantc sarebbe in statir noscendi ( SUOAIALAINEK 1962).

4 LA TELITOCIIIA A CARATTERE CEOCRAFICQ Venendo ora a trattarc clclle formc a partenogenesi geograficn, penso sia del massimo interesse la riccrca di quei fattori clic lianno contlizionato in deterininnti liiotopi In diffusione del Iiiotipo partcnogenetic0 attraverso una proliabile azionc selcttiva tra genotipi divcrsi. Prcnderb, eoine esempio, due casi tipici di partenogcnesi gcografica dn me studiati, cpcllo tli ZZapZosnzLio solieri e quell0 di drternin snlha. La distribuzione gcografica della forma partenogenctica i: in entrambc le specie cod bizzarra clie sfugge a qualsiasi eriterio paleogeografico. Ilapluemliu solieri 6 mccliterranea, con il biotipo anligonico cliffuso lungo tutte Ic coste settentrionali, con zone pih o meno anipie allitate dal biotipo partcnogcnclico, a popdnxioni miste o pure, in divcrsa misura (STEFAN 1956 a). Esistono popolazioni partenogeneticlic ncllc Baleari, in varic localiti distinte clcllii costa provenzaie e ligurc, nelle isolc clcll arcipe. lago toscano, niolto spesso siinpatriclic con le popolazioni anfigoniche. La partenogenesi i: esclusiva nclla Sarclegna e nella Corsica. Isolotti partenogenctici sono noti per In eona cli Scutari in Albania (STEFAN 19GO a). La presenza clella forma partenogencticn i: ovunque strettaincnte correlata a qudla cli 1111 encloparassita, iinn grcgarina celomatica. Questa parassitosi, a carattere enclemico, provoca, nel liiotipo anfigonico, un process0 morboso a carico clel mesenteron cui resiclua, nel sesso mnscliile, unn steriliti gametica parxiale o totalc con cliffusn oligosperniia, atipie spermatiche, azoospcrmia ( STEFANI 1956 b, 1959 C, 19GO c). In A rternin salirin la distribuzione dclla partenogencsi E pure molt0 strana. Citerb, per il Mecliterraneo, l anfigonia a Cadice, la partenogenesi a SCte, I anfigonia a Cogliari (S. Bartolomeo), la partenogenesi a Cagliari (S. Gilla), l anfigonio n Tarquinin, la partenogenesi a Alarglicrita cli Savoia, Comacchio, Capoclistria, I anfigonia a Cipro, nel Fexzan, la partenogenesi a1 Cairo, ecc. ( ARTOM 1922, Baarsozz~ 19-16, 1957, STELLA 1933). BARKOZZI (1946) spiega la clistribuzionc anzicletta ammettendo clie lc uo~a durevoli vcngano trasportate dagli iiccelli acquatici da ~ n salina a all nltra. Si potrcl~lic pcnsare allora ad iina cliftusione delle uova pnrtcnogeneticlie in tutte le saline o nella niaggior parte di cssc

5 poi ncl iina sclezionc gcnotipica nci tliversi Iiiotopi. Qucsta ipotesi pi16 spiegare la elistribuxionc (lei biotipi ilia lascia clel tutto insohto il prolilema fontlainentale clella origitie clella telitocliia. Le eonclizioni ecologiclie sono state (la me stucliate per le clue saline cli Cagliari ove 1 Artemia presenta clue clifferenti cicli biologici (STEFANI 1961 I)). I1 biotipo nnfigonico, clte vi abita in ma, i: invernale-primaverile con cliapaiisa cstiva (uova clurcvoli). I1 hiotipo partenogcnctico, clrc aliita I altra salina, i: tipicaiiiente cstivo, a ciclo prolungato ( STEFAN 1961 b, 1962 I)). I fattori ntnlientali deterininanti la diversiti dei cicli biologici sono oriiini noti (cfr. lavori suinclicati). Inoltre esistono, per le clue saline, clifferenze notevoli nclla coinposizione cliiinica tlcll aequn, sia per quanto riguarcla gli ioni tli provcnienza marina, sia per la forinazione in situ cli coinposti assenti nell acqua ttiarina originaria, quali : aniinoiiiaca, itlrossilaniniina, iclrogeno solforato, tiosolfati, xolfo ( STEFAN] e FALQUI 1963). Questi prodotti, abbondanti soprattiitto durante I estate, provengono fontlamentalnicnte dalla attiviti lmtterica elel sollosuolo nielnioso e sono prcsenti tipicamente nell nnibiente abitato clal biotipo partenogenetico (salinn cli S. GilIa). Popolazioni antigoniche spcriincntalniente introdotte in questo aniliiente rispondono fisiologicaniente alle nuove eonclixioni amhientali morlificantlo il ciclo biologieo stagionale c permanentlo in vita attiva anclie clitrante la stagione estiva. I fattori cleterininanti la moclificazione del ciclo sono lc Intone contlizioni di nutrizione algosn e la elevata percentuale di ossigeno nell acqua. In tal nianiera Ic popolazioni stessc si sottopongono, nel perioclo cstivo, at1 altre conclizioni cl amliiente particolarinente severe, riferildi alla presenza, nell acqua, di coiiiposti cstranei, assenti nell ambientc primitive, ai quali I Artemia anfigonica i: particolarinente scnsiliilc. Vi si nota allora, di norma, iina gracluale nia continua riduzione quantilativa della popolazioiic anfigonica introclotta, fino alla sua estinzione coiiiplcta clopo p0~11e generazioni, nel volger di una stagione estira. I1 fenonieno b tilrieo e si verifica regolariiicnte tutte le volte clie si ripcte l esperimcnto. L eshzionc clelle popolazioni antigoniche b (la riferirsi alla niancata feconelazinne cli un nuinern molto elcvato di UOY~ le cui cause vanno riportntc alla stcriliti mascliilc, rivclnta da elevata oligospermia, da tlistrofie etl atrofie testicolari, da axoospermia. Possiaino cosi concluderc questi ccnni di Iiiologia : Le p01~01i1- zioiii naiurali anfigoniche di IIaploeinbia solieri, infestate dalla pa-

6 - I23 - mssitosi, e qiielle di Artemia salina, vicenti in condizioni ecologiche particolari, con ciclo stagionale alterato, sono destinate ad estingiiersi in segicito a sterilitci maschile. Dolhiamo ora csaniinare Ic consegucnze clie qucsti processi biologici possono avere sulla insorgenza della telitochia, dato clie proprio in cpste conclizioni cli cstinzione anfigonica troviamo diffusa la riproduzione partenogenetica. LA TELITOCIIIA COSTANTE Ilaploemlia solieri i: un esempio tipico di partcnogcllcsi telitoca costante, apomittica. Ricordcrb i scgucnti caratteri citologici, niolto Imwmiente ( STEFANI 1954, 1956 a, 1960 d) : I1 liotipo anfigonico presenta diganietia mascliile XO ; qucllo partenogenetico ii diploide tetrasomico in rapport0 al croiiiosoiiia scssuale. Esiste inoltre un mutante triploiclc, esasomico, derivato tla quello tetrasoniico per autopoliploidia. La riproduzione partcnogcnetica & rigorosamente correlata alla conclizionc polisotnica. I1 biotipo anfigonico prescnta una partenogcncsi accidentale cli tip0 automittico. Nei clue Ihtipi partenogenetici, I aponiissi i? carattcrizzata da una coiiipleta asinapsi; (la una clisposizione in orclinc sparso dcgli univalenti nlla ttietafase prima c (la 1111 lor0 riordinamento in pinstra zigoide con forniazione di un iinico polocita. Da1 punto cli vista gcnetico, in queste forme: apomitticlie I nutoscgrcgazionc non Iia luogo. Aiutazioni recessive e riorclinamcnti croiiiosoinici tencleranno ad accirmularsi indefinitamentc. L eterozigosi si iiionterri nellc succcssivc generazioni, non cssenclo possililc il passaggio all omozigosi. Qucsti organismi divcntano pertanto eterozigoti per 1111 numero semprc maggiore di paia di geni e la sclczione naturalc non potrl aver prcsa, a meno clic lion insorgano mutazioni dominanti. Una tale fornia, evolutasi per ~UIigO tempo, si pub pensare pcrda il silo carattere cliploide nel senso genetico e citologico ed il suo corredo divcnti non piii cloppio ma unico, come sembra apparire citologicanientc in certe popohzioni partenogencticlie clie probabilmente sono piii anticlie. Nei poliploidi aponiittici, essendo una mutazione clominante controbilanciats chi rlivcrsi alleli originari, Ic mutazioni gcniclie avreblicro perduto il lor0 sigiiificato evolutivo.

7 Ma queste considerazioni teoriclie, seconclo SUOIIALAINEK ( 1961) non sarebbero semprc vnlide. Infatti quest0 autore ha riscontrato mi Curculionidi poliploicli apomittici nn certo grado di variabiliti riferibile forse a mutazioni dominanti niolto forti, tali da superare I azione di piii alleli dello stesso Zociis. GUSTAFSSOX (1947) sostiene, per i vegetali, die l alto grado di cterozigosi raggiunto nei complessi aponiittici agcvolercbbe I auoiento clella mutabiliti spontanea e qiiincli ancliq quclla a carattere dominilnte. InoItre, sen:pre secoiitlo GUSTAFSSOX, se il graelo tli clcroziguei numenta continuamcnte, iina forina apoiiiittica possieclcreblie una possibiliti scmpre maggiore cli gotlcrc ciell ctcrosi. Alcune di queste spiegazioni potrebbero essere addotte a giustificare una variabiliti anclic nei liotipi partenogcnclici cli Ziaploenrlia, ovc Iio riscontrato realineiite UII graclo cli varialiiliti eiorfologica forsc maggiore die ncl liiotipo anfigonico. Bisogna per6 stabilire prevcnlivamentc sc tale variabilitb sia cli natura gcnctica. In Artentia salina, la serie poliploide partcnoycnetica i: stata accuratamente studiata cla ARTOII (1931) c cla BARICOZZI (1936, 1944, 1957) ed B troppo nota perch; io mi vi si soffermi. RIi occuperh soltanto cli alcuni nuovi aspetti citologici riguardnnti il 1)iotipo cliploide parteiiogcnctico clie t! quclio piii vicino a1 hiotipo anfigonico primitivo. Qui la partenogenesi B meiotica, con norninle appaiaiiiento clcgli omologhi. Recentcmente clo BOWEX (1963) per via genctica e da me per via citologica (STEFANI 1963) B stata riconoscirita la digaiiictia fcm- minile clel tipo SY (WZ) eon etcrocroniosomi iiiolto grancli (Fig. 1). Ho potuto iiioltre riconferniarc vccclii clati cli ARTOII (1911) e tli STELLA (1933) relativi ad una iuaggior mole dei croiiiosonii, lie1 hiotipo partenogenetico e ciob nel rapport0 rli lungliczza totale (la me calcolato cli 1 (biotipo anligonico) : 1,4 (biofipo parlcnogenefico) ( STEFANI 1963). Questa carattcristica; sicuramente ereclitaria, riguardante I aumcnto volumetrico di tutti i croiiiosomi del correclo parlcnogenetico, penso si riferisca a niateriale non genico clel croniosonia. I1 liotipo partcnogcnetico diploide 6 rapprescntato (la una nutazione croniosoinica, riguardantc sicuramentc almeno i cromosonii sessuali (cfr. STEFAN 1963). 10 penso chc questa mutazione interessi geni strcttamcnte legati a1 S~SSO clic regolano la niaturazione e lo sviluppo clcll uovo partenogenetico. Citologicamente, non sono in grad0 cli dire, per ora, di qualc tipo di mutazione cromosomica si

8 Fig Eterocromosomi dell htemio solina di Cagliari. A: nico. B: Biotipo parlenogenetico. Biotipo anfigo- Fig hernia solina: Tetrodi del biotipo anfiigonico di Caglinri nella metafare della I div. mat. femminile.

9 Jratti, anche perchi rcsta da stabilirc se, successivaiucntc all instaurazione primitiva dcua mutazione partenogenetica, si siano avuti altri fcnonieni mutazionali di accumulo. In Artentia salina, poi, 110 ammesso reccntcmente la natura policentrica dcl centromero, sulla base di figure mitoticlie ( STEFANI 1964 a). Tale ainmissionc concorda con particolari aspetti della niciosi. Sc csaminiamo infatti i bivalenti alla mctafaee della prima divisionc matiirativa anfigonica fcmminile non vi troviamo traccia di cliiasiiii (Fig. 2). I cromatidi, orniai separati nclla tetrade, sembrano aver l attacco a1 fuao in pil punti. I1 fatto stcsso clie i bivalenti appaioiio in fornia di tetrade alla metafase, dipende, secondo le niie vedute, cialla prccoce teriuiiializzazione dei cliiasmi clic, a sua volta, I: in rclazione con la natura policentrica del ccntromero. La nornialc sinclesi nel biotipo partenogcnctico i: rilevabile a1 pacliitenc. Nclla linca mascliilc, i liivalcnti diacinctici, qui ben visihili, lianno un nspctto carattcristico in cui ogni cliiasma i? gii complctaiuente terminalizzato. Per trovarc figure di chiasmi dobbiamo risalire gli stadi della profase mciotica fino ai tartlo diplotene (STEFAN 1964 b). Veniaiiio ora alla dcterininazione clel sesso. Esistcnclo la digainetia fcmminilc, vi clcve csisterc iin meccanisnio clic nssicuri, ncl hiotipo partenogcnetico, il iiiantenimento costanlc clella ctcrozigosi scssuale. Nel inateriale [la nic stiidiato, esistono clue rneccanisini citologici (Fig. 3): Nel primo, dopo l annfase dclla I dir. mat. si Iia la forinazionc cli clue fmi comprciiclcnti ognuno 21 diacli. I1 priiiio polocita noii si forma. I due fiisi rimangono per un certo tenqlo in iina poaizionc clic dirci indecisa ncl plasina corticalc finohc. si accollaiio uno appresso all altro forinando uiia unica piastra diploicle cli 42 cliacli (univalenti). Nclla scconda cinesi si ha la forrnazionc cli un nuclco ovarico cliploicle e cli un polocita, entrambi contenenti la coppia XY. Ncl secondo iiiodo, meno frcquente, i due fusi rimangono separati ccl in questa coiiclizione coiiipletaiio 1, anafasc formantlo 4 nuclci aploidi, ognuno con un cromaticlio scssuale. Dalla fusione cli clue cli questi nuclei si pi10 avere un nuclco diploide con clue X cd avrenio un niascliio; un nucleo cliploi(1e con XI- ecl avrcmo una fcmmina nornialc ctcrozigote; un nuclco diploicle con due YY cd avrcnio ufia femmina oiiioganictica lctale. In assenza di fusione, perniane la con-

10 HOOALll~ 01 MLTURAZIONC Fig fiioilalili di inalurazione dell'uovo parleiiogenelico clell'~rlcnh solina di S. Gills di Cagliari (schema).

11 dizionc aploicle e l uovo pub entrare in segmentazione fino ad un certo stadio di sviluppo. La formazione di uova partenogeneticlie ad omogametia mascliile spiega la insorgenza di quei rari niasclii cosidetti inutili o atauici, nati da femmine partenogenetiche e da me trovati in natura nella proporzione del 2-5 per mille (STEFANI 1960 e, 1964 b). ARTohf li aveva trovati a SBte e considerandoli anfigonici aveva supposto clie in quella salina fosse ancora rappresentata in via di estinzione la condizione anfigonica. Questi litaschi del biotipo partenogenetico, invece, si distinguono dai niasclri del biotipo anfigonico per un netto carattere citologico materno, vale a dire per la maggior mole dei croniosonii,sop ricordata. La loro sperniatogenesi i: regolare ma gli spernii non fecondano ni: l uovo anfigonico ni: quello partenogenetico per amissia ganietica ( VENTURA 1963, BALLARDIN-METALLI 1963).. Questi masclii atauici o inutili non lianno quindi nessun significato evolutivo, come inrece molti autori avevano supposto. Essi si trovano spesso in specie a partenogenesi costante. Cosi BENAZZI (1945) li ha trovati in Clonopsis gallica, CAPPE DE BAILLON in Bacillds rossii ( 1938). In Haplocmbia solieri questi niasclii sono invece assohlamente assenti e cii, si spiega con la particolare costituzionc cariologica del biotipo partenogenctico ( tctrasomia) e con la determinazione del sesso in queeta specie. Ma I omozigosi niascliile in rirteniia salina partenogenetica si potrebbc anclie spiegare ammettentlo la formazione di un crossingocer per il seginento clifferenziale per cui la I divisione diventerebbe equazionale, la seconda riduzionale rispetto a1 segment0 stesso. KOLLER c DARLINGTON (1934), nei niammiferi, ammettono l esistcnza del centroniero nel segment0 omologo e la prcscnza, in una singola specie, ora cli una prc-ricluzionc ora di una post-riduzione. MATTIIET, MAKIKO e WHITE invece combattono strenuaiiientc I idea della coesistenza della pre- c post-riduzione [?el bivalente XY sostenendo la costanza cli un rneccanisnio unico, o pre- o post-riduzionale. 10 ammetto clie in hernia salina vi sia costanza di pre-riduzione in rapporto a1 segmcnto differenziale e ciob.assenza costante di scambio in questo tratto e clie la comparsa [lei masclii debha spiegarsi niediantc la fusione nuclearc gii vista. Avvalora questa intcrpretazionc la percentuale bassissinia dci niasclii nelle popolazioni naturali partenogenetiche, la presenza realinente constatata cli uova aploidi in segxiicntazione (STEFAN 13GOe), la coniparsa saltailria di iiova degene-

12 rate coinprenclenti, con ogni probal)iliti, anclie casi cli omogametia femminilc letalc. Notcrb infine come una automissi tra I1 polocita c proniideo ovarico, ammessa da ARTOM (1931) per il materiale cli Sktc, non sin gcneticamentc animissibile, in quanto l ctcrozigosi lion potrelhe csscrc ~nantenuta. I1 tipo di maturazionc visto in rfrteniia snliria 2: comunc at1 altre specie a telitocliia costante c a cliganictia femminilc. Cod nci Lepiilotteri Liillia ( NAIIBEL 1961), Apteroria helix ( NARBEL 1946), SolerioLio licherielln ( NARBEL 1950) si ritrova, in ultinia analisi, lo stesso procenso, piii o nieno variato, clic xnanticnc la cterozigosi fcniminilc. E prolabile clic qucsti nieccanisnii citologici si siaiio mantcniiti in seguito a selezione tra altri teutativi non vitali, xiellc spccic partenogencticlie a digarnetia feniniinilc. LA TELITOCIIIA ACCIDEIVTALE Conie 110 cletto ncll introcluzione, la partenogenesi accidentale o ticopartenogcnesi vienc considcrata (la niolti autori come una tappa dcli croluzione partenogcnetica dall anfigonia alla telitocliia inclcfinita. Qualc fondamento ha questa ipotesi? La telitocliia inclefinita c costante B sicuramente ererlitaria. I casi tli partcnogenesi acciclentalc non seguono invece nessuna legge cli ereclitarieti. Nel baco cla scta alcune razze polivoltine presentano una piii spiccata tcnclcnza alla partenogenesi accidentale clie pub essere fortcniente aumentata eon metodi aperimentali ( AUSTAROV 1935, SATO 1931) ma lion si B mai potuto isolare un ceppo a partenogenesi costantc. Riguarclo ai rapporti tra partenogenesi accidentale e partenogcnesi costantc nellc varie specie note, si pub fare la seguente distinzione : 1. Specie clie possicdono un biotipo a partenogenesi costante ed 1111 biotipo anfigonico ncl qualc si prescntano casi di partenogenesi acciclentale (es. Ilaploembia solieri, Solenobia triquetrella, Pycnoscelus surinamensis). 2. Specie a partenogencsi costante clie non presentano nel proprio 1)iotipo anfigonico la parlenogenesi ncciclentale (es. A rternia salina).

13 Specie anfigoniclie clie presentano una partenogcncsi accidcntale ma non lianno un Liotipo a partenogenesi costantc (cs. Baco (la seta, Ortotteri Apotettir c Paratettix ; ZZaploernbin palarti, molti lepiclotteri come Zyberiiia, Lymantria, Lasiocampa, Galleria; Drosopliila parten ogenetica, robust a, alfiri is), Sccontlo le mie vetlute, la partenogenesi aceitlentale i: assiniilabilc a1 tipo della partcnogcncsi a spcrinientale )) clie cliianierci lenotipica per distinguerla cla quclla creditaria, genotil~ica. Si Iia la partcnogenesi acciilcntale in un uovo anfigonico quandu questo vicnc attivato da un agente csterno, ilia nella maggior prlc dei casi naturali, e soprattutto negli insetti, noi non conoecianio qucsto agente. Questi fenoineni sono stati da iiie cliiariti in Ziaploemlia. Qui la fcrnmina possiedc una carnttcristica etologica, quclla di trattarc le uova appcna cleposte con In saliva. Se si niantiene In fcrnmina anfigonica allo stato vcrginale, il trattamento clelle uova non fecon date avviene salti~arianicntc etl irrcgolar~nentc, in m a pcrcentualc tlel 5,3O/o. Alciinc tli qucstc uova trattate si sviluppano completanicntc clantlo origine a fcnimine norinali (oltre a qiialche raro maacliio) le qiiali non prcscntano ncssiina particolare tcntlcnza alla partenogcncsi. L II~VO nnfigonico vergine, noii trattato, non ei sviliippa in ncssiin caso, riiiiancntlo Idoccato alla metafase della I clivisionc niaturativa. Si clew animct!ere quineli clie I azione tlclla saliva, in opportuna misura, agisca (la attivatore partenogcnetico. 10 penso die nelle slxcic anfi,noniclie in cui si verifica la partcnozenesi accidentale, e ini riferisco aoprat tutto adi ineetti, il Mocco dei sistemi enzimatici clell novo nnfieonico sia costituzionalmente molto Inhile pcr cui fattori pstcrni, anclie molto dcloli, possano acire (la ettivatori partenogenctici. futtori clie spesso sfurrono a1 ricercatort? vx1 attento.conic potrebbero esserc, 1)oniaino. il briisco t1isseccanicntn ri mqmento della deposizione, jiiii intcnsn in iin liovo viuttosto rhe in iin nltro. pcr 1111 corion a struttiira t)ib I)criiicabilc, cl~c i1n1re1jic ecc-ro iin camttere varini)ile. niii freniicnte in iinn rlctcrniinaia rnzza rho in-nn altra (vecli il cnso tlelle raxze noliroltine ncl liaco (la sctn) pnnxa -he v-r tiiiesto niieh raxzn nlhin nlciinn tcntlcnxa ercclitrria Plln rinmdrixinnq rmrtcnn?cncticn. COG in Uanlnemtin non nos~ininn p.=soi.iitamente parlarc di tcndcnzo cvolntivn alla riproiluxione park-

14 nogenetica rifcrendoci alla niaggiore o minore disposizione, dei tutto capricciosa, rli alciine fcniminc anfigoniclie a trattare con la saliva le uova non fccontlatc. Esaniiniamo ora brevemente la segmentazione di qiicstc iiova. Coinpiutasi la Inatiirazionc, il pronucleo aploide si npprofonda c si divide con cariocinesi lentc, stenlate, spcsso tripolari o variamente anoniali ( STEFANI 1959 a). Si verificano proccssi cli fusionc nucleare con formmione rli nuclei diploidi e variaiiicnte poliploidi clie possono cntrare in mitosi. Ncl coiiiplesso si vicne a forninrc iina condizionc cariologica a Inosaico. Rlolte cli qucstc uova iiiuoiono (pnrtenogenesi riidimeritnle) ilia alciinc si sviluplinno conijilctamcnte. A1 iiionicrito clclla niiprazionc nuclcare e rlclla formazionc &I blastorlcrnin. si nssistc nl ~eeiiciitc fenoriicno clia in 11n clcnoniinato (( process0 cli selezione can'ologicn 1) (STEFAN 1959 a) : I iiiiclci nploirli e variaiiicnte poliploicli cntrano in picnosi e (legenerano e la piastra gerniinativa si costitiiiscc (la clenicnti ccllulari.a corrctln croiiiosoniico csclusivanientc cliploirle. Talvolta iicri, si rixontra tolleranxa per sineolc cclliila a nuclco n ncii p1 o i dc pol isomi cn. n t ri nloi (1 e. 0 II CP IR ccl 1 iilc n neii n1 nirl i ii o t ra n n D and arc a cost i tuirc rari tccir ti mriia t ici rle t criii in an rln fen nmeni rli nncunloirlin soniatica iiriniitiva. Pn-nnn intcrcssnrc anclic la linen gerniinale. Avrcmo nllora l'anciiiiloirlie mrniinale in iin nrmnisrno a niosaico R la insnrrrcnxa alla iimwiiiia ~encra7inne rli iin iiiiitantc anciiploirlc il mirale. sa riiicciri n.wincrarc la Iiarricra rrieiotira. no-.. m:-.r*n. pttrivm*=t-.inn nnnmvrci n-viqln n tntnl?. nnt.r> trrsrrlcttrrs qiics t n carat lerc all a tl isccn denxa. Nel bintitin iinrtennucnclirn tli ~~fl1l~fji?1nh~fl. clnvc? rriiesti fcnnrrieni cariolnniai nvvcnrrnnn iruisalnieri~e. Inn trnvaln nin=lrr? triii1n;ili facenti nsrtc cli emlirinni r1inlniji e. in inrlivirliri nrliilti rliiilnirl; teir3- soinici 1iart.cnorrcnctiri. cinvnli nvarinli rnn nvnciti crl irnva mntiira a rnrrnrlg trinlnirla tntracniiiirn. C;A. fra l'altm. rliriinctra rlw il tri- rilnirlisnio i: sorto pcr nrrtopoliplnirlia c nnii iwr iiirirln7innc f STEI.'AIV~ 1959 a\. T,a raunlnxinqc rrnmncnniira nrnnrpcciwn nmr nrncmcci 11; fricinnn -..,.l.."-..,.1,."_.._ J-11" r--mr..*"n:r.nn ~l-ll'.."..m : c--"..,."*- "n"1: inwtti r. dirci. cnstitiiiscc iin nsncttn cnrattcristirn rli rrrrwtn mwnrio anirnnlc. CIirn(lri 11-1 pcncrc Fnnn stati rlescritti ncl liarn rla.wta (FRnr,nw,4 J in Solenobici friqridrello ( SEIIER, 1922): in Locristrn nr;- Bullr:tiso Zoalogia 5

15 gratoria ( BERGERARD 1955)) nei fasinicli ( Carre DE BAILLON 1938), in Drosophila partlienogenetica ( SIWACKLING 1960), in ZZaploentbicc (STEFAN 1955, 1959 a). In if rtemia salina, processi cli fusione nuclcarc clurante la segxncntazione dell uovo non avvengono c non possono nieecanicainentc avvenirc. Si lia infatti in questa specie una segnientazione totale per cui lc mem1)ranc ccllulari dei Idastoineri impecliscono qualsiasi contatto cliretto tra nucleo e nucleo. Nell uo~-o clegli insetti, inrece, gli stadi iniziali clella segnientazione, fino alla formazionc clel blastoclernia c clella piastra gcrniinatira, rapprcsentano iina condizione plasnzodiale in cui i nuclei sono inimcrsi in un unico ooplasnia. 11 till0 cli segmentazione clell iiovo i. qiiindi la condizione foi~lamentale che pernieite lo smlgersi della fiisione niccleare necli siadi post-matriratiui, con tiitte le concegienze die ne clcrivano. E se iioi faccianio ma indagine sistenintica, potiamo clie pronrio nei griippi nitintali a segnietttazione cosidcttu siipcrficiale trovianio dilfirsa la parten ogenesi acciden tale. In iirteiiiia salina, duncrue, la partenogencsi accidentale non csistc e 1 1iovo verrinc anfigonico clcacncra alla inetafase prima. Ma se si introcliice 1 Arteiuia anfiemica ncl nuovo arnbiente estiro, prececlenteincnte ilewritto. c In si iiiantiene in condizioni cli verginiti, iin rraiiilc niimcro cli iinvn coiiiplcta la niatiirazione, sotto la inc1nhl)ia influenza tli fattori csterni. In qiiesto process0 maturatiro, si notano cliversc figure anomali : fiiso dclla I clir. mat. clisposto non perpeiiclicolariiicnte alla superficie per ciii il I nolocitn riinarri sicurawente nellhovo (Pig. 4). Welle fasi successive si lianno spcsso fenomcni di stickiness con anoninlie fusali. I nuclei aploidi clcrirati si portano verso il ccntro clell iiovo ove si fonclono in varia maniera ma l iiovo non si segmenta e iiiiiorc in cruesta condizione. Vi inanca evitlenteincnte lo stiniolo alla citocliered. anclic ce la reeolazione croinosoniiea pub essere aweniita ner fiisione cli due nuclei aploicli. Consiclcrati tiitti qiiesti fatti, si pi16 asserirc quantn scgrie : A {{inchi. dn forine a partenogeiicsi riirlinieiitale o accidentale si passi alla partenogenesi costante, ereilitnria. i. necessario clie insorga iina mntazione che regoli la niatiirazinne e la sesnientazione clell iiovo non lecondato,

16 Dobbianio ammettere quindi iin passaggio bnisco alla telitocliia costante, iina insorgenza iinprovvisa del niutante partenogenetico. Nel tentativo di ottenere (lei niiitanti partenogenetici, io mantenni per rnolti anni coltlire sperinientali cli fernniine anfigoniclie vergini sia di rlrteniia clic cli ZZapZoernbia, inn ebbi lo stcsso risultato di quci ricercatori die tentarono cli ottcnerc nel baco (la scta la partenogenesi costante. In natiira per6 non aveyo rnai osservato, ampianientc diffusa, la verginiti, nellc popolazioni anfigoniclie, bensi, nelle particolari condizioni sopra dcscritte, feixiiiiine fecondate con sperina sterile. Ed allora infettai sperinientalniente larvc di Ziaploenrlia cla cui ebbi dei maschi die inseniinarono feminine con spernia anomalo. Da iina di tali coppie ottcnni finalrnente iina feniinina portante la nnitazione tetrasomica. Questo miitante i: coniparso in iina prole composta da 2 maschi ed altrc 3.fenimine anfigoniclie normali. La fetnniina mutante si riproclusse parteno~cncticaiiie~ite deponendo iiova a tetrasoinia in ciii alla nietafase I si aveva una parzialc nsinapsi, rlovuta probabilmente alla nuora conrlizione aneuploide instauratasi (Fig. 5). Questo risnltato mi ha inclotto legittinianientc a pensare clie esista una stretta rclazione tra insorgcnza clella mutazione partenogenetica ed iina ginogenesi occasionale (la spcrnia parzialmente sterile. In Bilrternia salina, allevata nellc conclizioni particolari gii viste, iina ginogenesi occasionale penso sia aniniissilde in base a frcquenti reperti rappresentati clalla Fig. G ove il nucleo sperniatico, in iiovo ad anafasc prima, anoniala, i: siiprficiale ctl apparc clcstinato a clegencrare se eonfronta to con un nucleo spcrniatico norinale, nello stesso stadio (Fig. 7). Qiiesto nucleo in degcnerazionc per6 potrelhe essere capace tli stirnolare l iiovo alla scgnicntazione, avendosi quindi anclie qiii iina ginogenesi occasionalc (la spernia parzialmente sterile. Le ricerelie in questo senso stanno proseguendo e si presentano niolto prornettenti.

17 Fig Uova anfigonichc vergini di Artemio solino di Cagliari. La freeria indica una piastra metafasica clella I cliv. mat. ad oricntrzionc anomala. Fig ZfapZoernlJio solieri. Studio cli mcta-ansfosc clella I tliv. inat. in uovo clel biotipo aiifigonico (A); in IZOYO tli ferninins mutantc tctrasomica (B); in uoyo del biotipo partenopdco (C).

18 Fig Ana-telofnse anomaln delln I div. mat. in uovo anfigonico di Arternia salina di Caglinri (A) c nuclco rpermntico in clcgcnerazionc nell'uovo stesso (n).

19 Fig Conilizione normale corrispondente all0 stadio rappresentato dalla figura prccedente, in uovo anfigonico di Artemia salina: Telotase- delln I div. mat. (A) e nueleo spermatic0 nell uovo stesso, in condizioni normali (B).

20 CONCLUSIONI ED IPOTESI SULL INSORCENZA DELLA TELITOCIIIA INDEFIXITA I dati fin qui esposti mi inclucono a formulare la scgucntc ipotcsi sulk insorgenza della telitochia intlefinita, applicabilc, alinciio per ora, alle specie cla ine studiate. ZZapZoemlia ecl Artemia, proba1)ilmente fin clalle origini, si sono riproclotte per anfigonia e lo Ianno tuttora iiegli ambicnti adatti. Sottoposte la prima all attacco di ma paracsitosi a caratterc endeniico e la seconcla agli influssi particolarnicntc severi di un ambicnte anorniale, le popolazioni anfigoniclie sono cleatinate a sconiparirc per l instaurarsi tlella stcriliti inascliilc. Possiamo pensare clic niolte specie nclla storia della evoluzione biologica sulla Terra si siano cstintc attravcrso un simile processo. Altre possono esscrc scoinparsc solo in cleterniinatc parti dcll arealc priinitivo in cui il fattore estcrno clcterniinnntc la steriliti si 2 manifestato ed ha agito, c si siano mantenute in vita in nreali piii ristretti, isolati, in forma di relitto geografico. Qucsto probnbilmcnte 6 il easo cli alcuni Embiottcri affini a solieri, colpiti clalla stessa parassitosi, clie presentano oggi iina clistri- Imzionc quanto nini cliscontinua e frammcntaria. Nelle popolazioni in via cli cstinzione, in cleterminatc specie, tra l enornie nuniero cli UOV~ non fcconclnte, qualche raro UOYO ha presentato una inutazione capace di regolarc la maturazione partenogenetica e la scgmentazionc. Qucsto passaggio dall anfigonia alla telitocliia deve essere avvenuto attraverso un processo iniziale cli autoregolazionc cromosoniica cli tipo automittico, in forma di una partenogenesi accidcntalc, collegat0 ad una attivazione dell uovo da parte cli un agente esterno o cli un processo ginogcnetico occasionale. Estrinsecatasi fcnotipicamente la inutazione alla successin gencrazione, la riproduzionc partcnogcnctica tclitoca i: divcntata creditaria, niantencnclosi di tipo autoniittico o passanclo ad an tipo apomittico a scconcla della natura della mutazione stessa o cli altri fattori gcnctici. I1 ruolo della ginogenesi occasionalc, clie in base ai rcperti citologici c I)iologici, io animetto sin intcrvenuta nlln prima gcncrazionc

21 partenogcnctica, pub esscre semplicementc quello cli una stimolazione alla segmentazione, come nell uovo anfigonico cli Artemia, sicurainentc incapace, (la solo, a segnicntarsi; oppure anche quello di iina azionc diretta o inclirctta siilla insorgenza clella mutazione stcssa, come in Zlaploernlia. La telitocliia inrlelinita insorgerebbe quintli iniproovisamente in singoli rarissinii inclividiri nelle popolazioni an figoiiiclie in via di estinzione. I1 niiovo meccanismo citologico si inanterrelhe nellc successive gcnerazioni perchi! ercclitario c vitale c si iniporrclle in un determiunto biotopo pcr sclezionc naturale. Insicme a questo, i! indubbia la prcscnza cli nunierosi altri nieccnnismi, avitali, sfocianti tutt al piii in iina partenogenesi rudimentale. Questo vicolo cvolutivo partcnogenetico viene iniboccato da spccie a predisposze u alla insorgenza clclla miitazionc partenogcnctica, purclii: si verificliino quclle determinate condizioni di steriliti rnnschilc, altrimenti questn cnpacitg rimane latente ; tant i! vcro clie la riproduzione anfigonica ha continuato c continua a svolgersi regolarmcntc in qiielle parti dell areale ed in quei biotopi in cui il suo mcccanisnio non viene alterato. In ultinia analisi, anclie per I insorgenza tlella telitocliia, varrcbbe il concclto clell adartanienfo genetico, il nocciolo cli tutto il pro- Iilema clella evoluzionc biologica sulla Terra. La riprotluzione telitoca, inclefinita e costante, zina volta afferniatasi, presenta grancli vantaggi immecliati, essendo tutti gli incliviclui atti a riprotlursi, ma venenclo a niancare la riconibinazione genica, la spccic a lungo anclare finiri per presentare niancanza di adattabiliti di fronte ai variarc dclle condizioni d ambiente e cib potri contlurla all estinzionc, qualora la telitocliia si sia esteea a tutto l arcale priniitivo e la riserva anfigonica sia conipletamente scomparsa, oppure non ci sia un ritorno perioclico o clefinitivo all anfigonia. I1 process0 evolutivo clella telitocliia indcfinita porteri qucste linee partcnogencticlie ad una poliploiclia apomittica clic costituisce l ultimo staclio finorn noto della cvolrizione telitoca.

22 RIASSUXTO La telitochia, qualc modo di riproduzione secondaria, derivato dalla anfigo. nia, i presente in molte specie animali. k pit intereesanti sono quelle in cui la telitochia presenta un carattcre geografico, in quanto la presenza, in determinate parti dcll areale, del biotipo anfigonico originorio permettc una analisi cornparativa tra i due modi di riproduzione e la riccrca di quei fattori che lianuo tleterminato o condizionato I insorgcnza e la diffusione della telitocliia. Questo problcma evolutivo i stato affrontato dall autorc in duc specie, l em- Liottcro Haploenilia solieri cd il fillopode Artemia salina. Basandosi su una scrie di osservazioni dclle popolazioni naturali c su prove sperimcntali, I autorc ammcttc clie l evoluzione dcll anfigonia vcrso la telitochia ovvcnga qualora si verifichino determinate condizioni ambicntali che provocano la steriliti maschile, totale o paniale, nelle popolozioni anfigoiiiclie. In particolare, IIoploembin solieri, onfigonica, pu2, essere colpits, come altre specie di EmLiottcri, da ma gregarinosi che. attravcrso una flogosi nicscntericn, provoca indirettamente, nel sesso maschile, elcvata oligospcrmia, atipie spermaticlie ed azoospcrmia. In Artemia salino si hanno pure evidenti quadri di riduzioiw dcl numero c dell atliviti fecondante degli spermi qualora il ciclo biologic0 stagionale tipico del biotipo anfigonico venga nlterato da modificate condizioni d anibiente, come avviene in ccrte saline. In un numero molto elevato di uova anfigoniclie non fccondate, l autore ammette possano verificarsi casi di ginogenesi occasionale determiiianti unu sriluppo automittico dcll uovo rorrelato ad una mutazione a oariro dei cromosomi sessuali, del tip0 riscontrato in flaploemlia ed Artemia, mutazione capace di regolare, alla succcssiva generazione, lo sviluppo partcnogenctico, instaurando la tclitochin costante. Se lo rnutazione non compare, la popolazione, permanendo le condizioni anzidette, finisce per cstinguersi. L instaurazione della telitochia costante vicne interprctata come un process0 di adattamento genetico. Tra i due biotipi, quello anfigonico in via di cstinzionc c quello partenogenetico clie insorge, si attun una selezione naturale a ininledinto Iavorc del secondo. L autore discute inoltre il valore della telitochia accitlentolc e della rcgolazione cromoeomica attraverso una selezione cariologica die si iittua durantc qli stadi di seginentazione dell uovo, nei riguardi della insorgeiiza di un biotipo a telitochia costante e della poliploidia.

23 S U A1 A1 A RY Thelytoky as a secondary mode of reproduetion cleriring froin an amphigonic condition, is normally present in many animal species. The most significant are the species in which thelytoky is pre: -en1 as 3 geographic character, because the occurrence in sonic parts of tlie area of tlic originary smpliigonic Iiiotype, mates possible a comparative analysis between the two modes of reproduction and a researche on the factors that have detcrmincv! or conditioned tlic rising and tlie diffusion of thclytoky. This evolutionary problem has becn undertakcn by tlie rutlior in two spccics: Ilaplocnibia solieri (Enrbioptera) and Artemia salino (Plcyllvpuda). By olrservation of tlie natural poliulations and experimentally, the author states that tlie evolution of ampliigony towards Iliclytoky occurf, when sonic.:nvironniental conditions, causing total or partial sterility of nialcs, in ainpliigo!iio populalions, arc present. For example and in detail,iiaploernbio solid, an ampliigovic specks, call suffer, like other species, from o form of grcgarinosir, which through a mid-grit inflammation eauscs great oligoepermia, atypical spermatozoa, and ozoospcrmia. In Arternia solinc it is also possible to observe a rcductivn in the numbcr and in the fertilizing activity of the sperms, when the typical seasonal biological cycle of the amphigonic biotype is altered by changed environmcntal condition:, as one can observe in some salt-marshes. Among a big number of amphigonie irnfcrti~izcd eggs, the author suggcsrs that some eases of occasional gynogencsis coulcl occnr causing an autoniittic tlcvelopment of the egg, related to a chromosomnl mutation of the type found in iiaploembia and Arternia. This mutation in the new generation is able to rrgulate the parthenogenetic development, estalilisliing constant thclytoky. Without this mutation, tlie accidcntal parthenogenesis is limitcrl to oiic generation only and the population, if the above mentioned conditions remain unchanged, becomes extinct. The occurrence of constant thelytoky is rcgardcd as a proccss of genetic adaptation. Between the two biotypes, the amphigonic which is becoming extinct. and the parthenogenetic which is forirring, occurs a natural selection which favours the latter. The author discusses also the value of accidental tlielytoliy and elirornosoninl regulation through a curyological selectinn, occurring during tlic stages nf cmbryonic developmcnt of tlie egg (clcavage divisions), in relation with constant tlielytoky and polyploidy.

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