Linkage. Lezione 4 (riprendere il testo di Genetica ) By NA

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1 Linkage Lezione (riprendere il testo di Genetica )

2 Tipi di mappe: mappe genetiche Mappe genetiche : si basano sulla frequenza di ricombinazione fra locus identificati attraverso marcatori di varia natura: fenotipo dell individuo, fenotipo tissutale, fenotipo cellulare, fenotipo proteico, fenotipo del DNA. Sono la connessione fra una realta biologica e il genoma corrispondente, senza di loro spesso non si puo procedere,

3 Le mappe genetiche Si basano sugli studi di linkage cioe sull analisi della segregazione alla meiosi di marcatori genetici. Se due o piu marcatori vengono ereditati preferenzialmente nelle combinazioni parentali si deduce che mappino nella stessa regione genomica Ricordate? L unita di mappa e il centimorgan(cm): cm indica che due locus ricombinano fra loro con una frequenza pari a 0.0. Si assume che cm sia pari a ~.Mb anche se la relazione diretta non c e : la mappa genetica puo essere piu lunga di quella fisica.

4 Ricordiamo la seconda legge di Mendel Durante la formazione dei gameti la segregazione di una coppia di alleli di un locus e indipendente dalla segregazione degli alleli di un altro locus

5 Risultati possibili Rapporto fenotipico diverso dovuto alla formazione di tipi di gameti che si originano tutti con la stessa probabilita e diano tutte le possibili combinazioni Gameti RY Ry ry ry / / / / RY / RRYY / RRYy / RrYy / RrYY / Ry / RRYy / RRyy / Rryy / RrYy / ry / RrYy / Rryy / rryy / rryy / ry / RrYY / RrYy / rryy / rryy / 9 : : :

6 Rapporto mendeliano nell assortimento indipendente P / ; / X A A B B A /A ;B /B A F B /A ; /B Meiosi tipi di gameti in rapporti uguali B A A B B A A B X gamete / / F B A A B / ; / : / ; /B : /A ; / : /A ; /B

7 Rapporto genotipico nell associazione completa P / ; / X A B A B A /A ;B /B A F A /A;B/B meiosi tipi di gameti in rapporti uguali A B X A B gamete A ;B A A A F B B B /A ; /B A /A ;B /B

8 Rapporto genotipico nella associazione parziale P / ; / X A B A B A /A ;B /B A F A /A;B/B B tipi di gameti in rapporti non uguali 0% parentali 0% ricombinanti A A X gamete ; B B F A A B B / ; / : : : /A ; /B / ; /B /A ; /

9 Ricordiamo l incrocio a punti A B C a b c tutti i possibili gameti parentali A B C crossing over # A B c a b c a b C crossing over # A b c crossing over + A b C a B C a B c Ma questo incrocio ha l aplotipo noto! 9

10 Ripuntualizziamo la definizione di gene il gene mendeliano e un entita astratta identificata dalla modalita di segregazione e dalla mappatura in un locus il gene molecolare e una sequenza codificante con una organizzazione definita: UTR, esoni,introni, UTR... corrispondente ad una sequenza amminoacidica o piu genericamente ad un trascritto il locus e una regione genomica la cui espressione porta ad un fenotipo: per cui e piu giusto parlare di locus-malattia che di gene-malattia. Il locus puo essere piu grande del gene molecolare. Il linkage si fa fra locus, non fra geni molecolari 0

11 Ancora terminologia Aplotipo: genotipo del gamete. Se prendo in considerazione locus ognuno presente nella popolazione con alleli i genotipi possibili nei gameti sono: A,B,C; A,B,C; A,B,C; A,B,C; ETC... a priori non so chi sta con chi. Nelle popolazioni naturali solo l analisi della progenie mi dice quale era l aplotipo dei parentali e solo nei grandi numeri. Le cose si complicano ulteriormente quando non disponendo di fenotipi codominanti come i polimorfismi posso seguire i loci solo con caratteri soggetti alla dominanza e recessivita. In alternativa al termine aplotipo si usa spesso il termine fase Ricordate fase cis e trans? Accoppiamento e repulsione? Sono sinonimi operativi di aplotipo soprattutto quando si parla di locus corrispondenti a caratteri dominanti e recessivi

12 Linkage:fase ATTENZIONE ALLA RICOSTRUZIONE DELLA FASE Fase : combinazione degli alleli di una regione che deriva da ciascun genitore. Meiosi informative: sono quelle che danno informazioni sulla ricombinazione. aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa non infor. non infor. infor. infor.

13 Definizione della regione candidata con analisi di linkage: ricostruzione degli aplotipi studiando la segregazione nelle famiglie. E necessario risalire alla fase e identificare i ricombinanti Linkage:fase di piu locus Possedere un particolare polimorfismo non vuol dire avere il fenotipo, lo studio di linkage e a livello di popolazione, serve ad individuare una regione non la mutazione

14 Linkage possibili inconvenienti Ci possono essere inconvenienti che complicano la possibilita di assegnare un locus a una regione definita da marcatori: Errori umani: errata lettura dei dati, scambio di campioni, paternita Errori nell interpretazione del fenotipo: un falso ricombinante.se i marcatori sono molti e vicini la presenza di un doppio ricombinante fa sospettare un errore Eterogeneita genetica: famiglie con fenotipo simile vengono accorpate e non si riesce a trovare il linkage. Sclerosi tuberosa: due loci distinti E importante disporre di numerosi siti polimorfici, che non siano soggetti a dominanza e recessivita. I polimorfismi del DNA sono l ideale!

15 A B A B Probabilita di trovare ricombinanti NB non si conosce a a la loro posizione reciproca quindi ci sono due possibilita b b A B a b a b a b SE I LOCI NON SONO ASSOCIATI LA PROBABILITA E / X / X / X/ = /=0.0 SE I LOCI SONO ASSOCIATI LA PROBABILITA DIPENDE DA QUANTO SONO DISTANTI a b a b A B a b a b a b A b a b SE LA FREQUENZA DI RICOMBINAZIONE E 0% NON RICOMBINANTI RICOMBINANTE LA P DI NR E R= 0.X0.9X0.9X0.9=0.0=.% Non ho la possibilita di scegliere fra le due ipotesi: solo un gran numero di osservazioni mi potrebbe permettere di riconoscere quale e la situazione piu probabile NON ESISTE NULLA CHE POSSA SOSTITUIRE I GRANDI NUMERI.COME POSSIAMO OTTENERE GRANDI NUMERI NELL UOMO???

16 Come fare il linkage Il calcolo del linkage e quindi statistico: occorre una progenie numerosa e bisogna conoscere la fase (aplotipo) dei parentali. come si fa visto che le famiglie umane sono di solito piccole? Si ricorre al lod score

17 Linkage-lod score Il linkage e una relazione di vicinanza fra due loci ed e funzione della loro distanza. La definizione di un linkage fra due loci si basa su calcoli statistici che permettono di quantizzare la probabilta che i risultati ottenuti non siano dovuti al caso. Nel caso dell uomo l analisi della progenie di una singola famiglia raramente fornisce informazioni sia per lo scarso numero di meiosi sia per la difficolta di risalire alla fase. Bisogna mettere insieme i dati provenienti da piu famiglie. Odds ratio= P di un assortimento genetico in una progenie se i geni sono associati P di un assortimento genetico nella progenie se i geni sono indipendenti (- Θ) n Θ r (/) n+r Lod score: logaritmo in base 0 dei singoli rapporti di ogni famiglia, si possono cosi sommare. Un valore di indica linkage.

18 LOD SCORE LOD SCORE (Z): logaritmo della probabilita che i loci siano associati (data la frazione di ricombinazione θ ) piuttosto che non associati (θ=0.). La probabilita complessiva di un gruppo di famiglie e il prodotto delle probabilta di ciascuna famiglia, percio la somma dei lod score. Per θ = 0., Z=0: infatti sono il rapporto fra probabilta identiche e log 0 ()=0. Z=(000:) e la soglia per accettare il linkage con una probabilita di errore del %. Z=- esclude il linkage. Z Frequenza di ricombinazione Z Odds ratio= P di un assortimento genetico in una progenie se i geni sono associati P di un assortimento genetico nella progenie se i geni sono indipendenti (- Θ) n Θ r (/) n+r

19 La connessione fra mappe Quindi si hanno due tipi di mappe: fisica e genetica. Il problema e trovare il modo di legarle: la mappa fisica mi dice in che un gruppo di sequenze formano un contiguo su un frammento di cromosoma, ma non mi permette di identificare geni candidati. La mappa genetica me lo permetterebbe perche non riguarda specifiche sequenze, ma anche locus di cui non conosco la sequenza. Non posso pero studiare il gene candidato perche non ho la sequenza corrispondente. La possibilita di utilizzare STS e EST polimorfici ha permesso di risolvere il problema 9

20 Gli STS: Sequence Target Site L automazione del sequenziamento permette di sequenziare corte sequenze (00pb) clonate a caso da cui ricavare primers per screenare con la PCR ormai automatizzata le librerie e costruire mappe fisiche attraverso la creazione di contigui. Quando sono polimorfiche sono marcatori comuni alle mappe sia genetiche che fisiche e permettono di legarle fra loro DNA genomico Clonaggio A+,B-,C+.. B+,D+,G+ A-,B+,C+.. H+,F+,T-.. F+,T-,Q+.. A* C B*D G* H F* Q mappa fisica:contiguo A C B D G H F Q mappa genetica: A, G e F sono in linkage il loro ordine e F-A-G Sequenziamento GACTTAG...CATAGCA ~00bp STS A,B,C.. screening library con PCR scelta dei primers x A,B,C.. H F Q A C B D G I due contigui sono sullo stesso cromosoma e via cosi... 0

21 Il materiale didattico e presente in rete: NON sono dispense, ma un ausilio allo studio sul libro

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