CONSERVAZIONE ED EVOLUZIONE

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1 CONSERVAZIONE ED EVOLUZIONE IL PROCESSO DI ESTINZIONE Che cos'è l'estinzione? L'estinzione è il fallimento di una specie o una popolazione nel mantenere se stessa attraverso la riproduzione. L'estinzione avviene quando l'ultimo individuo è morto o, meno drasticamente, quando i rimanenti individui sono incapaci di riprodurre prole fertile o vitale. Queste definizioni di estinzione sono semplici e non ambigue, ma sono anche ininteressanti. Questo perchè esse si focalizzano sull' evento dell' estinzione piuttosto che sulla sua storia. E' più euristico pensare all'estinzione come un processo piuttosto che ad un evento. Una analogia aiuterà a spiegare ciò. La morte è un evento, ma l'invecchiamento è un processo e, proprio come il processo di invecchiamento o di scenescenza può essere considerato iniziare al momento del concepimento (almeno per gli animali superiori), così il processo di estinzione può iniziare quando una specie nascente diventa riproduttivamente isolata dalle specie sorelle. Se la vita di un individuo è, in parte, il processo di diventare sempre più vicino alla morte, allora, per analogia, le specie possono soffrire lentamente una erosione di fitness (idoneità) che conduce infine alla rarità e all'estinzione. Vedendo l'estinzione come un processo biologico, si è prontamente condotti verso un fondamentale e onnipresente punto concettuale dicotomico: la separazione tra casualità e determinismo. Nella maggior parte dei fenomeni biologici, entrambi i tipi di processi interagiscono. In questo capitolo tratteremo a parte gli elementi stocastici e la rassegna di forze deterministiche che contribuiscono all'estinzione. Fattori che contribuiscono alla estinzione Le classificazioni sono spesso costruzioni arbitrarie divergenti più o meno dalla realtà (come la classificazione dei fattori ecologici a seconda che essi siano biotici o abiotici). Tuttavia indulgiamo per le seguenti ragioni pratiche e pedagogiche. Primo, esse forniscono una prospettiva sull'estinzione ai non specialisti. Secondo, la nostra classificazione sottolinea gli impatti umani sui tassi di estinzione. Terzo, la nostra classificazione sottolinea il ruolo dell'isolamento nell'estinzione, un punto che spesso è ignorato. La classificazione è la seguente: 1. Fattori Biotici (a) competizione (b) predazione (c) parassitismo e malattie 2. Isolamento 3. Alterazioni dell'habitat (a) lenti cambi geologici (b) clima (c) catastrofi (d) uomo Occorre ricordare che questo schema ha poco o nessun significato in se stesso, piuttosto esso è un modo conveniente di ordinare la nostra discussione di questo interessante fenomeno. 1. Fattori biotici (a) Competizione. Il primo fattore biotico è la competizione. La competizione tra due popolazioni avviene quando gli individui utilizzano una risorsa comune e, all' aumento del numero di una popolazione diminuisce la fitness (tasso di crescita, taglia della popolazione) dell'altra. Attualmente è d'uso comune dividere la competizione in due tipi: (1) competizione di utilizzazione dove entrambe le popolazioni stanno usando la stessa risorsa (cibo, riparo), ma che altrimenti non interagirebbero, e (2) competizione di interferenza dove una popolazione ostacola un'altra popolazione avvelenando, assalendo, o uccidendo e mangiando il competitore. La territorialità è un'espressione comune di interferenza; così è l'allelopatia. Raramente, se mai, la competizione da sola è causa di estinzione, almeno sui continenti, e la letteratura sull'invasione contiene sorprendentemente pochi esempi. La formica 1

2 del fuoco argentina (Iridomyrmex humilis ) scacciò praticamente tutte le specie di formiche nord americane dalle sue traiettorie durante la sua invasione del Nord America, ma per quanto si sa, nessuna specie nativa si è estinta. Lo storno europeo ha scacciato i nativi uccelli canori americani dai dintorni delle città, ma nessuna specie di uccelli canori si è di conseguenza estinta. Alcuni autori hanno notato che nonostante lo scoiattolo grigio americano (Sciurus carolinensis ) abbia rimpiazzato il nativo scoiattolo rosso (Sciurus vulgaris ) in molte parti a sud dell'inghilterra, quest'ultimo persiste in molte regioni. Questi esempi illustrano il punto ampiamente conosciuto : " a meno che una specie sia uniformemente superiore ad un'altra in ogni habitat, essa non sterminerà l'altra completamente. L'effetto usuale della introduzione di un competitore è quello di restringere ma non di eliminare le specie precedenti" (MacArthur, 1972). Ci si dovrebbe aspettare che le isole offrano molti esempi di estinzione dovuta alla competizione. In verità diversi autori hanno descritto modelli di distribuzione a mosaico di specie ecologicamente simili sulle piccole isole. Tali modelli suggeriscono certamente l'impossibilità di coesistenza a lungo termine di specie ecologicamente analoghe dove le dimensioni dell'isola siano al di sotto di una determinata soglia. Per esempio, Wilson (1961) menziona la distribuzione a mosaico di specie di formiche sulle piccole isole della Melanesia e Polinesia. Altri autori hanno osservato che le lucertole del genere Uta, Urosaurus, e Sator non coesistono sulle piccole isole; altri ancora hanno descritto la distribuzione a 'scacchiera' di specie strettamente legate di uccelli negli arcipelaghi. Due forme di competizione possono essere stimate per questi modelli di distribuzione a mosaico: (1) la specie 'esclusa' coesisteva nel passato con la specie sopravvissuta, ma venne alla fine estirpata a causa (almeno in parte) del vantaggio competitivo della specie sopravvissuta; (2) la specie 'esclusa' non fu mai capace di stabilire un punto d'appoggio per la colonizzazione perchè l'isola era già occupata dal competitore putativo. Queste due possibilità segnano ovviamente il termine di una 'esclusione competitiva continua'. Più specie possono essere radunate insieme sulle grandi isole. Ciò viene ben descritto dalla ben conosciuta relazione speciearea.wilson (1961), per esempio, sottolinea che la coesistenza di specie di formiche competitrici è la regola nelle isole leggermente più grandi di quelle in cui si stabiliscono modelli a mosaico. La coesistenza di più specie su grandi masse di territorio è, in parte, spiegato dall'aumento della diversità di habitat che si ha all'aumentare delle dimensioni dell'isola. Tuttavia, la diversità di habitat è appena un fattore. Con ogni probabilità, l'area di per sè facilita la coesistenza dei competitori. Tant'è che sulle piccole isole l'eliminazione di un appezzamento è equivalente all'estinzione della specie, mentre sulle grandi isole dove la specie è distribuita a chiazze, l'estinzione richiede la simultanea eliminazione di tutti gli appezzamenti. Assumendo la validità del principio che il tempo corre per quelle estinzioni che sono spinte dall'aumento della competizione con la taglia dell'isola, non sorprende che non vi siano esempi continentali documentati di estinzione competitiva nella storia recente. Forse il Dingo, un cane introdotto dagli aborigeni australiani, ha causato l'estinzione della volpe di Tasmania (Thylacinus cyanocephalus ) nell'australia centrale sebbene possa essere stata sottoposta ad un'ampia contrazione dovuta già ai cambi climatici. E' chiaro che i mammiferi del Nord America hanno causato l'estinzione di molti loro equivalenti del Sud America durante il grande interscambio faunistico che iniziò durante il Pliocene circa quattro milioni di anni fa (Fig. 2.1). Ma ancora, stiamo imbattendoci nella di fatto assenza di evidenza diretta di un decisivo ruolo della competizione nell'estinzione. La persistenza del ratto Hawaiano (Rattus hawaiiensis ) di fianco ai notoriamente aggressivi ratti Norvegico e nero, testimonia la tenacità delle specie di fronte alla competizione. Le informazioni disponibili sembrano supportare la premessa che l'estirpazione, attraverso la competizione, di una specie affermata in un continente è un processo molto lento. Dopo aver fatto ricerche nella letteratura scientifica disponibile, abbiamo concluso che attraverso la storia registrata dell'introduzione umana di piante e animali, non c'è, con la possibile eccezione dell'australia, nessun singolo chiaro caso di estinzione di una specie indigena dovuto alla 2

3 Ungulati del Sud America Presenti milioni di anni prima Ungulati del Nord America Tempo di interscambio 1 IMMIGRATI AUTOCTONI 9 Fig Rapido turnover di generi di ungulati nel Sud America durante l'interscambio faunistico avvenuto tra 4 e 1 milione di anni fa. I numeri nei rettandoli rappresentano il numero di generi (da Webb, 1976). competizione con una specie introdotta su un continente o in un dominio geografico. Forse questo è perchè la competizione agisce sui continenti in un mondo riccamente diverso e fluttuante. Di fronte ad una intensa competizione, una specie inferiore si ritira in appezzamenti di habitat dove ha un margine competitivo e può aggrapparsi all'esistenza. Più grande è l'area e più probabilità vi saranno che tale rifugio esista nel mosaico di habitat. In conclusione, la competizione può ridurre la densità e il range geografico di una specie, ma tranne che per casi estremi (come sulle isole o quando eventi geologici o l'uomo affrettano uno scontro tra biota altamente convergenti ma ineguali) la competizione è appena uno tra i diversi fili della corda estinzione. (b) Predazione: Escludendo l'isola continente Australia, non ci sono casi, nella recente storia, di estinzione di vertebrati sui continenti attribuibili alla predazione di animali oltre l'uomo. La predazione, infatti, sembra essere sempre meno efficace della competizione nel causare l'estinzione. Le ragioni di ciò sono ben conosciute. Forse la ragione più importante è l'eterogeneità ambientale e i fattori legati alle dimensioni dell'ambiente. Gause (1934) fu uno dei primi a dimostrare questi principi. Egli sviluppò un semplice sistema predapredatore in laboratorio con Paramecium caudatum come preda e un altro protozoo ciliato, Didinium nasutum, come predatore. Quando entrambe le specie erano introdotte 3 dentro una semplice provetta, D. nasutum mangiava P. caudatum sino all'ultimo individuo. D'altro canto, quando una provetta conteneva sedimento in cui i Parameci potevano rifugiarsi, tutti i Didinium morivano di fame prima che le loro prede fossero sterminate. (Questi risultati imitano quello che accade sulle isole o in appezzamenti isolati di habitat). In un ulteriore elaborazione di questi esperimenti, Luckinbill (1973) ottenne una coesistenza più lunga tra Paramecium e Didinium aggiungendo al sistema un groviglio di fibre microscopiche, stabilendo quindi, un tipo di gioco ecologico del gatto e del topo. La cosa importante per l'esistenza è che ci sia eterogeneità spaziale che comporti sia nascondigli per la preda e sufficiente spazio per permettere il semi-isolamento tra appezzamenti di habitat favorevole. Un'altra ragione per cui i predatori generalmente non annientano le loro prede, è il fenomeno chiamato 'alternanza di prede'. Un predatore che caccia esclusivamente una specie rara può facilmente morire di fame. Ciò che potremmo aspettarci di osservare e che è infatti tipicamente osservato, è che i predatori predano su specie relativamente comuni e che si spostano su altre specie quando la preda originaria diventa rara oppure una preda alternativa diventa molto abbondante. Nei vertebrati, il meccanismo fondamentale di alternanza di prede è la formazione di un 'cerca immagine' (Tinbergen, 1960). Sebbene possiamo essere non consapevolmente consci di un oggetto, è molto più facile trovarlo se abbiamo

4 un'immagine nella nostra mente di come è fatto. Vale a dire, è più facile trovare una rana nell'erba quando siamo chiamati a cercare una rana, che trovare una rana quando siamo chiamati a cercare solo un animale. Per i predatori il 'cerca immagini' si sviluppa quando un'importante informazione diventa abbastanza comune da meritare l'attenzione. Inoltre, le immagini si affievoliscono quando l'informazione diventa così scarsa che il costo della sua ricerca supera i benefici. Così è improbabile che la predazione da sola provochi l'estinzione se il predatore ha specie alternative da predare e la preda ha la capacità di disperdersi nell'ambiente. Oltre all'alternanza di prede e alla complessità dell'habitat, c'è un altro meccanismo che è stato suggerito per spiegare la coesistenza dei predatori e delle prede. Questo è l'idea di predatore 'prudente' (Slobodkin, 1968). Una saggia e altamente organizzata popolazione di predatori dovrebbe scegliere di massimizzare la produzione di prede scartando quegli individui con il più basso tasso di crescita e il minimo potenziale di riproduzione. Una tale strategia del 'raccolto ottimale' dovrebbe funzionere solo se nessuno dei predatori 'imbroglia' predando sulle relativamente meno esperte, e più succulenti, giovani prede, e se non ci sono altre specie di predatori meno prudenti che utilizzano la stessa preda. Vista in questa ottica, quella di essere 'prudente' è una forma illuminata di autointeresse tendente all'altruismo. Vale a dire, invece di impegnarsi in una disorganizzata zuffa per la preda, i predatori prudenti esigono un considerevole freno, un 'freno' che sarebbe nato solo dalla selezione naturale, tendente ad incrementare la fitness evolutiva a lungo termine del predatore, piuttosto che dall' immediato appagamento degli appetiti. Un tale complesso comportamento potrebbe evolvere attraverso la selezione di gruppo o di stirpe, tuttavia altre spiegazioni della sopravvivenza della preda sono disponibili. La preda può evolvere mezzi per impedire di essere mangiata, e l'evoluzione di mezzi per sfuggire al predatore è una delle spiegazioni più semplici di coesistenza di preda-predatore che è anche l'evoluzione della prudenza del predatore. La lista di tali adattamenti autoprotettivi legati alla predazione è lunga e molti libri sono stati scritti su singoli particolari. Questa comprende la colorazione protettiva e i comportamenti mimetici, mimetismo, sgradevolezza, veleni e 4 polimorfismo apostatico. Come è stato sottolineato da Fisher (1958), la natura è una gara tra gatto e topo; vale a dire, più un particolare predatore fa pressione su una popolazione preda, più è probabile che la preda evolva alcuni mezzi per sfuggire al predatore. Perciò, almeno in teoria, riteniamo improbabile che i predatori estirpino le loro prede, eccetto localmente in habitat a zone. La statistica sulle recenti estinzioni conferma queste conclusioni; solo sulle isole la predazione è una causa diretta e immediata di estinzione. Ziswiler (1967) lista le cause di estinzione di specie e razze di uccelli e mammiferi scomparse negli ultimi 300 anni. Delle approssimativamente 67 specie estinte, la predazione è il fattore principale in 25 casi. Tutte queste forme erano insulari eccetto 4 specie di marsupiali australiani: un topo gigante, 2 canguri ratto e un wallaby (piccolo canguro); i predatori responsabili erano specie introdotte di volpi e gatti domestici inselvatichiti (sebbene la distruzione degli habitat da parte dell'uomo e delle pecore sia stato un importante fattore contributivo). Questi esempi australiani possono essere l'eccezione che conferma la regola, che è quella che raramente il predatore è la causa diretta dell'estinzione delle prede sui continenti. Perchè la predazione sia efficace, la preda deve essere inusualmente vulnerabile a causa di habitat limitato e omogeneo (isole) o a causa di lungo isolamento da forme comportamentalmente differenti, come nel caso dei mammiferi australiani. Se la predazione è stata in qualche caso la causa più vicina di estinzione su grandi aree continentali, è probabile in questo caso che uno o una combinazione di altri fattori abbiano ridotto talmente la dispersione della specie a livello essenzialmente insulare, e che la predazione abbia poi eliminato meramente l'ultima zona. D'altro canto, la lotta per l'esistenza di una specie preda è esacerbata dalla pressione del predatore, e la predazione può essere considerata tra i principali fattori che contribuiscono al processo di estinzione. In virtù della sua intelligenza, vigore e organizzazione sociale, l'uomo è il supercacciatore. Nessun altro predatore è stato mai in grado di contrastare la sua formidabile e terrificante capacità di catturare e uccidere. Le due regole della predazione date nella precedente sezione sono violate dall'uomo. Primo, l'eterogeneità ambientale non confonde il cacciatore tribale determinato;

5 l'uomo ignora i confini dell'habitat e le barriere geografiche come nessun altro predatore. Secondo, la scarsità di una particolare preda non elimina la sua motivazione perchè l'uomo caccia per prestigio così come per il cibo. Abbattere un animale raro o inusuale è spesso uno status symbol. Inoltre, il valore economico e sociale che la cultura umana ripone sulle cose utili è spesso inversamente proporzionale alla loro abbondanza. Tristemente, vi sono molti esempi di caccia umana che hanno portato le specie all'estinzione o sull'orlo dell'estinzione. "Lo sterminio di grandi animali gregari come il quagga (Equus quagga ) e la zebra di Burchell ha seguito probabilmente un tale andamento. Una volta stabilitisi in Sud Africa i contadini boeri sparavano ad ogni animale che veniva a tiro della loro carabina, e non è difficile immaginare che queste specie furono annientate fino all'ultimo individuo" (Ziswiler, 1967). A questi, può essere aggiunta una lunga lista di animali incluso il cavallo selvatico della Mongolia (Equus przewalskii ), il piccione viaggiatore (Ectopistes migratorius ), molti mammiferi marini, la grande alca (Alca impennis ), il parrocchetto della Carolina (Conuropsis carolinensis ), il dodo (Raphus cuculatus ) e il bisonte del Caucaso (Bison bonasus caucasicus ) per menzionarne solo alcuni. Per la maggior parte delle specie sopra citate, la competizione umana per l'habitat può essere stata l'ultima causa della loro morte. Le armi da fuoco sono state il mezzo scelto per questi recentissimi stermini. C'è un considerevole dibattito, comunque, sul fatto se i primitivi uomini con armi primitive potessero avere la capacità di causare le cataclismiche estinzioni di grandi mammiferi che sono avvenute in gran parte del mondo nell'intervallo tra 15 e 5 mila anni fa. La rapidità con cui 30 generi scomparsero in Nord America fa certamente pensare ad un 'violento attacco preistorico' condotto sulla megafauna autoctona dai primi uomini arrivati dall'asia. Alcuni autori preferiscono attribuire la massiccia estinzione ad un rapido deterioramento del clima alla fine dell'ultima glaciazione, sebbene nessuna di tali drammatiche estinzione avvenne alla fine delle prime glaciazioni del Pleistocene. (c) Parassitismo e malattie: In termini di estrema fitness, un ceppo virulento è scarsamente adattato. Uccidendo o debilitando una grande frazione della sua 5 principale specie ospite, si stabiliscono le condizioni che possono causare la sua stessa estinzione. A priori, perciò, è improbabile che le malattie possano essere il fattore principale dell'estinzione, almeno in condizioni normali. Le malattie e la predazione sono, a questo riguardo analoghe, richiedono entrambe la vitalità della loro specie coabitante. Un corollario di questo principio è, nella terminologia di Van der Plank (1975), il 'bilancio endemico'. La malattia è presente continuamente ma la sua virulenza è relativamente bassa. Questa situazione emerge chiaramente in modo graduale attraverso un processo coevolutivo durante il quale l'ospite diventa resistente alla malattia e l'agente patogeno diventa meno virulento. Uno dei più noti esempi conosciuti è l'introduzione del virus mixosoma in Australia allo scopo di controllare la popolazione di conigli. A seguito delle drammatiche morti che avvennero durante i primi stadi della campagna, i conigli sopravvissuti furono quelli con una relativamente alta resistenza genetica al virus e i ceppi di virus che tesero a persistere in natura furono quelli che nei conigli in laboratorio producevano i sintomi meno acuti. Mentre la malattia è ancora una cosa seria per i conigli, il sistema si è mosso chiaramente verso un mutuo accomodamento o bilancio genetico. Da questi principi possiamo dedurre che le epidemie sarebbero estremamente rare a meno che non venga perturbata la stabilità del bilancio ecologico. Revisionando l'impatto delle malattie sulla genetica e l'evoluzione delle piante, Harlan (1976) ha rimarcato che 'l'uomo è la causa diretta o indiretta di molti (se non tutti) gli squilibri epidemici di cui siamo a conoscenza'. Nel suo review Harlan evidenzia che le epidemie nelle piante avvengono generalmente quando (a) un ospite suscettibile è introdotto da una regione libera dalla malattia in una regione dove la malattia è indigena (la ruggine del pero e del melo americani, il Dothistroma che provoca la ruggine degli aghi nei pini), o (b) quando la malattia è introdotta in una regione anteriormente libera dalla malattia (p. es., le bolle di ruggine del pino bianco, la malattia degli olmi, la ruggine del castagno). Le stesse generalizzazioni si applicano esattamente agli animali, incluso l'uomo. Le Tripanosomiasi escludono ancora il bestiame da molte parti dell'africa, gli europei sono stati ripetutamente decimati dalle epidemie tropicali fino alla scoperta del chinino e

6 all'invenzione di vaccini contro le malattie come la febbre gialla. Vi sono anche numerosi esempi della categoria (b); le malattie endemiche europee portate ai tropici da mercanti, coloni e avventurieri, sono state altamente virulente per gli aborigeni. Intere tribù di Indiani d'america sono state sterminate dal vaiolo e dal morbillo introdotti dai missionari (Aschmann, 1959; McNeill, 1976). Alcuni autori (Saville, 1959; Recher, 1972) sono andati oltre ed hanno suggerito che le epidemie sono la causa dell'onda di estinzione che spesso accompagna l'improvviso contatto di biota evoluti separatamente. Se ciò fosse generalmente vero, i reperti fossili dovrebbero mostrare estinzioni simultanee, ma i dati (Webb, 1969) mostrano generalmente una eliminazione di specie più graduale. Altre forme di disturbo possono causare squilibri epidemici. Le piantagioni estensive e contigue di singole essenze, come avviene nell'agricoltura intensiva, forniscono un mezzo su cui nuovi mutanti patogeni possono devastare una 'popolazione'. Anche gli habitat naturali possono essere mutati, dall'attività umana, da bilancio endemico a stato di sbilanciamento epidemico. Uno dei fatti più interessanti è che i frequenti contatti tra gruppi forniscono le condizioni necessarie per la persistenza di una classe di malattie altamente virulente che altrimenti non potrebbero sopravvivere. Per esempio, Hare (1967) e Black (1975) suggeriscono che l'uomo primitivo, vivente in gruppi piccoli ed isolati, era libero da malattie che sono trasmissibili solo nei loro stadi acuti, e in cui gli individui o muoiono o guariscono completamente. Queste malattie, fra cui il vaiolo, il morbillo, l'influenza, e la poliomielite, sono state alcune delle più prominenti malattie infettive dell'uomo moderno urbano. Sembra quindi che una specie possa evitare le epidemie se vive in gruppi relativamente piccoli e isolati. Alcuni organismi hanno distribuzione a cluster o, se sociali, esistono in gruppi di poche centinaia di individui. Si potrebbe invocare la selezione di gruppo per asserire che tale comportamento è una strategia evolutiva per evitare le epidemie, ma anche se la distribuzione a cluster ha altre spiegazioni, è ancora evidente che l'estinzione di tali specie ad opera di un patogeno è altamente improbabile. Per quello che si è potuto determinare, non vi sono esempi di estinzione da epidemie, sebbene il castagno americano sia stato ampiamente sfoltito da un fungo di origine orientale. Un evidente paradosso nel precedente survey dei fattori biologici che contribuiscono all'estinzione, è la scarsa importanza di predazione, malattie e soprattutto della competizione nei biota stabili continentali. Tranne che sulle isole, non si conoscono estinzioni attribuibili solamente ai loro effetti, almeno negli ultimi 300 anni. Sarebbe grossolanamente scorretto, comunque, concludere che competizione, malattie e predazione sono poco importanti. Ciascuno di questi fattori impone un carico energetico e genetico. In combinazione essi deprimono certamente le aspettative di vita degli individui e queste interazioni spesso riducono fortemente la taglia e il campo di attività delle specie, rendendole quindi molto più suscettibili all'estinzione in presenza di rischi, catastrofi e alterazioni dell'habitat. Il problema, nel valutare e classificare il ruolo delle interazioni biotiche nel processo di estinzione, è quello di prospettiva e complessità. L'ampiezza di vita di una specie può essere di milioni di anni, tuttavia le nostre finestre osservazionistiche e analitiche sui processi biologici sono state aperte da 150 anni al massimo. Inoltre, l'importanza relativa dei fattori e delle loro interazioni possono probabilmente cambiare, cosicché la predazione può essere il principale fattore limitante della taglia della popolazione durante un periodo, mentre le malattie, il clima o la competizione possono dominare durante un successivo periodo. Un processo che dura milioni di anni non è facilmente capibile nello spazio di una carriera di uno scienziato. 2. Effetti corrosivi dell'isolamento Delle 77 o più specie di uccelli e mammiferi che si sono estinte durante la recente storia, 53 erano forme insulari. Se vengono inclusi i marsupiali austrialiani, il numero sale a 58 (o circa il 75%). Vi sono due ragioni riguardo la suscettibilità all'estinzione delle specie insulari; esse sono (1) la dimensione del territorio, e (2) l'erosione delle difese contro le altre specie. Primo, un'isola è costituita da uno o da pochi habitat molto simili fra loro. Al contrario, la terraferma può avere migliaia di habitat e questi possono essere molto poco uniformi. Su un'isola, perciò, è molto probabile che un predatore introdotto trovi e distrugga le sue 6

7 prede in tutti gli habitat. Lo stesso argomento vale per la competizione. Secondo, gli animali delle isole perdono gradualmente il loro 'tono' competitivo e le loro difese contro i predatori; più a lungo essi sono isolati, più le loro difese degenerano. Il deterioramento delle difese contro i predatori è il più facilmente dimostrabile. Delle 58 specie insulari recentemente estinte, circa 25 soccombettero all'introduzione di predatori compreso cani, gatti, ratti, volpi, manguste e mustelidi. Al contrario, nessuna delle estinzioni continentali (eccetto l'australia) può essere attribuita all'introduzione di predatori. Illustrativo di questa classe di estinzione è la storia dello scricciolo (Xenicus lyalli ) della Stephen Island (Nuova Zelanda), una specie che ha perso la capacità di volare. "La storia di questa specie, per quanto riguarda il suo contatto con l'uomo, inizia e termina con l'impresa di un gatto domestico. Nel 1894 il gatto del guardiano del faro si procurò undici esemplari che giunsero nelle mani di H.H. Travers... Poche altre catture furono fatte e puntualmente riportate dal gatto, dopodiché nessun uccello venne più catturato o osservato. E' evidente, quindi, che il gatto che scoperse la specie, la sterminò pure immediatamente" (W.R.B. Oliver, in : Carlquist, 1965). Delle 58 specie insulari estinte, la caccia dell'uomo è responsabile per 11. Alcuni di questi animali erano facili preda dell'uomo e di alcuni altri grandi predatori. Tra i meglio conosciuti è il dodo dell'isola Mauritius (Raphus cucullatus ). Il dodo, sinonimo di estinzione, era un gustoso piccione; le sue ali erano ridotte a monconi e, come molte forme insulari, non aveva timore dell'uomo. Esso cadde facile vittima dei mercanti di spezie affamati di carne fresca. Nel diciassettesimo secolo i condannati della colonia penale olandese introdussero nell'isola i maiali che, vivendo in modo selvaggio, crearono dei problemi ai dodo distruggendo le loro uova. L'ultimo dodo si estinse intorno al Quando i predatori sono assenti sulle isole, le prede animali inevitabilmente perdono le strutture e i comportamenti di difesa in quanto essi non sono più necessari per la sopravvivenza. Mentre sul continente ogni individuo con genotipo che decresce il timore dei predatori o le capacità di fuga sarebbe eliminato, sulle isole, gli organi di fuga come le ali possono non solo essere neutri nei confronti della sopravvivenza, ma effettivamente deleteri dato che è necessaria 7 energia per svilupparli e mantenerli. Questo ragionamento si applica ugualmente al comportamento. Sulle isole, gli individui nervosi e in stato di allerta sarebbero spesso distratti dall'attività essenziale che è quella di cercare e di mangiare il cibo. Lo stesso argomento è spesso invocato per spiegare la perdita della vista e la pigmentazione negli animali cavernicoli e nei parassiti interni. Gli evoluzionisti e i biogeografi sostengono che le specie insulari raramente reinvadono i continenti per instaurare maggiori linee evolutive. Se accettiamo come vero che le forme insulari non giocano un ruolo importante nell'ambito del processo evolutivo generale, allora perchè tanto clamore e pubblicità per le specie minacciate visto che la maggior parte delle specie continentali sopravviveranno? Possiamo dare per certo questo? Innanzitutto, la maggior parte delle specie animali elencate come minacciate nel libro rosso pubblicato dall'iucn sono attualmente forme continentali. Gli animali insulari considerati minacciati sono approssimativamente il doppio di quelli continentali (Goodwin e Holloway, 1972). Le forme insulari sono semplicemente le meno tolleranti nei confronti dell'uomo e dei cambiamenti di habitat e biota che esso provoca. Ora, il problema che ha investito per primi gli animali insulari sta iniziando ad interessare anche le specie continentali. 3. Alterazione e distruzione dell' habitat Ogni specie ha bisogno di habitat. Quindi, ogni specie è salva solo se è salvo il suo habitat. Le specie cosmopolite non sono una eccezione: i falchi pescatori necessitano di litorali e di siti in cui proteggere i nidi; il mollusco edibile Mytilus edulis, si trova in tutti i mari, ma raramente al disotto della linea di marea dove esso è generalmente mangiato da pesci e altri predatori. Molti grandi predatori marini come la volpe di mare (Alopias vulpes ) e il capodoglio, sono così diffusi che è difficile immaginare come essi potrebbero estinguersi mediante concepibili cambiamenti geologici o del clima globale. Tuttavia, essi richiedono acqua salata e in grandi quantità. Non tutti gli organismi, comunque, sono così generali nelle preferenze dell'habitat, e molti naturalisti possono produrre una lunga lista di organismi che richiedono condizioni molto specifiche. Da qui il passo è corto per la creazione di uno scenario di estinzione per queste specie mediante l'alterazione di alcune

8 variabili critiche dell'habitat. Gli agenti responsabili dell'alterazione o distruzione dell'habitat possono essere raggruppati in quattro categorie: (a) lenti cambiamenti geologici (b) cambiamenti climatici (c) eventi catastrofici (d) disturbo umano (a) Lenti cambiamenti geologici. I lenti cambiamenti geologici dell'habitat comprendono quegli spostamenti della crosta terrestre che creano e distruggono i mari, i cambiamenti negli andamenti delle principali correnti e l'aumento o il decremento di area di certi habitat. Come esempio dell'effetto del cambiamento nell'area concomitante con la deriva dei continenti, Schopf (1974) e Simberloff (1974) attribuiscono la massiccia estinzione di animali marini che vivevano sulle balze marine tra l'inizio e la fine del Permiano durante il quale alla creazione del supercontinente 'Pangaea' si ebbe una concomitante perdita di una larga parte di spazio-habitat, precedentemente disponibile. (b) Cambiamenti climatici. I cambiamenti climatici possono spostare in latitudine e in longitudine il range spaziale delle specie. In alcuni casi tali spostamenti sono impossibili, in altri casi essi sono possibili ma altri fattori possono precludere tali aggiustamenti di range. Come esempio di aggiustamenti impossibili di range spaziale possiamo immaginare quello che può accadere alle comunità della barriera corallina nel Pacifico Est tropicale (la più sviluppata nel Golfo di Chiriqui, ad Ovest di Panama). Dana (1975) sottolinea che le condizioni per lo sviluppo della barriera corallina sono, nei migliori dei casi, marginali in questa parte dei tropici. Il flusso di acque fredde, lo scorrimento di acque dolci e l'alta torbidità si combinano per restringere pesantemente la distribuzione areale e verticale dei coralli. L'autore conclude affermando anche che queste barriere coralline sono giovani, probabilmente interglaciali, e che un altro periodo glaciale le distruggerebbe. Se questo è vero, è probabile che anche alcuni dei pesci e degli invertebrati associati (incluso alcune forme endemiche) potrebbero sparire. Esistono diversi di tali "culs-de-sac" geografici nel mondo; il Golfo di California ha delle specie che potrebbero soccombere sia per un riscaldamento che per un raffreddamento del clima. 8 Le isole sono gli analoghi terrestri di queste trappole oceaniche. Gli aggiustamenti del range spaziale per i biota insulari sono molto limitati e ogni maggior cambiamento nel clima delle zone temperate e tropicali si accompagna certamente ad estinzioni in massa della fauna insulare. Gli aggiustamenti di range, almeno sui continenti, possono essere non così comuni come possiamo immaginare. L'estinzione della maggior parte dei grandi mammiferi durante e dopo il ritiro dell'ultima glaciazione può essere o no un esempio dell'esperienza di caccia dell'uomo, ma è ingenuo, supporre tuttavia che le piante e gli animali si ritirino e se ne vadano non appena le zone climatiche iniziano a lasciarli indietro. E' più complicato, per esempio, andare verso nord che cambiare semplicemente luogo. Alle alte latitudini vi sono poche ore di luce in inverno e ciò richiede un riaggiustamento dei ritmi biologici. Inoltre, i grandi animali erbivori richiedono molte ore di pascolo ogni giorno, e più il clima è freddo e maggior cibo è necessario. Uno si stupisce se una delle cause dell'estinzione nel tardo Pliocene degli erbivori della tundra, come i mammuth, è stata la difficoltà di procurarsi abbastanza cibo durante le poche ore di luce in dicembre alle alte latitudini. Lasciare questo soggetto senza una parola circa i dinosauri sarebbe inconcepibile. I dinosauri dimoravano numerosi in tutta l'ultima parte del Cretaceo, ma erano, invece, piuttosto in declino già al confine tra il Cretaceo e il Paleocene. Alcuni studiosi (Van Valen & Sloan, 1977) analizzarono la scomparsa dei dinosauri a questo confine in una sequenza di fauna del Montana. L'estinzione durò circa anni e fu accompagnata da una sostituzione, climaticamente indotta, di una flora subtropicale da parte di una flora temperata. Rivedendo i loro dati e quelli di altri studi, Van Valen e Sloan sostennero l'ipotesi che l'estinzione era causata dalla diffusa competizione con i primitivi mammiferi meglio adattati ai climi freddi. Essi applicarono anche il loro argomento climacompetizione ai generi marini di organismi filtratori planctonici e bentonici, di cui più della metà si estinse durante lo stesso periodo. L'implicazione è che i dinosauri sarebbero sopravvissuti all' improvviso raffreddamento climatico se i mammiferi non fossero stati sottoposti alla loro drammatica radiazione adattativa.

9 Di certo, questo stretto esame rivela che la causa è complessa. E' possibile che l'interazione dei cambi climatici e della competizione produca un impatto più grande o veloce di quanto possa essere ogni singolo fattore da solo. Non lo sapremo mai con sicurezza. (c) Eventi catastrofici. Non c'è bisogno di dire molto circa le alterazioni catastrofiche dell'habitat. Una catastrofe è generalmente un evento localizzato, che distrugge la maggior parte delle forme locali, ma è improbabile che provochi l'estinzione di specie. (Una catastrofe ad ampio raggio come una epidemia a livello di piaga, d'altro canto, può essere benefica alla maggior parte delle specie riducendo la taglia della popolazione umana). Eventi localizzati come un ciclone o una eruzione vulcanica possono causare l'estinzione di una specie localizzata, ma ogni specie già così localizzata è già sulla via dell'estinzione ogni volta che vi sono delle variazioni spinte nei fattori biotici o climatici. (d) L'uomo. Nessun altro agente di cambiamento ambientale è così devastante come l'uomo. Per esempio, il tasso di distruzione delle foreste tropicali oggi è approssimativamente di 47 ettari al minuto; a questa velocità di distruzione le foreste tropicali saranno annientate in anni. Questo è il motivo per cui effettivamente tutti i primati sono considerati essere minacciati. Fosberg (1973), descrivendo il tasso di distruzione di habitat ai tropici e la sensibilità degli habitat tropicali, sottolinea che una gran parte delle specie tropicali probabilmente sparirà prima che la loro esistenza possa essere documentata dai sistematici. Prova dello schiacciante effetto di distruzione di habitat e di interferenza umana è presentato da Greenway (1967) nel suo esauriente trattato sulla estinzione degli uccelli. La Fig. 2.6 mostra la relazione inversa tra quantità di foresta vergine per persona e il numero di estinzioni sulle isole delle Piccole Antille. Tranne che per le Isole Sopravento, c'è una chiara associazione tra densità della popolazione umana e distruzione della fauna. Le Isole Sopravento hanno una relativamente densa popolazione umana, ma praticamente non hanno sofferto estinzioni perchè le persone di queste isole (S. Lucia, S. Vincent e Grenada) sono molto meno assidui nel cacciare gli uccelli rispetto gli abitanti delle isole di lingua francese. Inoltre, gli abitanti delle Isole Sopravento non coltivano molto terreno a causa di scarsità di terreni piani. Tutte queste isole hanno introdotto popolazioni di ratti e manguste, noti predatori di uccelli che nidificano a terra. Nonostante la presenza di questi mammiferi, gli scriccioli che nidificano a terra continuano a sopravvivere sulle Isole Sopravento. Questo sottolinea un punto menzionato prima: l'introduzione di pochi competitori o predatori non è necessariamente un presagio di onde di estinzione, tuttavia se viene ad aggiungersi un elemento di alterazione significativa di habitat, la conseguenza può essere grave. Non vi è semplicemente nessun modo per cui l'evoluzione dei grandi animali e piante possano tener testa al tasso con cui l'uomo modifica la superficie del nostro pianeta. Il danneggiamento di un fiume può richiedere una decina d'anni, ma l'evoluzione di pesci adattati ai laghi piuttosto che ai fiumi può richiedere migliaia di generazioni. Lo stesso principio ovviamente vale per altri habitat semplificati come le piantagioni di canna da zucchero, caffè, thè o cacao, per non menzionare quelle che in molte parti dei tropici stanno rimpiazzando le foreste pluviali. 9

10 FRAMMENTAZIONE DELL'HABITAT NELLA ZONA TEMPERATA Introduzione Esamineremo qui tre problemi relativi alla frammentazione dell'habitat nella zona temperata: (1) Qual'è l'effetto della frammentazione sulle specie originariamente presenti nell'habitat intatto? (2) In che modo la frammentazione conduce alla perdita di specie? (3) Per un paesaggio già frammentato, vi sono indicazioni circa la selezione e la gestione di riserve naturali? Porremo qui come nostro scopo la preservazione a lungo termine di quelle specie la cui esistenza è minacciata dalla distruzione dell'habitat. La frammentazione avviene quando una grande estensione di habitat viene trasformata in un numero di appezzamenti più piccoli di area totale inferiore, isolati uno dall'altro da una matrice di habitat diversa dall'originale. Quando il paesaggio circostante i frammenti è inospitale per le specie dell'habitat originario, e quando la dispersione è lenta, allora gli appezzamenti residui possono essere considerati veri "habitat isole", e le comunità locali saranno "isolate". Qualora la matrice possa sostenere le popolazioni di alcune delle specie dell'habitat originario, o qualora la dispersione tra appezzamenti sia alta, allora le comunità nei frammenti saranno effettivamente dei "campioni" del regionale "universo" della flora e della fauna. Il processo di formazione isolata mediante la frammentazione è stato denominato "insularizzazione". La sfida dei conservazionisti è quella di preservare il più possibile del pool di specie all'interno di questi frammenti, sfidando la continua distruzione dell'habitat. La distruzione dell'habitat ha due componti, entrambe le quali provocano estinzioni: (1) riduzione nell'area totale di habitat (che colpisce principalmente la dimensione delle popolazioni e quindi i tassi di estinzione); (2) la ri-distribuzione dell'area rimanente in frammenti disgiunti (che colpisce principalmente la dispersione e quindi i tassi di immigrazione). Alcuni autori sostengono la necessità di separare le estinzioni tra quelle causate puramente dalla distruzione dell'habitat e quelle di cui l'insularizzazione è un'importante componente aggiuntiva. Le comunità delle zone temperate sono ampiamente ritenute essere più resistenti agli effetti della frammentazione dell'habitat delle comunità tropicali. Le specie temperate tendono a trovarsi in più alte densità, ad essere più ampiamente distribuite, e ad avere una migliore potenzialità dispersiva rispetto alle specie tropicali. Questi attributi dovrebbero permettere alle popolazioni di persistere in piccoli appezzamenti di habitat adatto. Sebbene i tassi di estinzione locale possano essere alti ( a causa degli più alti livelli di fluttuazione delle popolazioni e della più corta durata della vita media individuale), l'alta motilità può facilitare la rapida ricolonizzazione da altri frammenti a seguito di estinzione. D'altro canto, una delle ragioni principali per cui la frammentazione dell'habitat sembra essere meno severa nella zona temperata è che la maggior parte del danno è stato fatto molto tempo prima che le popolazioni umane fossero consapevoli di esso. Per esempio, in Gran Bretagna la riduzione e la frammentazione della originaria copertura forestale avvennero circa anni fa con disboscamenti permanenti ad opera dei contadini del Neolitico, e proseguirono al tempo della conquista da parte dei Normanni nel 1066 (Fig. 1). Le specie la cui estinzione in Gran Bretagna fu certamente legata alla distruzione della foresta originaria (così come da altre cause, specialmente la caccia) comprendono: l'orso bruno (estinto al tempo della conquista dei Normanni), il verro selvatico (XVIII Secolo), il lupo (XVIII Secolo), l'astore (XIX Secolo; ora ripristinato nelle nuove piantagioni di conifere) e il gallo cedrone (XVIII Secolo; ora reintrodotto nelle nuove piantagioni di conifere). Molta storia simile può essere narrata per la fauna della foresta decidua degli Stati Uniti dell'est, dove l'estesa distruzione della foresta iniziò con l'arrivo dei coloni Europei (circa 300 anni fa) e raggiunse l'apice ai tempi della guerra civile. Qui, pure, un certo numero di specie sparì dall'est a seguito della 2

11 distruzione dell'habitat in combinazione con la caccia. Tra queste specie vi sono il lupo (XIX Secolo), il puma (XX Secolo; sebbene alcuni esemplari persistano in Florida), l'alce (XIX Secolo), la colomba migratrice (XX Secolo), e il picchio dal becco color avorio (XX Secolo). Sia per le specie della Gran Bretagna che quelle Americane, è probabilmente corretto dire che anche se esse potessero essere reintrodotte nei loro primitivi areali, il risultato sarebbe negativo in quanto non esiste più l'habitat adatto. Le specie sopravvissute a questo turno iniziale di frammentazione di habitat erano quelle meglio in grado di sostenere l'impatto umano sul paesaggio, ma in nessun modo il problema è superato. Oggi i, Gran Bretagna, la pressione sul territorio è così grande che molti degli habitat "semi-naturali" che hanno rimpiazzato la foresta originaria sono essi stessi severamente ridotti e frammentati. Esempi di ciò sono le brughiere di pianura, le brughiere montane e le praterie calcaree. Ora c'è una lista crescente di specie caratteristiche di, o ristrette a, questi habitat il cui declino o l'estinzione possono essere attribuiti almeno in parte alla frammentazione. Negli Stati Uniti, la continua frammentazione di habitat come la foresta antica ad abete Douglas nel nord-ovest Pacifico, le foreste decidue nell'est, e le praterie nel midwest ha spinto all'interesse per la sopravvivenza delle specie che abitano questi ambienti (incluso la pianta Isotria medeoloides, gli uccelli Tetraone delle praterie, Allocco maculato, e tra i mammiferi, lo scoiattolo nero). La frammentazione rimane la principale minaccia alla maggior parte delle specie della zona temperata. Un Modello di Frammentazione Le analisi dell'effetto della frammentazione (e le indicazioni per la progettazione delle riserve naturali) sono state prevalentemente basate sulla struttura concettuale della biogeografia delle isole. Questa teoria suggerisce che il numero di specie su un'isola oceanica rapprenta un bilancio, o equilibrio dinamico, tra i processi di immigrazione e di estinzione. Il numero di specie in equilibrio su un'isola dipenderà dalle caratteristiche dell'isola (in particolare la sua dimensione e il suo isolamento da potenziali fonti di colonizzatori) e dalle caratteristiche delle specie stesse (in particolare la loro capacità dispersiva e la loro densità di popolazione). E' stato recentemente sviluppato un modello computerizzato che simula gli effetti della frammentazione dell'habitat su due pool di specie con differente esigenza di area minima e differente capacità di sispersione. Questo modello ha condotto ad alcune intuizioni riguardo l'entità della frammentazione che le differenti specie possono tollerare. Il tipo di frammentazione dell'ipotetico habitat simulato è stato basato largamente su quello di brughiera del Dorset, Inghilterra. In questo modello, l'habitat originario è ridotto da cinque zone estremamente grandi ad un arcipelago di oltre 450 frammenti la cui area totale è il 5% di quella originaria. Per semplicità, l'area totale dell'habitat è stata mostrata come decrescente in modo linrare nel tempo; in realtà, il tasso di distruzione aumenta generalmente col tempo. Il numero totale di frammenti aumenta esponenzialmente nel tempo, riflettendo una distribuzione sempre più deviata verso un grande numero di frammente piccolissimi (Fig. 2). Ad ogni stadio di frammentazione, l'area d'habitat residuo è ripartita tra il crescente numero di frammenti in modo logaritmico. Non essendovi informazioni sulle distanze tra frammenti per le brughiere, queste sono state derivate da un altro sistema, cioè dal bosco di Cadiz, Wisconsin. Alcuni autori (Sharpe et al., 1981) hanno mostrato che le distanze medie tra i confini più vicini sono aumentate sino a circa del 10% dell'area originaria lasciata, per poi rimanere costanti nonostanti ulteriori perdite. Dettagli del modello I due pool di specie prescelti per rappresentare gli estremi di suscettibilità alla frammentazione erano: un pool (resistente), formato da specie con buona capacità di dispersione e bassa tendenza media all'estinzione locale; l'altro pool (suscettibile), formato da specie con cattiva capacità dispersiva e alta tendenza media all'estinzione locale. I risultati definiscono, perciò, quantitativamente il range dei tipi di perdita di specie che devono essere attesi negli habitat sottoposti a frammentazione. Le sorti delle P specie in ciascun pool erano modellate usando la formulazione del modello di equilibrio una specie alla volta. 3

12 200 t = Numero di frammenti t = 3 t = Log10 frammento d'area Figura 2. Frequenza di distribuzione delle dimensioni dei frammenti ai vari stadi della sequenza di frammentazione. La parte alta del diagramma corrisponde all'originario, altamente continuo, habitat (t=0). La frammentazione provoca numerosi appezzamenti più piccoli (parte bassa dei diagrammi)) con area totale minore di quella dell'originario habitat. La variabile di base è la probabilità Ji che una data specie i (i = 1,2...P) si trovi come popolazione riproduttiva in un frammento. Questa probabilità, chiamata "incidenza" di una specie, aumenta con il frammento d'area (A), dovuta alla crescente dimensione della popolazione e quindi alla decrescente probabilità di estinzione stocastica, e diminuisce con la distanza (D) dalla fonte di colonizzatori dovuta alla decrescente frequenza di immigrazione. I valori osservati di Ji nei confronti dell'area per una data distanza, o vice versa, sono detti "funzioni di incidenza" (Fig. 3). Elaborazioni come la dipendenza dei tassi di estinzione dalla distanza, e la dipendenza dei tassi di immigrazione dall'area, non sono incorporati in questo modello. Questo modello ha la forma generale: dji / dt = Ii - Ei (1) dove Ii è il tasso netto con cui i frammenti inoccupati sono colonizzati dalla specie i e Ei è il tasso netto con cui la specie diviene localmente estinta. E' stata scelta una versione di questo modello generale presentata per la prima volta da Levins & Culver (1971): dji / dt = aiji (1 - Ji) - biji (2) dove ai è il tasso di colonizzazione istantaneo per frammento occupato e bi è il tasso istantaneo di estinzione locale. Questo modello differisce dalla versione descritta da Gilpin & Diamond (1981) nel quale il tasso istantaneo di colonizzazione di frammenti inoccupati (aiji ) è in funzione di Ji piuttosto 4 che una costante. Questo è più appropriato per i sistemi frammentati, dove i colonizzatori devono venire da altri frammenti (occupati) piuttosto che da alcune grandi, inviolate, aree "continentali". All'equilibrio, Ii e Ei sono uguali, e Ji è costante all'equilibrio del livello di incidenza Ji*. Per l'equazione (2) questo è: Ji* = 1- bi / ai (3) Quindi l'incidenza è positiva solo quando il tasso di colonizzazione (ai ) supera il tasso di estinzione (bi ). Le funzioni di incidenza sono state generate specificando la dipendenza di ai dalla distanza e di bi dall'area. E' stata usata una funzione esponenziale per ai = f (D): ai = ci. exp -D/Di (4) dove ci è il coefficiente di colonizzazione e 1/Di è il tasso di mortalità per unità di distanza dei migranti. E' stata usata una funzione iperbolica inversa per bi = f (A): bi = ei / A (5) dove ei è il coefficiente d'estinzione. Sostituendo le equazioni (4) e (5) nell'equazione (3) si ottiene l'espressione di Ji* in funzione dell'area e della distanza: Ji* = 1 - [ ei / ci. exp D/Di /A] (6) Quando D/Di si avvicina a 0 (per esempio, in frammenti non isolati), l'equazione (6) descrive una funzione iperbolica al crescere dell'area, con il parametro ei / ci corrispon-

13 Incidenza (Ji) (A) Picchio maggiore ( Picoides major) Area (ha) Incidenza (Ji) (B) Mercurialis perennis Distanza (km) Fig. 3. Funzioni di incidenza per due specie nei frammenti di foresta in Gran Bretagna. (A) Incidenza (Ji è la proporzione di bosco in ciascuna classe occupata da una popolazione) del picchio maggiore nei confronti dell'area boschiva. (B) Incidenza della Mercurialis perennis, un'erba di bosco, nella foresta secondaria di Lincolnshire, rispetto alla distanza della più vicina foresta antica contenente la specie. dente all'area la cui incidenza è zero. Per una data area, l'equazione (6) descrive una funzione esponenziale del parametro Di (la "media distanza di dispersione"), corrispondente alla distanza richiesta per ridurre Ji a 1/e (36.8%) del suo valore a D = 0. Di è stata qui trattata irrealisticamente come costante tra specie di un dato pool, assegnando al pool suscettibile la metà del valore dato al pool resistente. Risultati del modello I risultati di questo esercizio sono illustrati in Fig. 4. Inizialmente, quando rimane ancora una grande quantità di habitat, vengono perse poche o nessuna specie (principalmente nei grandi frammenti) da entrambi i pool. Al procedere della frammentazione, si raggiunge alla fine un livello critico di riduzione e frammentazione in cui le specie cominciano a sparire. Il pool suscettibile inizia per primo a perdere le specie e perde più specie in totale rispetto al pool resistente. Quando il pool resistente inizia a perdere le specie, esso le perde poi molto rapidamente, perché a quel punto i frammenti sono piccoli e l'habitat rimasto è poco. L'insularizzazione causa estinzioni in più e in meno di quelle attese attraverso la riduzione nell'area totale dell'habitat. Più specie persistono all'equilibrio se l'habitat rimasto è concentrato in un singolo grande appezzamento piuttosto che distribuito su molti piccoli frammenti (Fig. 4). Facciamo rilevare che i risultati di Fig. 4 sono modelli di equilibrio; a seconda della scala relativa del tempo di distruzione dell'habitat e della dinamica di popolazione, le estinzioni possono seguire strettamente i tipi di cambiamento del paesaggio o rallentaredi fronte ad essi. Una importante omissione dal modello è l'esplicita inclusione della dimensione della popolazione come variabile. La capacità portante di ciascuna specie è assunta essere direttamente proporzionale alla dimensione del frammento, e la sua estinzione semplicemente il risultato della stocasticità demografica. Sembra più probabile che l'eterogeneità dell'habitat significhi che la capacità portante non è una semplice funzione dell'area, e che fattori come la stocasticità ambientale e la struttura della popolazione siano importanti nel determinare i tassi di estinzione. Anche la colonizzazione sarà condizionata dalla eterogeneità dell'habitat e dalla dinamica di popolazione. Se un frammento non contiene abbastanza habitat adatto per una data specie, l'allestimento di una popolazione riproduttiva non avverrà, a prescindere dal tasso di immigrazione. Similmente, le specie abbondanti produrranno più colonizzatori di quelle scarse. Tali fattori dovranno essere inclusi in modelli più realistici (sebbene più complessi). Nonostante queste limitazioni, creadiamo che il modello fornisca un chiaro messaggio: anche dove la maggior parte dell'habitat è già stata distrutta, l'ulteriore frammentazione dovrebbe essere minimizzata, per evitare che avvenga una rapida perdita di specie. Inoltre, l'insularizzazione può causare estin- 5

14 Originario pool di specie (% ) all'equilibrio.. Fig. 4. Numero di specie rimaste in ciascun pool di specie al procedere della frammenta zione. I cerchi neri mostrano il pool di specie con esigenza di grandi aree e bassa motilità. I cerchi bianchi mostrano le specie con richieste d'area meno stringenti. I punti neri uniti da linee illustrano la proporzione del primo pool che sarebbe presente quando l'habitat è minimamente frammentato Percentuale di habitat originario 0 zioni indipendenti dalla riduzione dell'habitat. Meccanismi di Estinzione La sopra citata discussione teorica ha assunto l'approccio alla frammentazione come di una scatola nera. Ora analizzeremo i meccanismi diretti dell'estinzione. Questi comprendono la dimensione dell'areale, la perdita di eterogeneità dell'habitat, gli effetti dei frammenti che circondano l'habitat, gli effetti confine e le estinzioni secondarie. L'areale (territorio d'azione) Alcuni frammenti saranno più piccoli dei minimi areali o territori d'azione di certe specie. Ciò avviene spesso per i grandi animali. Per esempio, una singola coppia di picchi dal becco color avorio può richiedere km 2 di foresta indisturbata. L'astore europeo ha un areale di circa km 2. I maschi di puma nell'ovest degli Stati Uniti possono avere territori d'azione che eccedono i 400 km 2. Tuttavia, spesso le specie spariscono dai frammenti di habitat che superano di gran lunga le dimensioni minime richieste; in tali casi devono agire altri meccanismi oltre le limitazioni al territorio d'azione. Perdita di eterogeneità dell'habitat Una conseguenza comune della frammentazione è la perdita di eterogeneità 6 dell'habitat. Anche una estensione apparentemente uniforme di habitat come la foresta o la prateria è, ad alcuni livelli di discriminazione, realmente un mosaico di differenti habitat. I singoli frammenti possono mancare dell'intero range di habitat che si trovava nel blocco originario. Le specie distribuite a macchie o le specie che utilizzano un range di microhabitat sono in particolar modo vulnerabili all'estirpazione in tali circostanze. Un esempio di una specie con tale distribuzione è il tordo d'acqua della Luisiana. Esso nidifica e foraggia vicino alle acque aperte, specialmente i corsi d'acqua a rapido movimento. Gli appezzamenti boschivi senza acque aperte non forniscono habitat adatto per il tordo acquatico, e non sorprende che questo uccello sia uno dei numerosi uccelli canori di foresta che si incontrano raramente nei piccoli appezzamenti boschivi. Anche se le esigenze d'habitat per molti uccelli canori sono molto meno ovvie, esse possono tuttaviagiocare un ruolo importante nella risposta di questi uccelli alla frammentazione. Alcuni autori hanno studiato le comunità avicole e la vegetazione di 270 appezzamenti boschivi nel Maryland e hanno scoperto che le caratteristiche strutturali o floristiche della vegetazione influenzano fortemente l'abbondanza locale di ogni specie d'uccello. Queste caratteristiche vegetazionali, a loro volta, variano con la dimensione della foresta. Sebbene la generalizzazione di ciò sia

15 rischiosa, possiamo attenderci che questo problema della rappezzatura possa essere molto acuto per le piante e per gli insetti che dipendono da specifiche piante ospiti. Quando una specie richiede due o più tipi di habitat, la frammentazione può rendere impossibile lo spostamento della specie tra igli habitat. Karr (1982) ha attribuito molte delle estinzioni di uccelli canori avvenute sull'isola Barro Colorado, Panama, proprio a questo meccanismo. All'interno della zona temperata, questo problema è probabilmente capitato a molti tipi di organismi. Il tritone è il tipico rappresentante di numerosi anfibi che hanno uno stadio di vita sia terrestre che acquatico. Il tritone allo stadio terrestre può rimanere a terra per più di tre anni, ma alla fine deve ritornare all'acqua per riprodursi. Tra gli uccelli, gli individui della specie Polioptila caerulea, in California, si spostano dai boschi decidui a querceto alla macchia e vivono tra le querce durante la stagione di riproduzione. Anche altri uccelli della zona temperata cambiano stagionalmente il loro comportamento territoriale. Sfortunatamente, si conosce troppo poco sul comportamento di molti animali della zona temperata per dire con certezza quali sono le loro esigenze d'habitat, o quali di queste esigenze possano cambiare stagionalmente. Questa mancanza di conoscenza è spesso un ostacolo nel predire gli effetti della frammentazione sulle singole specie. Informazioni dettagliate sull'uso dell'habitat saranno cruciali alla riuscita dei programmi di conservazione di molte specie. Effetti di habitat tra frammenti Nel caso di una vera isola, l'oceano rappresenta un impassibile barriera, e i potenziali colonizzatori o l'attraverseranno con successo o periranno nel tentativo. Nel caso di un frammento d'habitat, l'oceano è stato rimpiazzato da un paesaggio di residenze umane o di terre agricole. Questo paesaggio può essere anche una formidabile barriera contro i colonizzatori provenienti dai frammenti. Diversamente dall'oceano, comunque, un paesaggio creato dall'uomo può contribuire direttamente all'estinzione di specie all'interno dei frammenti. Non così è invece nell'accrescere le popolazioni di animali che sono nocive alle specie entro i frammenti. Un buon esempio di questo proviene proviene dagli studi degli uccelli canori di bosco che abitano i frammenti di foresta negli Stati Uniti orientali. 7 Le popolazioni riproduttive di uccelli canori si sono ridotte in piccoli appezzamenti di bosco in tutta la parte est degli Stati Uniti dalla fine degli anni '40. Numerosi fattori hanno contribuito a questo declino, tra i quali i due più importanti sono gli alti tassi di predazione dei nidi e il parassitismo delle covate da parte del molotro nero (Molothrus ater ). Negli ultimi decenni, il numero di predatori dei nidi e di molotri è aumentato fortemente come risultato dei cambiamenti del paesaggio ad opera dell'uomo. Tra i predatori di nidi, ghiandaie azzurre americane, procioni e scoiattoli grigi si trovano tutti più in alte densità nelle comunità suburbane piuttosto che negli habitat naturali come le foreste. Prima dell'arrivo dei colonizzatori europei, il molotro era largamente confinato alle praterie al centro del continente americano, dove esso seguiva i mammiferi erbivori e mangiava gli insetti che questi si tiravano dietro. Con la distruzione della foresta decidua orientale e l'introduzione del bestiame, il molotro si è espanso a tutta la parte orientale degli Stati Uniti e del Canada. Più recentemente, la popolazione di molotri degli Stati Uniti orientali è aumentata tremendamente dovuta all'aumento delle loro fonti invernali di cibo: i residui di chicchi di riso nelle risaie del sud. L'avvento delle mietitrici meccaniche ha simultaneamente incrementato sia la quantità di terreno a coltivazione del riso che la quantità di residui non raccolti di riso. Questa espansione di areale e di incremento della popolazione ha messo il molotro a contatto con le popolazioni di uccelli canori di foresta, molte delle quali mancano di difese comportamentali contro il parassitismo del molotro. Nessuna riserva di habitat è immune dagli effetti dell'attività umana che si svolge al di fuori dai suoi confini, e i gestori della natura devono affrontare gli effetti ecologici dello sviluppo territoriale al di fuori dei confini delle aree protette. Per dirla come Janzen (1983), "Nessun parco è un'isola." Effetti confine I gestori della natura hanno lodato a lungo le vitrù dei margini della foresta (vedi per esempio, Dasmann 1964, 1971; Burger 1973), in una tradizione che risale agli scritti di Aldo Leopold (1933). Certamente, una varietà di animali da selvaggina, incluso il cervo e la beccaccia, stanno bene negli habitat di confine. Tuttavia, emerge sempre più che il

16 margine della foresta ha un forte impatto negativo su altri membri della flora e della fauna boschiva. Alcuni autori credono che la semenza che piove all'interno dei cuori dei piccoli appezzamenti boschivi sia dominata dai semi delle specie di confine. Questo può alla fine cambiare la composizione in specie degli appezzamenti boschivi, dal momento che le piante interne, tolleranti l'ombra vengono rimpiazzate dalle forme intolleranti l'ombra provenienti dai margini. Un tale effetto richiederebbe che il numero di piante germinanti vari con il numero di set di semi nell'interno. E' stato notato che le riserve molto piccole o di forma irregolare possono essere incapaci di sostenere popolazioni di piante interne di foresta. Studi di campo hanno mostrato che il successo riproduttivo degli uccelli canori è più basso vicino ai margini della foresta che nell'interno (Fig. 5). Questo perché molti predatori di nidi (ghiandaia azzurra americana, corvo, gracchio bronzato, ermellino, procione) e parassiti di nidiate (molotro nero) si trovano in alte densità attorno ai margini della foresta. Per propositi gestionali, è importante sapere fin dove si fa sentire all'interno della foresta l'influenza dei margini; Gli studi di vari autori mostrano che i maggiori cambiamenti vegetazionali causati dai margini si estendono solo per m all'interno della foresta, a seconda se il margine ha una esposizione a nord o a sud. Tuttavia, ponendo nidi artificiali a varie distanze dal margine, si è potuto mostrare l'aumento di predazione legata al margine può estendersi da 300 a 600 m all'interno della foresta (Fig. 6). Non dovrebbe sorprendere che gli effetti faunistici di un confine forestale eccedano quelli floristici. Uccelli come corvi, gracchi e molotri sono non intolleranti alla foresta interna. Similmente, mammiferi come procione, donnola e tamia, anche se concentrano le loro attività vicino ai margini della foresta, avranno frequenti incursioni anche all'interno della foresta. Una conseguenza di queste osservazioni merita una speciale enfasi: se vengono presi 600 m come stima dell'effetto margine della fauna, allora le riserve circolari più piccole di 100 ettari non conterranno nessun vero interno di foresta. Nel caso degli uccelli canori di bosco, questi risultati suggeriscono che le riserve dovrebbero contenere almeno diverse centinaia di ettari di foresta ininterrotta. Infatti, possono essere necessarie aree di gran lunga più grandi per assicurare la sopravvivenza a lungo termine di questi uccelli. Estinzioni secondarie Spesso la frammentazione distrugge molte delle importanti interazioni ecologiche di una comunità, compreso le relazioni predapredatore, ospite-parassita, e piantaimpollinatore, e i mutualismi. La distruzione di queste interazioni possono condurre ad addizionali estinzioni, talvolta riferite come "estinzioni secondarie". Solitamente, queste estinzioni secondarie sono associate al decadimento di comunità tropicali complesse, ma sono certamente non sconosciute nella zona temperata. Per esempio, i piccoli appezzamenti boschivi negli Stati Uniti orientali sostengono pochi, se non alcuno, grandi predatori come puma, linci, grandi falchi o gufi che possano regolare le popolazioni di piccole specie di mammiferi come procioni, opossum, scoiattoli e ghiandaie. Questi onnivori, a loro volta, predano le uova e le nidiate degli uccelli canori di foresta. Come è stato notato precedentemente, il tasso di predazione dei nidi nei piccoli blocchi di foresta è molto alto e questa può essere una ragione per cui le popolazioni di uccelli canori sono declinate. Una simile spiegazione è stata invocata per spiegare alcune estinzioni di uccelli sull'isola Barro Colorado a Panama. Un esempio più complicato implica l'estinzione della grande farfalla Licena ario in Inghilterra. Questa farfalla ha un ragguardevole ciclo vitale in quanto le larve devono svilupparsi all'interno dei nidi della formica rossa Myrmica sabuleti. Questa farfalla è andata sull'orlo dell'estinzione quando lo sviluppo del territorio e il ridotto pascolo del bestiame hanno eliminato le aree aperte ad essa necessarie. Le popolazioni rimaste svanirono sotto una complessa catena di eventi. Una epidemia di myxomatosi a metà degli anni '50 depresse le popolazioni di conigli, e come risultato molti siti diventarono eccessivamente coperti da arbusti. La formica Myrmica sabuleti era incapace di sopravvivere nelle aree eccessivamente coperte da vegetazione arbustiva, e il suo declino significò la fine della farfalla. 8

17 Percentuale di successi riproduttivi (54) (45) (57) (51) (55) (57) (60) (66) (61) (56) 0 40 Percentuale di 20 perdita per predazione per parassitismo 20 0 Percentuale di perdita Categorie di distanza 9

18 Fig. 5. Successi nella nidificazione di uccelli canori in funzione della distanza dal margine della foresta. Le 10 categorie di distanza sono: 1= m; 2= m; 3= m; 4= m; 5= m; 6= m; 7= m; 7= m; 9= m; 10= m. Le dimensioni dei campioni sono tra parentesi. C'è il sospetto che con il procedere della raccolta dei dati sulla frammentazione, le estinzioni secondarie divverranno un fenomeno comune nelle comunità temperate. La prevenzione di queste estinzioni richiederà studi sinecologici sulle specie minacciate, accoppiati da una attiva gestione delle riserve. Indicazioni per le Riserve della Zona Temperata Sebbene le prescrizioni generalizzate per il progetto delle riserve naturali siano state criticate negli ultimi anni, crediamo che la 100 (20) teoria della biogeografia delle isole fornisca un utile struttura entro cui possono essere pianificati studi più dettagliati di particolari casi. In questo paragrafo finale, esamineremo tre problemi: 1. Quanto habitat disponibile deve essere lasciato come riserve, e in quale distribuzione di dimensioni? 2. Le riserve devono essere raggruppate insieme in stretta prossimità una all'altra, o sparse su an'ampia area? 3. Qual'è la forma ottimale delle riserve? (24) Percentuale di predazione (20) 25 Giorni 14 Giorni (20) (20) (20) 7 Giorni Distanza dal margine della foresta (m) Fig. 6. Percentuale di nidi sperimentali predati in funzione della distanza dal margine della foresta. I nidi erano ceste di vimini contenenti uova di quaglia. I cerchietti neri rappresentano i tassi di predazione dopo 7 giorni, i quadrati bianchi, gli stessi dopo 14 giorni, e i triangoli neri i tassi di predazione dopo 25 giorni. I numeri tra parantesi sono la quantità di nidi sperimentali. I dati suggeriscono che l'aumento di predazione legata al margine può estendersi da 300 a 600 metri all'interno della foresta (Da Wilcove, 1985). E' importante realizzare che le risposte "corrette" a questi problemi possono dipendere moltissimo dalla scala dello sforzo conservativo, perché le operazioni locali, regionali, e nazionali di conservazione generalmente operano in condizioni di finanziamento e di scala spaziale molto differenti. Notiamo, una volta ancora, che la nostra prospettiva su questi problemi è piuttosto ornitocentrica. Quanto grandi e come? 10 Un andamento caratteristico negli habitat sottoposti a frammentazione è la crescente distribuzione alterata delle dimensioni dei frammenti al diminuire dell'area totale dell'habitat. In generale, una grande parte dell'area residua di habitat altamente frammentati dovrebbe essere indirizzata alla protezione per evitare (o almeno minimizzare) il collasso biotico che i modelli prevedono avvenga in tali sistemi. A parità di altre cose, la priorità dovrebbe andare, per

19 diverse ragioni, ai frammenti residui più grandi. Primo, come enfatizzato nel modello illustrato precedentemente, differenti specie hanno differenti esigenze di area, e i grandi frammenti spesso saranno il solo rifugio per le specie che esistono a basse densità (come i predatori ai vertici della catena trofica e i grandi erbivori) o che sono specialisti per l'habitat le cui esigenze sono soddisfatte solo nelle grandi aree. Secondo, i grandi frammenti possono ben servire come fonti di immigranti per popolazioni marginali nei confinanti piccoli frammenti. Se alcune specie vengono mantenute in questi piccoli frammenti da tale "effetto salvataggio", allora i piccoli frammenti non rappresentano di per se una riserva vitale strategica (sebbene possano essere utili in una strategia regionale integrata). Terzo, l'andamento per i grandi frammenti sarà sempre quello di essere erosi, a meno che si riesca a proteggerli. A causa dei costi implicati, la responsabilità per l'acquisizione e la gestione di queste grandi riserve deve rimanere all'interno delle organizzazioni nazionali di conservazione. Quanto detto sopra, non significa denigrare il valore delle piccole riserve. Invece, la loro selezione emerge come una strategia logica quando si considerano i differenti livelli di organizzazione e di scala a cui è determinata la politica di conservazione. E' stato arguito sopra che i frammenti più grandi di habitat minacciato debbano generalmente essere ottenuti, come riserve, attraverso le organizzazioni nazionali di conservazione. Tuttavia, in un ambiente eterogeneo queste riserve possono non racchiudere tutte le variazioni d'habitat (e quindi tutti i caratteristici biota) presenti negli ecosistemi interessati. Quindi, suggeriamo che lo scopo principale delle organizzazioni di conservazione che operano su scala regionale debba essere quello di distribuire i loro fondi per l'acquisizione di terreno tra una serie di riserve di media dimensione designate per comprendere queste variazioni. Il controbilanciamento ottimale tra catturare più eterogeneità d'habitat (acquisendo diverse piccole riserve) e mantenere popolazioni vitali di specie area-sensibili (acquisendo poche grandi riserve) dovrà essere determinato da studi dettagliati di ciscun sistema particolare. La conservazione su scala locale, come quella su scala comunale, opera in condizioni di bilancio ristrette e quindi di dimensioni più ristrette per eventuali riserve (le quali saranno tutte piccole in termini assoluti). Tuttavia, è 11 possibile affermare con un certo grado di certezza che la migliore strategia a questa scala è quella di una singola "grande" riserva piuttosto che diverse riserve molto piccole. Questo per due ragioni principali: (1) la pendenza (z) della relazione specie-area è normalmente ripida (>0.35) nelle piccole aree dove i frammenti contengono una piccola porzione (<0.25) del pool di specie; (2) la similarità nella composizione in specie tra le piccole riserve locali sarà generalmente molto alta (>0.5) a causa della loro prossimità fisica e della loro probabile similarità d'habitat, e perché l'effettivo pool di specie che può colonizzarle può essere considerevolmente minore del pool regionale a causa degli effetti minimi dell'area. Higgs & Usher (1980) hanno mostrato che in queste circostanze saranno contenute più specie in singole grandi riserve (Fig. 7). Per ciascun tipo di habitat principale all'interno di una data regione, il risultato dell'applicazione di queste strategie gerarchiche dovrebbe essere un piccolo numero di grandi riserve nazionali, una rete di riserve regionali di media dimensione, e un grande numero di piccole riserve locali. Con sufficiente integrazione tra i livelli organizzativi, prima di tutto riguardo alla dislocazione delle riserve, una strategia composita come questa può essere adeguata nell'assicurare la persistenza a lungo termine di quelle specie bersaglio non ancora estirpate dalla frammentazione. Quanto vicine? Talvolta non sarà pratico parlare di raggruppare le grandi riserve nazionali come parchi nazionali e foreste, dato che esse possono essere poste in regioni del paese Similarità DPR 0.5 SGR 1.0

20 Fig. 7. Questo diagramma mostra come la similarità nella composizione in specie (coefficiente di Jaccard) tra due piccole riserve di uguale dimensione e la pendenza della relazione specie-area determinino se saranno preservate più o meno specie in una grande area o due aree più piccole della stessa area totale. Sopra la linea continua, una singola grande riserva (SGR) sostiene più specie; sotto di essa due piccole riserve (DPR) sostengono più specie. Le linee tratteggiate e l'area oscurata definiscono l'atteso parametro spazio quando la SGR è piccola in termini assoluti, e tutte le riserve sono geograficamente vicine (come quando la conservazione opera su scala locale. (Dopo Higgs & Usher, 1980). ampiamente separate. Su scala locale, possono esservi grandi benefici nel porre le riserve vicine una all'altra. Le grandi riserve nazionali possono servire come fonte di colonizzatori per le piccole riserve locali, le quali possono servire reciprocamente come passatoi. Questi benefici avvantaggeranno solo gli organismi più mobili come uccelli, pipistrelli, e quelle specie capaci di attraversare la varietà di habitat del paesaggio circostante (molti mammiferi della zona temperata). In termini di collegamento tra riserve, il valore dei corridoi per se è discutibile. E' improbabile che essi riducano l'isolamento di due riserve distanti, e la dispersione può avvenire in qualsiasi modo se le riserve sono vicine. Più utili sono le pratiche d'uso del territorio che permettono alle popolazioni di molte specie bersaglio di esistere almeno marginalmente nell'habitat circostante. Queste popolazioni possono allora diffondersi all'interno delle riserve. Forma delle riserve Diversi autori hanno raccomandato che le riserve siano di forma la più vicina possibile a quella circolare. Essi affermano che la ragione è quella di minimizzare le distanze di dispersione entro una riserva. Nel caso delle riserve forestali della zona temperata, possiamo aggiungere una seconda ragione: minimizzare la proporzione di margine di foresta rispetto all'interno della foresta. (Attraverso un simile ragionamento, il diboscamento non dovrebbe essere permesso all'interno della foresta. Se un diboscamento deve essere creato, esso dovrebbe essere posto più vicino possibile al margine unito insieme ad esso). Blouin & Connor (1985) hanno prodotto una dettagliata analisi statistica di dati sulle isole oceaniche, che suggerisce che la forma dell'isola non è importante nel determinare la composizione in specie delle isole studiate. Tuttavia, l'analisi tralascia il punto dell'applicazione della teoria delle isole alla gestione delle specie nelle riserve narurali. Essenzialmente, la circolarità nella forma dei frammenti di foresta può essere invocata puramente per diminuire l'impatto degli effetti margine. Questo non sembra essere importante negli habitat delle isole oceaniche, dove le interazioni tra specie lungo i bordi dell'isola sono molto infrequenti. Invece, a rischio di generalizzare eccessivamente, suggeriamo che la forma ottimale per ogni riserva di habitat sia circolare, al fine di minimizzare il contatto tra l'interno protetto e il circostante habitat. Gestione Infine, crediamo che a lungo andare di fatto tutte le riserve della zona temperata richiederanno una attiva gestione per evitare o superare gli squilibri ecologici creati dalla frammentazione o dalla attività umana. Una riserva ben progettata diminuirà ma raramente eliminerà la necessità di gestione. Una tale gestione può prendere diverse forme, compresa il trattamento controllato della vegetazione per preservare particolari stadi successionali (zone aperte per la farfalla Licena ario); l'eliminazione di specie esotiche (il maiale selvatico nel Parco Nazionale Great Smoky Mountains); o la selezione di popolazioni di animali "molesti". 12