Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili

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1 Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili

2 Anni trenta: studi sul mais ribaltano la visione classica secondo cui i geni si trovano solo in loci fissi sul cromosoma principale Esistono elementi genetici mobili e trasposoni cioè elementi trasponibili che possono spostarsi in una nuova posizione sullo stesso cromosoma o possono passare a cromosomi diversi Producono mutazioni inattivando i geni in cui si inseriscono

3 Due classi di elementi trasponibili negli eucarioti: Classe 1: non si muovono più una volta inseriti; sono mobili perché le loro copie di RNA vanno incontro a trascrizione inversa formando un elemento di DNA che è inserito in un nuovo punto del genoma. Classe 2: si muovono per escissione da una certa posizione nel DNA e inserzione in una nuova posizione

4 Exp Barbara Mc Clintock Il mais ha 10 cromosomi Il cromoma 9 si rompeva spesso e sempre nel sito Ds La rottura era dovuta alla presenza di due fattori genetici: uno Ds (dissociation)) e l altro l necessario per attivare la rottura del cromosoma 9 al locus Ds,, detto Ac (activator)

5 Il cromosoma 9 si rompe in corrispondenza del locus Ds,, dove l elemento l trasponibile Ds è andato a inserirsi. Qual è la relazione tra Ac e Ds?

6 Nuovi fenotipi del mais prodotti dallo spostamento dell elemento elemento Ds sul cromosoma 9 a) Un frammento cromosomico va perduto per effetto della rottura del locus Ds e si esprimono gli alleli recessivi sull omologo che causano la mancata colorazione di settori della cariosside b) L inserzione di Ds nel gene C dà luogo a cellule della cariosside prive di colorazione. L escissione di Ds dal gene C per azione di Ac in alcune cellule e nei loro prodotti mitotici fa esprimere di nuovo il colore, producendo le macchie

7 Riassunto Ac e Ds agiscono sul gene C che controlla la pigmentazione delle cariossidi

8 Mosaicismo nel mais per effetto dell attivit attività di un elemento trasponibile L inserzione di un elemento trasponibile impedisce la produzione di pigmento, dando luogo a cariossidi gialle. L escissione L dell elemento elemento trsponibile ripristina la produzione di pigmento. L escissione L dell elemento elemento trasponibile può avvenire in momenti diversi dello sviluppo della cariosside: più è grande la macchia, prima è avvenuta l escissionel

9 Gli elementi trasponibili nel mais possono disattivare il gene in cui risiedono, possono far rompere il cromosoma e possono muoversi in nuovi siti del genoma. Gli elementi non autonomi possono spostarsi solo con l aiuto di un elemento autonomo che sia presente da qualche parte del genoma

10 Gli elementi trasponibili esistono solo nel mais? Bocca di leone: l escissione l dell elemento elemento trasponibile ripristina la produzione di pigmento

11 Elementi trasponibili nei procarioti dimostrazione fisica dell inserzione del DNA Exp di Cohen e Shapiro 1980 particelle fagiche λ con la mutazione gal hanno densità maggiore. Una inserzione inattiva il gene gal e dàd luogo a una molecola di DNA più lunga che viene impacchettata in una particella fagica della stessa dimensione di quella selvatica

12 Il genoma batterico contiene segmenti di DNA detti elementi IS, capaci di spostarsi da una posizione sul cromosoma a un altra sullo stesso cromosoma o su un cromosoma diverso A destra: disribuzione degli elementi IS in un fattore F

13 Caratteristiche strutturali dei trasposoni composti e dei trasposoni semplici a) Tn10. gli elementi IS hanno orientamento opposto e formano ripetizioni invertite (IR). La trasposasi è codificata da uno degli elementi IS b) Tn3: le brevi ripetizioni i non codificano per la trasposasi ma è il trasposone stesso che svolge tale funzione

14 I trasposoni procariotici furono inizialmente scoperti come elementi genetici mobili che conferiscono resistenza ai farmaci. Molti elementi mobili sono formati da elementi IS riconoscibili che affiancano un gene che codifica per proteine per la resistenza ai farmaci.

15 Mappa schematica di un plasmide che porta trasposoni semplici e trasposoni composti contenenti geni per la resistenza a farmaci

16 Meccanismi della trasposizione

17 Duplicazione di un breve sequenza di DNA al sito d inserzioned Il DNA ricevente è tagliato in posizioni sfalsate (5 coppie di basi), si producono 2 copie di sequenze di 5 coppie di basi che affiancano l elemento l inserito

18 Meccanismo trasposizione replicativa per il trasposone Tn3 la trasposizione replicativa avviene attraverso un cointegrato intermedio

19 Elementi trasponibili negli eucarioti Classe 1: retrotrasposoni Classe 2. trasposoni a DNA (mais ma caratterizzati a livello molecolare in Drosophila)

20 Ciclo biologico di un retrovirus

21 Confronto tra la struttura di un retrovirus e la struttura di trasposoni presenti in genomi eucariotici

22 Trasposizione di un retrotrasposone Un RNA trascritto a partire dal retrotrasposone va incontro a trascrizione inversa in DNA, grazie all intervento di una trascrittasi inversa codificata dal retrotrasposone.. La copia di DNA è inserita in una nuova posizione del genoma

23 Dimostrazione della trasposizione mediante RNA intermedio (exp di Fink 1985) Un elemento Ty viene modificato mediante aggiunta di un introne e di un promotore che si attiva in presenza di galattosio. Il DNA Ty trasposto è stato copiato da un RNA intermedio trascritto dall elemento originario Ty e sottoposto a splicing prima della trascrizione inversa. Gli elementi trasponibili che usano la trascrittasi inversa passando attraverso un RNA intermedio sono chiamati retrotrasposoni

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25 I trasposoni a DNA codificano per una trasposasi che determina l escissione l del trasposone dal cromosoma e ne catalizza l inserzione l in una nuova posizione cromosomica

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27 Azione degli elementi Ac nel mais. Ac codifica per una trasposasi

28 UTILITA dei trasposoni a DNA per trasferire geni

29 Stop ai trasposoni si proseguirà su elementi trasponibili e genoma dinamico nel corso di genomica

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