La divisione cellulare

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2 Per lo più le cellule hanno vita limitata nel tempo, in quanto cessano di essere un individualità quando si dividono in due cellule figlie dotate delle stesse caratteristiche della cellula madre. Tutte le cellule (ec glob.rossi e cell.nervose), sono suscettibili di divisione, possono cioè generare, per mitosi, due cellule figlie con le stesse caratteristiche morfologiche e fisiologiche della cellula di partenza. Quindi, in una cellula, si alternano mitosi e fase intermitotica, detta anche interfase. Il ciclo cellulare è l insieme delle modificazioni cui va incontro una cellula da quando nasce per divisione della cellula madre al momento in cui finisce per dividersi in due cellule figlie.

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4 La divisione cellulare Una cellula replica il suo genoma e lo distribuisce tra le cellule figlie. Perpetua e diffonde le informazioni genetiche, aumentando quindi la probabilità di successo di una SPECIE e la sua sopravvivenza.

5 La crescita cellulare Le cellule aumentano la loro massa sintetizzando proteine, lipidi di membrana e altri componenti essenziali. Aumenta l idoneità della singola cellula e ne aumenta la probabilità di sopravvivenza.

6 Per conciliare questi scopi, la divisione e la crescita, sono accoppiate, in modo che, in un dato ambiente, la maggior parte delle cellule si divida quando raggiunge una particolare dimensione. La sola crescita è insufficiente per iniziare la divisione; le cellule devono essere stimolate da segnali di crescita per incominciare a dividersi. Per regolare la cadenza della divisione cellulare, i meccanismi di controllo del ciclo cellulare attuano una funzione di controllo per prevenire la trasmissione di genomi incompleti o danneggiati alle cellule figlie. Possono compiere una devastazione sulla progenie cellulare : 1. la replicazione incompleta del genoma, 2. la replicazione del DNA senza divisione 3. la divisione prima che la replicazione del DNA sia completa.

7 Per impedire che tali errori accadano, tutti gli organismi utilizzano meccanismi molecolari che controllano il passaggio della divisione cellulare attraverso punti specifici del ciclo cellulare detti punti di controllo. La crescita cellulare e la maggior parte dei processi biochimici sono continui, ma il ciclo cellulare avanza per mezzo di passaggi discreti e incrementali.

8 Ci sono enzimi specifici, fosfatasi, protein-chinasi che funzionano da interruttori per imporre ai processi di replicazione del DNA e di citochinesi questo avanzamento per passi. Questa rete di proteine di regolazione coinvolte nel controllo dell avanzamento del ciclo cellulare è anche ben adatta per accoppiare le fasi del ciclo con le condizioni ambientali e facilitarne un controllo di qualità!

9 Crescita cellulare Le cellule si accrescono aumentando le dimensioni, ma vi sono limiti oltre i quali tale accrescimento, non è più realizzabile. Con l aumentare del volume cellulare, aumenta il fabbisogno di sostanze nutritizie che devono entrare nella cellula e la quantità di sostanze di rifiuto che devono essere eliminate dalla stessa ed ovviamente transitare attraverso la membrana.

10 Crescita cellulare L aumento di superficie della membrana, conseguenza dell aumento del volume, non riesce a soddisfare le accresciute necessità di trasferimento di sostanze giacché la progressiva diminuzione del rapporto tra l area superficiale della membrana ed il volume cellulare rende via via difficile lo scambio equilibrato di sostanze tra l esterno e l interno della cellula. Esiste un rapporto tra il nucleo ed il volume del citoplasma detto rapporto nucleoplasmatico RNP RNP= V n /( V c - V n ) Vn= volume nucleo Vc= volume citoplasma Quindi raggiunto un valore limite la cellula dovrà dividersi.

11 Ciclo cellulare L intervallo che intercorre tra due divisioni successive della cellula, di durata variabile, è detto INTERFASE ed è in questo periodo che il nucleo viene detto INTERFASICO per contrapporlo alla fase durante la quale si divide che lo definisce MITOTICO. Raggiunto il massimo livello d accrescimento, ogni cellula si divide in due cellule ognuna delle quali inizierà tutta la serie di processi metabolici che la porteranno alla divisione. E questa serie di eventi è detta ciclo cellulare.

12 Ciclo cellulare Tutte le cellule, dopo una divisione (M), seguono un ciclo attraversando diverse fasi. L insieme di questi stadi prende il nome di INTERFASE G 1 : accrescimento, sintesi proteica, produzione di sostanze S: duplicazione del DNA G 2 : sintesi delle diverse strutture che verranno ripartite tra le due cellule figlie Alcune cellule si fermano in G 1 per sempre. In tale caso si parla di G 0

13 IL CICLO CELLULARE È UNA SERIE ORDINATA DI EVENTI CHE DETERMINANO LA CRESCITA DELLA CELLULA E LA SUA DIVISIONE IN DUE CELLULE FIGLIE. Se il ciclo cellulare durasse 1 ora: la fase G1 durerebbe 50 minuti circa e tutte le altre fasi insieme i successivi 10 minuti. In realtà la durata del ciclo è diversa per ogni cellula; inoltre dipende da molti fattori quali la temperatura e le sostanze nutritive che la cellula ha a disposizione. La maggior parte delle attività di una cellula si svolgono durante la fase G1. Alcune cellule, come le cellule Nervose, smettono di moltiplicarsi dopo lo sviluppo embrionale. In questi casi la fase G 1 dura per tutta la vita dell individuo e viene detta fase G 0.

14 Ciclo cellulare Le fasi più importanti, sono la fase di divisione M e quella di duplicazione dei cromosomi S, che sono separate da due intervalli, detti GAP1 e GAP2.

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18 Fase M-Mitosi- profase DNA si duplica: ogni cromatidio è affiancato da un cromatidio fratello (due molecole di DNA identiche con proteine (istoni) associate). Questo avviene durante la fase G 2 i due cromatidi fratelli sono attaccati a livello del centromero cromatidio Dopo che i cromosomi si sono duplicati inizia la mitosi:

19 Cromosoma completamente condensato, con il centromero, che è il punto di unione dei due cromatidi. I cinetocori, uno per ciascun cromatidio, sono strutture contenenti proteine associate con il centromero. Ai cinetocori si legano i microtubuli che formano parte del fuso mitotico.

20 Cromosoma, cromatidi, centromero, telomeri. Un cromosoma: prima di duplicarsi, è costituito da un cromatidio dopo la replicazione del DNA è formato da due cromatidi fratelli, che appaiono uniti nella regione del centromero Quando i due cromatidi si separano, si avranno due nuovi cromosomi uguali (ciascuno costituito da un cromatidio)

21 Fase M-Mitosi-> metafase - telofase i centromeri si allineano sul piano equatoriale in fila per uno i cromatidi fratelli si separano e si allontanano un intero corredo cromosomico migra verso ciascun polo si riformano i nuclei e comincia la citocinesi LE CELLULE FIGLIE CHE RISULTANO DALLA MITOSI SONO IDENTICHE ALLA CELLULA MADRE

22 PIASTRA METAFASICA METAFASE

23 Stato di ciascun cromosoma Separazione Organizzazione della cellula

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25 CITODIERESI

26 La mitosi avviene per Mitosi quando.. produrre altri organismi, che saranno identici alla madre aumentare il numero delle cellule di un organismo per formare parti mancanti riproduzione: gemmazione rigenerazione Peranema riproduzione: scissione binaria Hydra viridis Planaria ameba

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28 mitosi

29 PARAGONANDO TRA LORO LA DIVISIONE CELLULARE NELLE PIANTE E NEGLI ANIMALI, SI RILEVANO TUTTAVIA ALCUNE DIFFERENZE NELLA FASE G1, IL NUCLEO MIGRA AL CENTRO DELLA CELLULA VEGETALE; LA COMPARSA DI UNA STRETTA BANDA DI MICROTUBULI, DISPOSTI AD ANELLO, SOTTO LA MEMBRANA PLASMATICA, DURANTE LA FASE G2. TALE BANDA E CHIAMATA PREPROFASICA.

30 In queste cellule, il nucleo, inizialmente comincia a spostarsi verso il centro della cellula, dove si ancora mediante briglie citoplasmatiche. Gradualmente tali briglie si fondono, formando una lamina trasversale di citoplasma che taglia la cellula secondo il piano in cui essa alla fine si dividerà. Questa lamina e chiamata fragmosoma, contiene microtubuli e filamenti di actina, coinvolti nella sua formazione. a. Inizialmente il nucleo è localizzato nello strato citoplasmatico aderente alla parete; b. Briglie di citoplasma attraversano il vacuolo permettendo al nucleo di migrare verso il centro della cellula; c. Il nucleo ha raggiunto il centro della cellula,alcune briglie citoplasmatiche si fondono a formare il fragmosoma; d. Il fragmosoma si è formato completamente; e. A mitosi conclusa la cellula si dividerà secondo il piano occupato dal fragmosoma.

31 La banda preprofasica, deve il suo nome proprio al fatto che precede la profase. Si tratta di una banda di microtubuli relativamente densa, che circonda il nucleo in un piano che corrisponde al futuro fuso mitotico. Essa scompare prima della formazione del fuso mitotico.

32 La microscopia a fluorescenza è stata usata per evidenziare la localizzazione dei microtubuli nei differenti stadi della divisione cellulare ed è una tecnica che consente di ottenere immagini tridimensionali. Nella foto a lato, delle cellule dell apice radicale di cipolla sono state colorate con anticorpi antitubulina (la proteina che costituisce i microtubuli), appositamente preparati. Gli anticorpi fluorescenti si legano alla tubulina e, fotografati mediante la microscopia a fluorescenza, rilevano la localizzazione dei microtubuli.

33 a. Formazione della banda P. sotto la membrana plasmatica; b. banda preprofasica prima della profase (>), microtubuli che formano il fuso preprofasico, delineando il contorno dell involucro del nucleo, di per se stesso invisibile ( ); c. Fuso mitotico alla metafase; d. Durante la teleofase nuovi microtubuli costituiscono il fragmoplasto, in corrispondenza del quale si forma la piastra cellulare. Allium cepa MICROSCOPIA AD IMMUNOFLUORESCENZA

34 Mitosi al microscopio ottico a contrasto di fase, in cellula viva del giglio rosso africano (Haemanthus katheririnae).

35 a. Profase avanzata: i cromosomi appaiono condensati; una zona chiara si sviluppa intorno al nucleo; b. Profase avanzata-metafase iniziale: l involucro nucleare è scomparso e le estremità di alcuni cromosomi sporgono nel citoplasma.

36 c. Metafase: i cromosomi si dispongono in centromeri sul piano equatoriale del fuso. d. Anafase media: i cromatidi fratelli ( da questo momento chiamati cromosomi figli), si sono separati e si muovono verso i poli opposti del fuso.

37 Quando la piastra cellulare matura, al centro del fragmoplasto, questo e la piastra cellulare, in via di sviluppo, si accrescono in senso centrifugo, fino a raggiungere la parete della cellula in divisione. f. All inizio dell interfase microtubuli si irradiano, in senso centrifugo, dall involucro nucleare verso il citoplasma. e. Anafase avanzata; f. Telofase- citodieresi: i cromosomi figli hanno raggiunto i poli opposti e le due masse di cromosomi cominciano ad organizzarsi nei due nuclei figli. La formazione della piastra cellulare è quasi ultimata.

38 Meiosi La meiosi è un processo caratteristico delle cellule eucariotiche, essa riguarda unicamente la produzione delle cellule sessuali o gameti degli organismi pluricellulari. Con la meiosi, attraverso un processo piuttosto complesso, una singola cellula diploide, dopo aver replicato una sola volta il suo DNA, da origine a quattro cellule figlie, i gameti appunto, dotate di un patrimonio dimezzato di cromosomi e dette perciò aploidi.

39 È un altra modalità di divisione cellulare, che si attua in due fasi si realizza solo per i GAMETI

40 Fasi della meiosi I Come in preparazione alla mitosi, il DNA si duplica, e si organizza in due cromatidi fratelli Inizia la meiosi I i due cromatidi fratelli sono attaccati a livello del centromero le molecole di DNA si compattano e i cromosomi omologhi si appaiano e formano una TETRADE

41 Durante la formazione della tetrade PUÒ avvenire il crossing-over Quindi, cromosomi omologhi si POSSONO scambiare tratti di DNA I cromosomi omologhi sono dei cromosomi morfologicamente identici che si appaiano durante la meiosi. Essi possono essere definiti come dei cromosomi che in loci corrispondenti presentano gli stessi geni sintetizzanti però informazioni diverse. Tali cromosomi appartengono allo stesso paio, hanno dimensioni uguali e lo stesso numero di geni, ma non necessariamente gli stessi alleli. Negli organismi diploidi uno dei cromosomi omologhi è di origine materna, l'altro di origine paterna. In genetica si definisce allele ogni variante di sequenza di un gene.

42 Crossing over In termini più tecnici può invece essere descritto come lo scambio di porzioni omologhe di materiale genetico, che può verificarsi fra due cromatidi appartenenti a due cromosomi diversi di una coppia di omologhi. Il fenomeno avviene durante la profase 1 della meiosi; nelle fasi iniziali ogni cromosoma è formato da due cromatidi, poiché il DNA si è già duplicato. Prima che i cromatidi si separino nelle cellule figlie avviene lo scambio dei cromosomi. Per questo motivo, ogni cromosoma che viene trasmesso a un gamete può essere una combinazione di segmenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente: l'effetto è una ricombinazione dei geni associati. Lo scambio di pezzi tra cromosomi omologhi è una fonte molto importante di variabilità genetica perché genera nuove combinazioni di alleli.

43 Per effetto del crossing-over, le 4 cellule risultanti dalla meiosi avranno 4 cromatidi diversi

44 metafase I le tetradi si allineano sul piano equatoriale in fila per uno i cromosomi omologhi di ciascuna tetrade si separano e si allontanano una metà del corredo cromosomico migra verso ciascun polo

45 Segue la II divisione, senza ulteriore duplicazione del DNA meiosi I e II i centromeri si allineano sul piano equatoriale in fila per uno Nella meiosi II i cromatidi fratelli si separano e si allontanano la stessa metà del corredo cromosomico migra verso ciascun polo

46 Risultato della meiosi LE QUATTRO CELLULE FIGLIE SONO DIVERSE DALLA CELLULA MADRE hanno la metà del numero dei cromosomi della cellula madre: sono APLOIDI sono diverse tra di loro per: separazione casuale degli omologhi alla I divisione meiotica eventuale crossing-over perché

47 Le cellule che si dividono per meiosi, subiscono due successive divisioni cellulari che si realizzano attraverso le fasi di Profase Metafase Anafase Telofase. Si ha quindi una prima divisione meiotica o eterotipica o RIDUZIONALE, a seguito della quale si dimezza il numero dei cromosomi, una seconda divisione meiotica o divisione omeotipica o EQUAZIONALE, nel corso della quale si separano i cromatidi. RISULTATO DELLA MEIOSI: 4 CELLULE APLOIDI.

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50 Confronto mitosi meiosi MITOSI MEIOSI

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