La competizione interspecifica. Damselfish. Competizione per interferenza. Competizione per sfruttamento di risorse comuni - -

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1 La competizione interspecifica Damselfish Competizione per interferenza A B Competizione per sfruttamento di risorse comuni A R + + B

2 Competizione per interferenza Gli esperimenti di Park (954) + Tribolium castaneum

3 Competizione per interferenza Una lettura modellistica Ipotesi: Se isolate, le due specie hanno accrescimento logistico Ogni incontro tra individui di specie diversa si traduce in una extramortalità N N = rn β2nn2 K N N = r N β N N K2 Analisi del modello tramite il metodo delle isocline I quattro casi Popolazione N 2 N i = densità della popolazione i K 2 r /β 2 Ω popolazione r K 2 /β 2 Popolazione N il quarto caso Ω popolazione

4 Esempio di quarto caso: la flora intestinale Batteri buoni Batteri cattivi Lactobacillus bulgaricus Escherichia coli Bifidobacterium breve Clostridium septicum Cosa sappiamo dalla realtà? Batteri buoni e cattivi competono fortemente (r /K r 2 / K 2 <β 2 β 2 ) tra loro per interferenza (cioè per la colonizzazione dell habitat intestinale) Quando siamo in salute, nel nostro intestino ci sono praticamente solo batteri buoni Per curarci quando siamo malati, cioè invasi da batteri cattivi, i medici ci prescrivono antibiotici + fermenti lattici, lievito di birra,...

5 Come curarsi da un infezione batterica Densità batteri cattivi x 2 K 2 Poco antibiotico (o generico) Densità batteri cattivi x 2 K 2 Molto antibiotico (o specifico) 0 0 K Densità batteri buoni x 0 0 K Densità batteri buoni x Densità batteri cattivi x 2 K 2 Poco antibiotico, ma con fermenti lattici 0 0 K Densità batteri buoni x

6 Le ipotesi Si può provare (esercizio proposto) che l'equilibrio di convivenza, quando esiste, è sempre asintoticamente stabile. [Esercizio di simulazione: quando non esiste equilibrio positivo, cosa accade alle traiettorie del modello?] Il mutualismo N = densità di fiori; N 2 = densità di colibrì In assenza del simbionte, ciascuna delle due popolazioni segue una dinamica logistica Ogni incontro tra un colibrì e un fiore si traduce in un vantaggio diretto (extranatalità) per entrambe le popolazioni N N = rn + β2nn2 K N N = r N + β N N K2 Densità di colibrì N 2 K Densità di fiori N K

7 N C + + Il modello di Volterra (927) N 2 Se si assume che la concentrazione della risorsa decresca linearmente con l abbondanza dei consumatori, ovvero C = C hn h N N i = densità della popolazione iesima C= concentrazione della risorsa Nell ipotesi che la risorsa sia consumata proporzionalmente alla sua disponibilità da entrambe le specie, la dinamica può descriversi attraverso il modello N = µ N+ epcn N = µ N + e p CN dopo qualche conto, si ottiene il seguente modello di Volterra ( ) ( ) N = rn γn hn + h2n2 N = r N γ N hn + h N Vito Volterra

8 Cosa si evince dal modello di Volterra? Non esiste possibilità di coesistenza fra due popolazioni che sfruttino la stessa risorsa Nota: anche se si rilassa l ipotesi di linearità Cosa accade nelle popolazioni reali?

9 Competizione per sfruttamento di risorse comuni: Il principio di esclusione competitiva Esperimenti di Gause (934) cibo=bacillus pyocyaneus + 2. Paramecium aurelia. Paramecium caudatum Fra due specie in competizione per una medesima risorsa, la meno efficiente è condannata all estinzione

10 Eppure le specie coesistono in natura... (es: MacArthur s warlbers, 958) Hardin in Science (960) Dendroica spp.

11 Nel linguaggio comune Per i pionieri (Elton, 927) Il concetto di nicchia G. E. Hutchinson nicchia = insieme di fattori biotici e abiotici che rendono possibile sopravvivenza, crescita e riproduzione delle specie Nicchia fondamentale (in assenza) e realizzata (in presenza di altre specie)

12 Come si può misurare una nicchia? Esemplificazione da Roughgarden (979) Anolis aeneus Anolis richardi Funzione di utilizzazione Nicchia Posizione della nicchia Ampiezza della nicchia u i = probabilità che un individuo si nutra di una risorsa di tipo i nell unità di tempo dominio lungo il quale la funzione di utilizzazione è non nulla µ = valore medio della risorsa i utilizzata σ 2 = varianza della risorsa i utilizzata

13 A cosa servono queste misure? N+ α2n 2 N = rn K N2 + α2n N 2 = r2n2 K2 Risultati N R I parametri sono ricavabili direttamente+ dai dati sull abbondanza e valore R nutritivo delle risorse, funzione 8 di utilizzazione e voracità delle specie R 9 + N N 2 N 2

14 Quando si ha convivenza? Si può mostrare che se le due nicchie sono poco sovrapposte (es. se la distanza è maggiore dell ampiezza), allora le due specie possono coesistere stabilmente. Conseguenza sulle nicchie realizzate Lo spostamento dei caratteri Geospiza fortis a Daphne In condizioni di simpatria a Santa Cruz, le specie tendono a differenziare i caratteri per ridurre la sovrapposizione delle nicchie G. fuliginosa a Los Hermanos

15 Spazio e tempo come risorse Tilman in Ecology (994) The spatial competition hypothesis but also temporal fluctuations Huisman and Weissing in Nature (999)