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1 This article was downloaded by: [ ] On: 06 July 2015, At: 14:50 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: Registered office: 5 Howick Place, London, SW1P 1WG Bolletino di zoologia Publication details, including instructions for authors and subscription information: Sulla coesistenza di specie strettamente affini di Poriferi in biotopi litorali M. Sarà a a Istituto e Museo di Zoologia della Università di Napoli Published online: 14 Sep To cite this article: M. Sarà (1959) Sulla coesistenza di specie strettamente affini di Poriferi in biotopi litorali, Bolletino di zoologia, 26:2, 89-96, DOI: / To link to this article: PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is

2 expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found at

3 11. SARA I~tituto e Muxo di Zoologia della Universith di Sapoli. Direttore : Prof. h1. SII.FI. Sulla coesisteiiza di specie strcttnmentc affini di Poriferi in liiotopi litorali. La cocsistenza, anipiaiiieiite dociiriiciitata in vari gruppi aniniali, di specie strettanientc affiiii coiivivciiti in 11na medesima area suscita, conic i: iioto, grossi prohleiiii taiito clal punto di vista ecologic0 clie da qiiello evolirtivo. Dal piiiito tli vista ccologico ci si chiede infatti conic queste specie coesistenti possaiio sopravviverc iiisieiiie riella coiiipetizione biologica soprattutto per qiianto riguarda il fa1)bisogno alimentarc. Dal pinto di vista evoliitivo ci si doinnnda ee la loro coesistenza sia elovata ad iiiia invasione del tcrritorio in qiicstioiie (la pnrte di foriiic clie liaiiiio coiiipiuto tutte (salvo uiia clie pub esserc endemica) il loro process0 di speciazioiic nltrove e separataiiieiite (speciazionc allopatrica) o se iiivece la speciazionc sia avveiiiita in loco ad opera cli barriere uiicrogeograficlie ocl ecologiche (speciazioiie siiiipatrica seiisii lato o rnicroallopatrica) od adclirittura in sen0 ad iiiia stessa popolazioiic 1il)eraniente ltaiiiiiittica (apcciazionc sinipatrica sciisii stricto). Poiclii: iiriiiierosi clati clie si possoiio ricavare (la uiin vasta e dispersa letteratiira iiiostraiio cliiaraniente clic la falitla di spugne della fascia litorale sono carattcrizzatc coil coiisiclcrevolc frequenza dalla coesisteiiza in una niedcsiiiia area ristrctla di due o pig, talorn iiiolte, specie dcllo stesso gcncre strcttaiiieiitc affiui si ritiene opportiiiio fornire iina Iireve iiiessa a punto clelle cpcstioiii suiiitlicntc aiiclie per i I orifcri. Taiito pih clie si tratta di 1111 griippo coil particolare ecologia (sessi1it;i a110 stato adillto) c con particolare coiiiporta~iieiito riproduttivo (riproclrizioiie sessiiale coil fecoudazioiie iiiternn, riprodnziotic asessiiale spesso alternnta cou la riprod iizi o n c s es male). Due esenipi, WIO tratto clalla letteratlira (Clioiiitli di ltovigiio), I altro da osservazioiii dell A. (Clathrina ili Napoli) serviraiino per illustrare il feiioiiierio della cocsistenza nelle spugne.

4 B Nove specie cli Clionidi perforatori di ciii sette clel genere Clionci vivono in prossiniitii cli Rovigno cl lstria grazie all al~boiidanza del suljstmto cnlcareo. IlART,\IAN (1957) siilla I~ase (lei dati di VOLZ (1939) e rli iiltri An. ce iie ha diito utia interessante analisi soprattutto in rigrtardo alla differenkiazione clelle loro niccliic ecologiche. Occorrc sottolineare clie le specie sono state descritte da VOLZ con accuratezza ed in Imse a iiunierosi caratteri e clie quindi, allo stato attuale delle noatre cono~ceiize sui Poriferi, si ilevoiio cotisiderare c( bonae species )L Si piti, iiotare clie : iiella ristretta localitd investigata le specie mostratio una differctiziazioiie ecologica piii o tiieno tietta, tatito verticale clie di substrato. aceanto a specie euritope dal punto cli vista vcrticale (Clionn cclatu, uiridis, vustificci) o aticlie di substrato (concliiglie ed alglie coralline, cclutu) vi I O ~ O specie forteniente stenotope, strcttameiite specializzate in entraiiil~i i semi, come Tlioosn ntollis clie vive esclusivanicntc siille pareti delle gallerie abbaiidonate di Lit1iodoiiirt.s c Clionci rovigricnsis clie vive solo nclle sottili piastre calcarce die separano due gallerie strettanierite ad i ace 11 ti (1 i Lit h otl omrs. le specie clominanti clic cotivivono a deterniinati livelli e cio& : C. unstificei e C. celutn nela zona intercotidale fino ad wi metro di profondit& e C. uirklis-c. ucrntiferu nell infralitoralc al di sotto di tin metro, risultaiio separate oltre clie clai loro optiiiiurii ecologici andie dalle diinensioni degii osti die IIAR- TJIAN iiiette in rapport0 con la qualitd del nutriniento, ricordatido i casi heti noti di specializzazione alitiientare degli Uccelli (GAUSE, Lacs), quella degli Anfipodi del lago Uaikal (Mo- IIEAU) e dei grirppi di specie di Copepodi planctoriici (BI~OOKS, If UTCIIINSOIY). tlnche ie altre specie di Clioriidi di Rovigno risiiltaiio del resto distiiite per le diiiiensioiii degli osti. Uua specializzazione ecologica nltrettanto iietta i. stata da me riscontrata (SARA, 1958) in tre Clathrina (coriuccn, coiztorta, rubrn), iiell antl~ito ristretto cli una grotta cli niarea del Golf0 rli Napoli. Le tre fornie distinte tra cli lor0 da nunierosi caratteri niorfologici ed istologici, sono (la considerarsi conic specie differenti. Andie

5 Fig Distribuzione di Cluthriica coretorttr, C. corirccerc e C. rrcbrcc iiella tta dei BIisteri (Napoli). Ciiique segni coiltigui iiidicaiio pop~lazioni uumeruse, segi poclii individui, tin seguo individui isolati. 11 tratteggiu pin niiipio copre zone deua grotia soleggiaie per periodi anche brevi del giorilo. Per altre indicazioiii vedi S.mi, Uolleltino di Zoulugia 2

6 riibra, (descrizione in SARA, 1958) finora considerata come una variet.i rossa di coriacca, inostra all esame istologico alcuni caratteri distintivi conic la frequenza e 1 aspe:to dei porociti, oltre ad un incompatibilitii biocliiniica nell esperienze di dissociazione e ricostituzione (LEVI 1956), test clie second0 WARBURTON (1958) dew essere considerato probativo di diffcrenziazione specifica. D altra parte & del tutto cla escludere che si tratti di una modificazione ecofenotipica, dato clie eseniplari di coriacca possono trovarsi accanto ad eseniplari di riibru nellc identiclie condizioni anibientali. Dal punto di vista ecologico si osserva clie riibra si trova solo in quelle parti della grotta dove, sia pure per un period0 molto breve, giungono direttanieute i raggi del sole; 6 una specie decisariiente stenotopa ; corincea trova il suo optimum ccologico in luoghi onibrosi ed esposti ma (la1 punto di vista liice i: iina specie abbastanza euritopa : alcuni eseniplari possono trovarsi accanto ad eseniplari di rirbra, che pi16 spingcrsi per6 anche in zone pili illuminate; contorla prerlilige luoglii ouihosi e tranquilli ; questa secoiida particolaritii i: certainerite legata al fatto clie essa B senipre avvolta, contrariaiiieute a coriaccu e riibru, da abboridaote detrito, e ci6 grazie allo sviluppo di numerose tetractine. Inoltre a differenza delle due altre specie scsglie quasi senipre posizioni verticali. In sosianza coricrccn risulta clistinta da rribrci per il fattore luce, e da contorfci per il fattore esposizione. Ritlra c coritortn risultano distinte fra cli loro per entrambi i fattori. La distribuzione clelle specie fiiori della grotta confernia le precedcnti osscrvazioni : contortci, si trova in geriere a maggiore profonditii di corincea, e questo va d accordo con il rcquisito di acquc piii tranquille ; riilra noii i: stata rinvcnuta in altri posti del Golfo di Napoli e questo confernia la ristrctta tolleranza ecologica della specie, legata a particolari conilizioni d illuiiiinazioiie. Dove i: stata rinveiiuta (Itoscoff) essa occupa cliiaraniente ma niccliia ecolngica cliversa da quella di coriacca. Come per i Clionidi di Rovigno, aiiclie per le Cluthrina di Napoli si ha quindi una netta separazione di niccliie ecologiclie e la coesistenza di specie euritope (contorts, coricicca) con specie stenotope (riibra). Occorre notare clie le Cluthriria di Napoli compreudorio oltre alle tre specie qui aualizzate niiuierose altre forme, alcurie delle quali sono certamente specie diverse. I1 loro status tassononiico per6 nel coiiiplesso oscuro e ben poco si sa sulla loro ecologia e comportamento riprocluttivo. Dal punto di vista dell ori-

7 gitie rli qiieste specie Iia iitia particolare itiiportiitiza l analisi del lor o c o tii 1) or t a tile ti t o r i pc o d ti t t i vo. Nella grotta solo contortci tiiostra iiiaturiti sessuale, coii ovociti tiiatiiri tiel period0 giiigtio-liiglio. N6 coriciccci tii: ritbrci vi senibratio ri pro ditrsi s essual iii e ti t e (coriacea a 1 pare talvol ta i ti tiia turi ti sessuale fuori della grotta). 111 cotiipetiso tatito coriacca clie riibra iiiostratio, sop ra t t ut t o tiel period o es ti v 0, ii el l i ti t e rn o de i t ii L i 13 art i c o 1 a r i gr ii p 1) i cli cellule forniate da coauociti modificati e (la gratirilociti che forse rapprcsciitatio clci veri e propri priiiiitivi propaguli. La riprodiiziotic asessuale i. clel rest0 iiiolto pifi diffusa ticlle spitgtie cli qiiaiito tioti ai pctisi cotiiiiiiemetite. Le tiiodaliti tiiolto varie, cotiie Iia tiiostrato BUI~TOX (1949): getiittiulc protette come iiegli Spoiigillitli, getiitiie cotiie in Tetlip, larve ciliate ascssiiali (WILSON, 1894), iiiasse rigeiierotive per eiiiissiotie di arclieociti clalla siiperficie (BUI~TON, 1949), propagiili costitiiiti (la pczzi cli spitgtie ttiodificati (VASSEUII, 1880, Lericosolcnin). L agaiiiogotiia si alteriia in tiiodo vario, e finora iiiolto poco coiiosciiito con la gaiiiogonia. No11 i: iiiiprobabile die la variaziotie cli coricliziotii ecolngiclie cletertiiini l itisorgenza cli ritio o dell altro tipo di riprodiiziorie. Ili frotite alla qiiestione clell origitie delle specie coesistetiti di spiigtie la freqiieiiza (lei casi ili agatiiogoiiia accatito alla riprorluzione sessiiale pii6 facilitare I iiisorgetiza (RIAYI~, 1954) cli iiii iiieccatiismo di speciaziotie siiiipatrica, dato clie porta alla rapicla cliffiisione di cletertiiiiiati getiotipi, i qiiali possono afferiiiarsi Ee iiicotitratio favorevoli cotidiziotii aiiibieritali. La scarsa capnciti cli tlispersione clovrita alla fecoiidaziotie intertia, alla sessilit: degli adtilti, alla scelta clel substrato da parte della larva (coiiie i: stato ditiiostrato per vari itivertel,rati betitonici), liiiiitatido la pantiiissia, favoriscoiio l etiiergenza e l isolaiiieiito cli popolaziotii (listiiite (aticlie (la iiti putito di vista aiiilieiitale) it1 seiio alla specie iiiaclre (vedi KOIIN, 1958). Vale la pena di iiotare die secoiido RIULLER (1940) itti ineccanisiiio di s 1) e ci a zio iie s i iii 1) at ri ca 1) o t rebb c t e o rica ti1 e ti t e i ti s t a II rars i 1) er e f fe t t o aticlie di ritta sola iiiiitaziotie fisiologica in setio ad iitia popolazio ti e 1 iberaiii c ti te pa iiiii it t ica. Ma a parte qiteste coiisiderazioiii cli orclitie tcorico parlatio in favore cli iitia speciazioiie siiiipatrica iielle spiigtie alciitie cotista- tazioiii : arizitutto la freq~ieiiza del ferioiiieuo cli coesisteiiza e, soprattntto in casi cotlie Clionci, il graiidc iiiiiiiero di specie diverse coesistcnti ; con uti tiieccaiiistiio di speciaziotie allopatrica bisogne-

8 rclilie pcnsare ad altrettantc invasioni quante sono le specie coesistenti. D altra parte 1111 fcnonieno di variabilitd geografica (lireseiiza di clirii o razzc gcografiche) non 6 stato finora dimostrato ildk spugne (k vcro die le conoscenze sdla biogeografia delle spugnc sono rnolto scarse, ma ci6 coniunque indiclierebbe che, anclte sc csiste, la variabilitd geografica non 6 certo un fenorneno appariscente e coiiiiine quanto quello dclla variabilitd ecologica). Tnfitic la nctta specializzazione ecologica dclle specie coesisteiiti 6 UII argoniento in favorc della speciazionc sinipatrica ; il fatto clie lc specie curitopc si acco~npagnino ;I specie stenotope B iina liuiitazio~rie della valenza ecologica clie secondo alcuni AA. si vcrifica appuiito nel caso di una speciazione sinipatrica, noii allopatrica (TEST, 1956 ; KOIIN, 1958) iiientre sccondo MAYH potrelbe verificarsi anche in caso di speciazione allopatrica; La specializzazione ecologica csclude cl altra parte l esistenza nelle spugne di un nicccanisiiio di speciazione dovuto alla sola niancanza di inbreeding c alla perdita casuale di gcni cioe alla dcriva gcnetica (DIVER, 1940). In coiiclusione quindi Ic spogne forniscotio 1111 altro esempio di aniriiali niarini litorali iu cui iina speciazione simpatrica (0 microallopatricn) sembra piii probabile di una speciazioiie allopatrica. Essa deve esscrsi verificata SU base niicrogeografica e soprattutto ecologica: B interessante poi notare che anclie clove si verificano fcnonicni d ibridazionc fra le spe cie diverse coesistenti (Lencosolenia a Roscoft ) qucstc rnaiitengono la loro individualitd grazic ad 1111 ineccanisnio d isolamento ecologico (SAR~, 1956). La speciazione ecologica sembra quindi rappresentare per i Poriferi 1111 fatto altrettanto importante per l origine e conservazione clelle specie cope per la costituzione clelle diverse faune di spugne specializzatc in rapport0 agli ambieiiti diversi.

9 B I B L I O G R A F l A Bu~t ias, &I Non sexual reproduction in sponges, with special reference to a collection of young Geodici. Proc. Liwr SOC. LOII~OII, 160, pp Divm, C. - The problem of closely related species living in tlie same area. Ilirxley s hrew Systematics, Oxford, pp II.ii~ni~s, W. D Ecological riicbe differentiation in the boring sponge3 (Clionidne). Euoliction, 11, pp Koiis, A. J Problems of apeciatiou in marine Invertebrates. Perspectives iri dlurirre h iology, edited by Brtzzoti-Tracerso. Lmr, C Etude de3 Ilcrliscrrca de Roscoff. Embryologie et systeniatique dcs Demo~ponges. Arch Exp. et gl:n., 93, pp ~IAYI~, E Geographic speciation in tropical Echinoids. Evolution, 8, ~IJ hlur,ixic, 11. J Bearing of the * Drosophila,, work on systematics. J. S. IIrrxley, New Systematics, p S\i& hl Aspetti genetici ed ecologici dell ibridazione naturale fra differenti specie di LeucoinZenin a Roscoff. Boll. Zool., 23, ~ I J Sitti, &I Studio sui Poriferi di una grotta di marea del Golfo di Napoli, Arch Zonl., 43, pp \ oi.z, P Die Bohrachw~rnrne WAI~IIUI~IOS, (Clioniden) der Adria. Tlic&ssicr, 3, pp. F Boring sponges, Clionn sp., of eastern Canada, with B note on the validity of C. lobata. Cnrrnditrrr Jotrrn V4LiLimit, G Reproduction aoexuelle de la Leucowlerricc bofryoiiles (Ascrrriclrci vrrrictbilis 11.). Arch Eqi. et gkri, 8, pp M II.SOS, 11. V Observation6 on tlie gemmulae and egg development of marine Sponges. Joirrrt. of. Alforplr., 9, pp

10 - 9G - RIASSUNTO L'A. tratta della coeai~tenza di specie strcttamente akini in una medesinia area, fenomeno largarnente dilfuso fra i Poriferi della zona litorale, e ne discute gli aapetti ecologici cd evolutivi. A Rovigno nave specie di Clioiiidi rnostrano una dirtribuzione dilferenziale tanto rerticale che di subatrato, con fornie euritope e stenatope, ed nna specializzazione aliruentare in rnpporto alle Jimensioni degli osti (~IAIv~~IAs). A Napoli tre specie di Ciut/rrirru si distribiiscono diversanleute in una grotla di niarea in rapporto ai fattori luce ed esposizione. L'iniportanza dei fenonieni di riproduzione ascssuale accanto a quelli di riproduzione sessuale e le scarje capaciti di dirusione dclle Spugne rappresentano fattori favorevoli all'atterinazioiie di uu iiieccaiiemo di speciazione siinpatrico (0 micro-allopatrico) prohbilnieiite su basi ecolopiclie e micro-geografiche, come earehbe indicato dalla specializzazione adattativa delle specie coesisteuti. SUhlAl AHY The coexistence of strictly related species in tlie same area, largely exhibited by Porifera of litoral zonej, ie here referred. Its ecological and evolutionary aspects are also discuesed. Nine specie3 of Clionids by Itovigno sllow 3 vertical and subatrate - differentiation, with euritopic and stelintopic forms, and an nlirneutary specialization related to ostia dimension (~I.AKIx.&). Thee species. of Cfurhririu, living in an intercotidal cave of the bay of Naples are distributed dikerently in relation to light and exposition. The agarnic reproduction (wliicli often alternates or substitutes sexual reproduction) and tlie little possibilities of diffujioii of -Sponges are a11 factors wliich call for a meclianism of sympatric (or micro-allopatric) speciation, probably on ecological and micro-geographical basis, as indicated by' the adaptive epecialization of the coexisting epecies.

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