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1 This article was downloaded by: [ ] On: 06 July 2015, At: 17:07 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: Registered office: 5 Howick Place, London, SW1P 1WG Bolletino di zoologia Publication details, including instructions for authors and subscription information: Differenjziamento di caratteri geno-geografici nel Copepode Tisbe furcata (Baird) B. Battaglia a & G. D'avella a a Istituto di Zoologia, Anatomia comparata e Genetica dell'università di Padova Published online: 14 Sep To cite this article: B. Battaglia & G. D'avella (1964) Differenjziamento di caratteri geno-geografici nel Copepode Tisbe furcata (Baird), Bolletino di zoologia, 31:2, , DOI: / To link to this article: PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is

2 expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found at

3 13. BATTAGLIA e G. D AVELLA Istituto di Zoolugia, Anrtomia comparata e Genetica dell Univeraiti di Padovlr Dif~erenziamento di caratteri geno-geografici lie1 Copcpodc Tisbe fiircata (Baird). La tollerarim alle variuzioui cli salinitl. EOTA PRELIMIIIVARE (*) Lo studio delk variazioni gcograficlie tli caratteri fisiologici nel Copepotle Harpacticnitle Tisbe fiircuta 8, (la qualclic anno, in eorso nel nostro laboratorio. Tali ricerclie vcngono conclotte principalniente nel tciitativo di cliiarire la base genetica clelle eventuali cliffereme riseontrate. Con ricerclie preccchti ( BATTACLIA, 1962) era stnta dimostrata l esistenza tli iin cliffercnziainento geografico nclla velociti di sriluppo fra tre popolazioni geograficlie cli T. liircatu clic erano state allevate in laboratorio per 1111 periotlo corrispondentc at1 alincno sei generaxioni. Le tre popolazioni sperinicntate confrontate prorenivano (la tre localiti, clue tlelle quali Atlriaticlic (Cliioggia c Lago cli Varano, Gargano) etl iina Atlantica ( Plymoutli, G. Bretagna). Le clifferenze osservate, e clie persistono tuttora - tlopo circa tre anni tli alleramento in Ialioratorio, - segiiono un gradiente latitutlinale, con velocitjl di sviluppo tlecrescenti tla Sutl a Nortl. Per tali variazioni geograficlie, correlabili con cliffereme tra le tcniperature nietlie annuali elelle localiti tl origine tlellc trc popolazioni, fu anmeaso 1111 controllo genctico probabilmente niultifattoriale. Le stess localiti diffcriscono anclie per il gratlo tli salinith media, decrescente nell orcline seguente : P1ymoiith - Cliioggia - Gargano. Nelle ultiuie due localiti, tipicainentc lagunari, la saliniti subisce inoltre sensibili fluttuazioni. (1) Lrvpro rseguito con contributi del C.N.R., acccgtlati ddla Commiesione per la Genetica.

4 NcIia presente Nola wrranno riferiti i prinii risuitati cli un esperinicnto cseguito per acccrtare se le tre popolazioni differiscono anclie per la lor0 tolleranza alle variazioni cli saliniti. Ricerclie sperinientali sul gratlo cli tolleranza allc variazioni cli saliniti in clivcrsi organismi marini sono state coiiclotte (la niimerosi Autori (cfr. KINKE, 1956, 1964, 19Gh; SaIlTlI, 1957, 1959; I'ROSSER, 1955, 1957). Ricerclie recenti rignardanti i Copepocli sono quelle di RANADE ( 1957) su Tigriupus luluris, cli ~IATUTANI (1962) su Tigriopus japoizicus e cli LAXCE (1963, 1964) su Cenfropages e diberse specie clel gcncrc Acurtia. Si trattn per lo piii cli confronti intcrspecifici, iiientrc IJen poco si conoace snllc cvcntriali cliffcrenze tra popolazioni clella stessa specie. Prinii tentativi in qiicato seiiso sono quelli eseguiti cla BATTACLI.4 (1957) 511 Tishe reficnlafa, c (la BATTAGLIA e BRYAN (1964) SII T. reticulala e furcatci. In c~ucat~ultiuio lavoro si cercb, con l'impiego cli isotopi radioattivi di Na, I( e Cs, cli vcrificare se tra popolnzioni cliverse, o tra fornic geneticlie distintc nell'atiihito clella stessa popolazionc vi fossero cliffereiize nella capaciti cli osmoregolazione. Con qucsto metodo lion risultarono differcnze significative tra le popolazioni confrontate. Vices ersa gli espcrinienti riportati nella presentc Nota, es~guiti con altro nietoclo, lianno prmesso cli mettcre in lucc differenze assai cliiarc e significative. Essi sono stati conclotti nel seguentc mod0 : in ciascuno cli 5 recipicnti contenenti acqua cli mare con saliniti del 18 p. millc, venivano imniese 10 feinmine origcrc clella stessa eti, provenicnti cia popolazioni cli 1al)oratorio allcvate in conclizione standard (saliniti 4 p. iiiillc ; teiiipcratura 18 C). In scguito allo shock suli'lto per I'iniprovviso trasferiincnto clalln maggiorc alla niinore saliniti, gli intlivitlui prccipitavano quasi iiiiriiecliataiiieiite a1 fontlo clcl rccipicnte. Ogiii 10 niiiiriii venivano contati gli intlivitlui clie si trovavano aiicora a1 fondo ; i conteggi veniiaiio protratti sino a c~uantlo tutti gli aniniali a\cvano ricupcrato In loro capaciti cli nioviniento. Per ognuna clelle trc popolazioni geograficlie I'esperiiiiento con ciascuna serie di cinque rccipicnti B stato replicato 20 volte, per eiii sono stnti saggiati complcssivamente inclividui. I risultati sono rappresentati nella fig. 1. Lc distribuzioni ottenute preaentano niocle diverse per le tre popolazioni. Si osserva inoltre una notevole asininietria. I valori (lei tempi iiiecli cli ricupero (in minutij eon i ricpettili errori standard Gono i seguenli : Gargano 43,19 & 0,818 Cliioggia %,42 & 1,157 PI, IlloutIl 81,58 k 1,863

5 GARGANO b r r CHlOGGlA L PLY MO U T H 1 1 Fig nistribuzionc dei tempi di ricupero dallo shock subito in seguito a1 trasferimento in acqua r bassa saliniti, da parte di individui delle tre popolazioni. Sub nscisse, i tempi; sulle ordinate i nunieri di individui che, ai diversi tempi, aievano riacquistato capaciti di movimento.

6 Le differenze fra le tre popolazioni sono significative. In tutti i casi si ha un l < 0,Ol. La persistenza cli clifferenze di tin tale ordine tra popolazioni allevate in laboratorio per oltre clue anni in conrlizioni standard di temperatlira e saliniti, dirnostra la natura gcnetica della clifferenziazione geografica. Un ulteriore verifica si B ottenrita esegiiendo tin incrocio tra =ell I I 4 I I I GARGANO X PLYMOUTH 200, Fl Fig Distriliuzione dei tempi di ricupero dallo shock, da prte di individui clelle generazioni Fl e F2 dell incrocio Gargano x Plymouth.

7 le due popolazioni cial coniportaiiiento piii tlissiniile, cioi: PZyrnoiith e Gorgnrio, etl analizzanclo la tolleranza alla tliluizione da parte della F, e della F2. La fig. 2 illustra i risultati cli quest ultiino esperiniento. Per la F, si i: ottenuta una forte ritluzionr sia nel tempo mctlio cli rimpcro, sin nel canipo tli varialditi, rispetto ad entranilx le popolazioni parentali. La maggior parte degli indivitlui superano gli effetti dell0 shock entro i priiiii 10 ininuti tlall inizio clell espeririirnto, con 1111 tcinpo mctlio cli ricupero cli 18,7 iiiiniiti. Tutti gli individui si riprendono cntro i priiiii 90 ininuti, iui tempo sensililriiente inferiore anclie rispetto alla piii tollerante tlelle clue popo1azioni parentali, cioi: &ella garganica. CHlOGGlA rn W PLYMOUTH ~ _ GARGAMO X PLYMOUTH f1-4- F2 rn w 1, , 1,,,.,,,,,,,,,,, TEMPO ltj MINUTI Fig Alcuni Iiaramelri della \ariaiiiiiti iielle distrilnxzioni dei tempi di ricu. pero dallo shock (v. fig. 1 e 2). Spirgazioni tiel testo. t Nella F2 il canipo cli varialliliti torna ad aurnentare sin0 a rag- giungere valori elm quasi coiricitloiio con cpielli clella popolazione parentale cli Plynioutli ; il tempo mctlio cli ricupero i: di 47,4 minuti, un ralore tli poco superiore a quello clella popolazione del Gargano. Nella fig. 3 vcrigono illustrati graficnnlente alcuni paranietri statistici clie pcriiicttoiio iin piii immediato confronto. In basso sono ri-

8 portati i tempi. Per ogni popolazione la linea orizzontale piti lunga indica il canipo di variabilit5; il tratto vcrticale il tempo iiicdio di ricupero; la fascia in neretto ma cleviazione standarcl sii ciascnn Into clella media ; il rcttangolo il doppio tlell errorc stanclarcl su ciacciin Iato clella media. I1 comportamento clella Fl sta ad inclicare clic gli ibricli tra le clue popolazioni sono forteniente eterotici. L aumento clella variabiliti nclla FZ 2: evidcntemente clovuto a segregazione, mentre la rilcvante asininictria pub essere attrihuita alla persistenza cli ihicli eterotici clie, per quanto rigiiarcla la \elociti tli ricupero tlallo sliocl, si coniportrre1)liero come gli indiviclui della popolazione garganica, sovrapponenclosi ad cssi nell istogramma. Non si i: certi, tuttavia, clie un annloga interpretazione dell asimmetria - Iiasata cioi: sulla prescnza cli etei ozigoti cterotici e cpindi a rapitla ripresa - cia valicla anclie per le popolazioni parentali. Un altra intcrpretazionc dcll a=inimetria potreb1)e csscre la ccguente. Durante l esperimento viene niesaa in Iuee iina esprcssione delle rcazioni degli inclivirlui di ciascuna popolnzione a un aml)iente particolarinente negativo, prova ne sia lo shock subito cla tutti gli incli\iclui nl nioniento clel trasferiniento nlln Imsa saliniti. Ma 1 nnil)ientc no11 agirebbe in maniera costante, Ilensi reconclo un iperbole : quanto piii a lungo gl individui rimangono in stato cli shock, tanto maggiorc, nia non proporzionalmente, sari per essi il tempo cli riciipero. Cib DOtrcbbe servire a spiegare la piii acccntnata skewness verso clestra nclla clistribuzione clegli indiviclui clella popolazione cli PIpnioutli, i qtiali, presentando tempi medi di ricupero piii lunghi, lianno avuto rispetto a quelli delle altre popolazioni iina pernianenza in condizioni tli slid piii prolungata. La clistribuzionc clegli incliviclui dclla popolazione clel Gargano preeenta \inn maggiorc regolariti, mentre la popolazione tli Chioggia presenta un comportamento interriictlio trn i clue precedenti. Da quanto cletto, conclucleremo clie Ic clifferenze di comportamento rispetto a h diluizione osservate nelle tre popolazioni e nelle generazioni filiali clell incrocio tra clue di es*e, sono prevalenteinentc sotto controllo genetico. Date le clifferenze ecologielie - in particolare nella saliniti media - clie siwistono tra le arcc (la cui Ic trc popolnzioni provcngono, ii significato adattativo dcl differenzianiento risiilta ovvio. All cffetto del fattore genctico si aggiungerchbe, in misura piti o meno vistosa, quello dellc conclizioni anibientali clie agiscono in maniera differcnziale a seconrla della pernianenza degli indiridiii in condizioni di shock.

9 E infine proldile clic nel controllo della tolleranza alle variazioni cli saliniti prtecipino, in misum (la clefinire, sia geni specifici - nnn iiecessariainente niolti - sia il grarlo di eterozigosi. Qnanta parte spetti all uno, quanta all altro (lei clue tipi di fattori verrjl cleciso dai rirultati tli esperimcnti cli selezione attitalmente in corho. RIASSUNTC, Kclla Iiresentc nota \ engono riferiti i risultati tli iina riccrra sulla tolleranza alle variazioni di saliniti c h parte di tre popolazioni gcograficlie del Copepode? isbe lurcotn (Plymouth, Chioggia, Gargano). A1 momento clell espcrimento le tre popolazioni crano perfettamente acelimatate, essendo state mantenute in eonclizioni standard cli allevaniento in laboratorio per oltre due anni. Fra le tre po. polazioni sono state iiie~~e in evidenza cliffcrenzc significative nella tolleranza alla diluizione. La popolazione pib tollerante k quella gdrganiea seguita, nell orcline, dalle popolazioni rli Chiogpia c di Plymouth. Le differenze stes~e possono escere rorrelatc alla saliniti media delle loealiti d origine, deerescmte da Plyniouth a1 Gargano (Lago di Varano). E stata inoltrc saggiata la tolleranza alla tlilnizione rla psrte tlella F, e ilella F, dell inrrorio Plymouth x Gargano. La rlrtntn tollersnza tlegli iliritli tlella F, sta ad indicare che essi sono fortemente cterntici. Xella F, si ha, riqietto alla Fl, aumcnto di variabiliti evidentemente clovuto a segrcgazione. Si eonelutle ehe Ic differenze nsservate Ira Ie tre popolrzioni sono sotto coiitrolln genetico. Vi sono motivi per ritcnere clie la diwrsr tolleranza alle varinzioni cli saliniti! po-a cisere tlovnta, oltrc rhe nll rffetto cli peni specifici - non nccesrariamente nnrncrori - anchc a1 grad0 di eterozigosi. SUM MARY Experiments have lieen carried nut with the ~iiirpose of testing tlir tolerance of thrcr grographie popnlations of the Copepod Tishr frirrnta (PI) ninntli, Chiop ria, Gnrcano) to mlinity variations. Hefore the start of tlie experiment the popidations were tlinronglily occliniatecl, liar ing l ~ maintained ~ n irnilcr stanclarcl laboratory conditions -.inre over two )cars. The thrrc populations Iia\e shown significant differences in degree of tolerance to diluted sea water. The more tolerant population is the one from Gargano, followed in the order by the populations from Chioggia and P1)montlr. The olisened differenees can lie related to the average aalinity of the places diere the populations come from, which decrcaws from Plymouth to Garpano (Lake of Varano). The toleranee to clilution by the F, and F, of the rro*s Plymouth x Gargano has alw been tested. The greater tnleranec of the F, hybritl+, eomparecl w ith tlic parental populations, shows that they are ctronglp heterotic-8 In tlir F, tliere i4 an inereace of variance which is obvionsly due to segregation. The olmrved clifferenccs lietween tlie three populations are. therefore, undex pnetic. control. It rccm~, hose\cr, that the rliffcrenre in tolerance to salinity variations might lie iluc not only to the effect of specific genes - not necessarily many Iiut also to the degree of heterozipocity.

10 BIBLIOGRAFIA BATTACLIA, U Ecological tlifferentiation and incipient intracpccific iso- lation in marine copepoclc. Ann. Biol., 33, B Controllo genetiro clella \clociti cli s\iliippo in popo- BITTACLIA, lazioni geograficlie tlel Copepode marino Tisbe /urcata ( Bairtl). Atti 1st. I m. Sci. Lett. Arti, 120, BITTACLIA; B. e C. W. BR~AS Some aqiects of ionir and ocniotic regti. lation in Tisbe (Cop., Ilarpact.) in relation to 1101) inorphi-in ant1 generaphical clidribiitinn. J. mar. biol. Ass. U.K. 14, KISXE, uber Teniperatnr iind Salzgelialt iincl ilire pliysiulogi-cli.liinlogicclie Bctleutung. Did. Zbl., is, 31 L32i. RIAAE, R on-genetic atlaptation to temperature and salinit). Ifelgol. Iviss. illerresuntcrs., 9, kiia\e, a - Pli)siologisrhc niid 6kologirche iicpchle del Lcbinc in tistunrirn. IIdgol. Wiss. illeerrsctnfers., 11, LkScE, J The salinity tolerance of some ectunrine planhtonic copepock. Limnol. Oreanog., 8, t9. L~YCE, J Tlir calinity tnlerance of come estuarine planhtonic criictnceanc. Bid. Biill., 127, ~IATUTAM, R Studies on tlic temperatiire arid salinity resi-tnnce of Tigrinpits japonicns. 11. IIcat rerictance in relation to Galinit) of Tigriopics juponicits acclimatrcl tn dilute and concentrated sea waters. Plipiol. and Ecol. (Kyoto), 10, PROSSER, C. L Physiological \ariation in animals. Biol. Rev PROSEER, C. L Prnpocal for stncly of ph)siologieal variation in marine nniiiial3. Ann. Biol., 33, RAKADE, 31. R Ol).cr\ationa on the resistance of Tigrinpus /itirus (Fisclier) to clianges in temperature and salinity. J. Marine Biol. ASSOC., 36, SJIIT~~, R. I A note on the tolerance 01 low salinities by ncreid pol)- cliaetc. ancl it5 relation to tenipera1iirc and rcproclncti\e habit. Ann. Bid, 33, SMITIK, R. I Ph)sinlngiral ancl ecological prol)leiiis of brachkli w.iters. In: Marine biolo~y. Proc. 20th Ann, Biol. Coll., Oregon State Collep,

11 DISCUSSIOXE FRIZZI - Chiede se in Tisbe c i, come in alcuni insetti, un organo preposto speeificanientc per la propria regolazione a differenti coneentrazioni saline. BATTACLIA - Purtroppo le informazioni snlla regolaziouc ionica nei Tisbidi sono assai searse ed i percih impossibile rispondcre alla domanda. Un primo tcntativo cli studiarc I osniorrgolazione in 2. lurcutu e in T. rctictrlufu eon I impiego di isotopi raclioattivi del K, Ca ed RIB E stato eseguito recentemente tla Battaglia e Bryan (196i), ma i risultati anehe in questo capo sono incerti. NICOLETTI - 1) La conslatazione clie I eterosi per le carilttcri4clie di velorite tli ripreso i aneora presentc in F, inentre In variabiliti non resta scn4liilmentc aunientata rispetto nlla Fl eoctituipre una li\ellazione sulla numerocitb (lei poligeni intcreebati a1 fenomeno? 2) Deve qwdo tip0 cli elcroci concirlcrarsi sinonimo tli luwmggianiento, serontlo la clefinizione cli Dobzliancky? B4TTACLIA - 1) L interazione tra i fattori a grad0 cli eternzignsi n e a ahli yweifiri ad effetto nclclitivn n ncl controllo tlella tolleranza cornpliea sensibilmente -le possilditi di valutarc con ma rerta preeicione il nuniern tli geni interecsati. 2) ttnrhe alla secontla tlomancla non k po4bilc rispnndere con certezza. Kegli crprrimenti qui riportati sernlmrelhe trattarsi cli a lussureggiamento n pur non potentlosi clel tntto e~clnclere la coneomitanza cli una a wetcroci n con overdominunre. Qurstn sembra evitlenzialde in esperimenti in corsn in eui si k preco in concitlerazinne on altro earattere (fecontlitb) elie, all ibritlazione, rivela inoltre tt eifetto \ etulliiv n.

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