L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA

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1 Atti del Museo Carsico Geologico e Paleontologico, di Monfalcone ONLUS Via Valentinis, 86 Monfalcone Quaderno Gaia Pandolfini L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA

2 In copertina: Poposaurus gracilis e Pampaphoneus biccai, disegni di a Nobumichi Tamura

3 Atti del Museo Carsico Geologico e Paleontologico, di Monfalcone ONLUS Quaderno Redazione: Museo Carsico Geologico e Paleontologico, Via Valentinis, Monfalcone (GO) Italia Cell infotiscali@museocarsico.org Web:

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5 Quaderno del Museo Carsico Geologico e Paleontologico n. 9, 2015 pp ff. 21 Monfalcone, 2015 Gaia Pandolfini L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA Università degli studi di Trieste Facoltà di scienze matematiche, fisiche e naturali. Corso di laurea in biologia. Museo Carsico Geologico e Paleontologico, Via Valentinis, Monfalcone GO Abstract: Endothermy is the capability to maintain a constant body temperature through internal metabolic processes. Examples include the mammals (Mammalia, including people) and birds (Aves), whose body temperature lies between C. Promoting activity at different parts of the day (or year) and ability to inhabit different part of the planet, regardless of external conditions (although extreme changes may not be able to be regulated), Endothermy (over ectothermy) has represented one of the most significant events in vertebrate evolution. In this connection, knowing his evolution could lead to a better comprehension of (past and present) animal distributions and evolutionary determinants of The mammals remarkable success at the expense of the oncedominant dinosaurs (over mammal-like reptiles, during Mesozoic). Ectothermy, by contrast, defines a physiological condition in which internal sources of heat are of quite negligible importance in controlling body temperature, requiring environmental heat sources such as sun exposure. Transition from ectothermy to endothermy is under investigations yet; indeed is difficult to assess the temperature physiology of fossil animals as this physiology is based in the soft tissues. Despite early knowledge was based on controversial key osteological features, recent methodological and technical developments are throwing light on the problem. Riassunto: L endotermia è la capacità di mantenere una temperatura corporea costante tramite l utilizzo del calore prodotto dai processi del metabolismo. È caratteristica di mammiferi (Mammalia) ed uccelli (Aves), la cui temperatura si aggira attorno ai C. Essa ha rappresentato un importante passaggio nell evoluzione dei viventi, promuovendo lo svincolamento dalla temperatura esterna e l ampliamento della nicchia ecologica. La conoscenza della sua evoluzione consentirebbe una migliore comprensione della distribuzione passata e attuale degli organismi e dei processi evolutivi che hanno portato i mammiferi a sopravvivere durante l egemonia dei dinosauri, per poi espandersi fino a diventare dominanti nel nostro ambiente, e i dinosauri a dominare il Mesozoico. Con il termine ectotermia si intende, invece, l incapacità di produrre calore metabolico, con la conseguente necessità di strategie di regolazione, come l esposizione alla radiazione solare, per riuscire a raggiungere la temperatura ottimale. Il momento della comparsa dell endotermia nel corso dell evoluzione non è ancora chiaro: nonostante siano stati eseguiti molti studi sull argomento, è difficile riuscire a evidenziarla poiché è legata alle cosiddette parti molli. Per lungo tempo sono state utilizzate associazioni indirette basate sulla morfologia dei fossili, poco affidabili e molto discusse; in tempi recenti, con lo sviluppo di nuovi metodi e nuove tecnologie, si stanno riuscendo ad ottenere risultati più attendibili. 3

6 GAIA PANDOLFINI CAPITOLO Premessa Nella prima parte dell'elaborato vengono introdotti i concetti di endotermia ed ectotermia e le loro caratteristiche peculiari; l attenzione viene poi concentrata sull endotermia al giorno d oggi e sulle strategie che vengono utilizzate dagli endotermi per mantenere alta e costante la propria temperatura corporea. Nella seconda parte è presente la vera e propria trattazione dell evoluzione dell endotermia, percorsa nelle due linee evolutive che hanno portato agli attuali uccelli e mammiferi. Infine, l attenzione si sposta sui metodi utilizzati per l identificazione dell endotermia nei fossili, processo più difficile di quanto si possa pensare, poiché sicuramente non è possibile misurarne la temperatura. 1.2 Introduzione Ogni essere vivente richiede definiti intervalli di temperatura affinché il suo metabolismo funzioni al meglio. Per riuscire a rimanere all interno di esso sono state sviluppate diverse strategie. Ad esempio, alcuni rettili hanno attuato il metodo attivo di termoregolazione, secondo il quale si riscaldano esponendosi ai raggi solari. Gli animali come questi sono detti comunemente a sangue freddo, indicando il fatto che raggiungono il loro intervallo ottimale partendo da una condizione di bassa temperatura. Invece il meccanismo a massima efficienza si ha nei cosiddetti animali a sangue caldo, cioè quelli che mantengono costantemente un alta temperatura, spesso maggiore di quella ambientale. In generale, i piccoli animali sono quelli più a rischio di subire grandi variazioni rispetto al loro optimum, ovvero il valore ideale per la sopravvivenza, a causa del loro elevato rapporto superficie/volume. Dare una definizione alla capacità di regolare e mantenere costante la propria temperatura corporea è un compito difficile; la comune dicitura a sangue caldo e a sangue freddo è molto imprecisa ed usata solo nel linguaggio comune. In campo scientifico originariamente si utilizzava il termine omeotermia per indicare animali capaci di mantenere una temperatura costante rispetto a quella dell'ambiente esterno, concetto che nell immaginario comune si associa immediatamente ai mammiferi e agli uccelli. La definizione opposta, eterotermia, comprendeva gli organismi che tollerano ampie variazioni di temperatura e si divideva in: eterotermia temporale, che riguardava gli animali pecilotermi (in cui la temperatura interna è influenzata dall'ambiente circostante); gli omeotermi solo per un determinato periodo; eterotermia regionale, in cui gli animali mantengono temperature diverse nelle varie parti del corpo. Inoltre l'eterotermia includeva anche il bradimetabolismo, termine che indica il rallentamento del metabolismo nella stagione avversa. Con un analisi approfondita si può però evidenziare che, secondo questi parametri, molti mammiferi ed uccelli, comunemente considerati omeotermi, in verità sono eterotermi. Un esempio è rappresentato dai pinguini, famosi appartenenti della classe Aves, che sono in verità eterotermi regionali; infatti mantengono a livello degli arti inferiori una temperatura minore rispetto a quella corporea in modo da non rimanere incollati al ghiaccio. Per queste ambiguità questa classificazione è stata poi accantonata in gran parte degli studi nel campo della termoregolazione. 4

7 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA Ma allora, quali sono davvero gli animali "a sangue caldo"? Non è facile trovare una netta distinzione e negli ultimi tempi si è diffuso un nuovo termine per potersi avvicinare ad una precisa definizione: endotermia, dal greco endon = "interno" e thermē = "calore". Gli animali endotermi sono coloro che sfruttano come principale fonte di calore quello originato dall'organismo. Alcuni endotermi sono capaci di entrare in uno stato di ipotermia o torpore abbassando la temperatura corporea, come accade nel periodo di letargo oppure in certi uccelli e piccoli mammiferi. Ne sono esempio gli appartenenti ai Terencidae, piccoli mammiferi in cui la temperatura scende nelle ore in cui sono inattivi, se sono animali diurni nelle ore notturne, se notturni nelle ore diurne. Questi, secondo la precedente classificazione, erano considerati eterotermi, anche se passano gran parte della loro vita da omeotermi endotermi; così, grazie a questo nuovo concetto, vengono risolte le ambiguità causate dall utilizzo dei termini omeotermia ed eterotermia. Invece gli ectotermi (etimologicamente calore esterno ) assorbono il calore da fonti ambientali come l'irraggiamento solare oppure utilizzano quello prodotto dal lavoro dei muscoli con il movimento, riuscendo in questo modo a controllare la temperatura interna. L'ectotermia ha i suoi vantaggi, in quanto permette di sopravvivere con un unico pasto alla settimana, riuscendo così a svincolarsi dalla dipendenza da un approvvigionamento energetico costante e abbondante, fattore molto importante poiché fluttuazioni nella quantità di nutrienti possono presentarsi con facilità nell ambiente naturale. Di contro, gli ectotermi, dipendendo da fonti di calore esterne, sono maggiormente sensibili ai cambiamenti climatici. Infatti secondo la lista rossa IUCN (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources), che stima lo stato di conservazione delle specie animali e vegetali in termini di rischio d estinzione, un quinto dei rettili, ma soprattutto un quarto degli anfibi, sono minacciati di estinzione. Le cause possono essere le più svariate, ma con molta probabilità influisce in particolar modo la tendenza all'innalzamento della temperatura globale che si è manifestata negli ultimi decenni. Gli endotermi invece consumano molta energia per mantenere costante la propria temperatura e quindi necessitano di una maggior quantità di nutrienti, ma grazie al metabolismo aerobio riescono anche a produrre una grande quantità di energia. Di conseguenza sono capaci di maggiore autonomia e di una più ampia varietà di prestazioni fisiche, riuscendo a cacciare a lunghe distanze; tuttavia, in acqua, la dipendenza dal metabolismo aerobio permette un'autonomia al massimo di due ore (invece le tartarughe, organismi ectotermi, possono resistere anche settimane senza respirare). L'endotermia è stata un passo importante nell'evoluzione: ha rappresentato lo svincolamento dalle condizioni esterne all'organismo e ha permesso a questi animali di avere a disposizione un maggior raggio d'azione temporale e spaziale. Difatti un organismo "a sangue caldo" è in grado di cacciare nelle ore notturne e grazie all'alto tasso metabolico può spostarsi molto più lontano. Nonostante il ruolo determinante nella nostra storia, ancora non si conosce di preciso l'origine dell'endotermia; i primi ad attribuirla ai dinosauri sono stati il paleontologo americano John Ostrom e il suo allievo Bob Bakker. Quest'ultimo nel 1986 scrisse il libro "The Dinosaur Heresies" per spiegare la teoria della "Dinosaur renaissance", da cui si può estrapolare la cosiddetta ipotesi di Bakker, secondo la quale, al contrario di quello che si pensava fino a quel momento, i dinosauri sono stati organismi a sangue caldo, dai movimenti rapidi. Al giorno d'oggi la teoria è stata ridimensionata e nuove prove sono state scoperte sia contro che a conferma di essa. Secondo le teorie più accreditate, dalla linea evolutiva dei dinosauri, a partire da un gruppo di dinosauri carnivori, i saurischi teropodi, ha origine una delle due classi di endotermi considerate in precedenza, gli uccelli. L altro taxon di animali endotermi, i mammiferi, discendono dai terapsidi e hanno origine nello stesso periodo dei primi dinosauri, il Triassico superiore, ma la loro radiazione adattativa avviene solamente dopo l estinzione dei dinosauri, 65 milioni di anni fa. Secondo la 5

8 GAIA PANDOLFINI tradizionale teoria della Thermoregulatory Hypotesys, i terapsidi e i cinodonti potevano regolare la propria temperatura corporea e lo stesso Bakker sostiene che i terapsidi, anche quelli antecedenti all egemonia dei dinosauri, potessero essere endotermi. Come si può dedurre, è molto difficile riuscire a comprendere l evoluzione dell endotermia, anche perché, come si suppone, non è stato un processo lineare: la capacità di regolare la propria temperatura è comparsa e scomparsa in più momenti nel corso dell'evoluzione. 1.3 Scopo L endotermia e la sua evoluzione sono, al giorno d oggi, argomenti poco conosciuti, nonostante vengano effettuate sempre nuove ricerche a riguardo. La divulgazione e la comprensione da parte del pubblico di questi argomenti può essere molto utile per capire com era il nostro pianeta nel passato e come sarà in futuro e per comprendere l evoluzione degli esseri viventi, uno fra tutti, l uomo. Ogni animale si colloca nella propria nicchia ecologica, in cui c è un definito intervallo di temperature ottimali per la crescita dell individuo. In base a questo si determina la distribuzione delle specie sulla Terra e, in relazione ai cambiamenti climatici in cui è coinvolta anche l influenza antropica, è stato dimostrato che gli animali stanno mutando la loro distribuzione e che le rotte migratorie si stanno spostando verso latitudini più elevate, come ha affermato il SUNY, "College of Environmental Science and Forestry", monitorando le migrazioni nel Nord-Est degli Stati Uniti. Studiando l endotermia e l ectotermia è quindi possibile capire alcune delle cause della presenza di una specie in un dato luogo. Inoltre, con lo studio approfondito di queste tematiche, in futuro potrebbe essere possibile comprendere come gli organismi reagiscono alle mutazioni climatiche, per poter così costruire eventuali scenari futuri. Negli ultimi tempi si discute molto dei cambiamenti climatici, ma si tratta di un fenomeno che ha sempre caratterizzato la storia della Terra: infatti il clima viene influenzato da diversi fattori, antropici e non, ed è in continuo mutamento. Nel corso delle ere geologiche la Terra ha visto il susseguirsi di periodi climatici molto diversi, ed una migliore conoscenza dei temi riguardanti l evoluzione della regolazione della temperatura corporea può essere utile per ricostruire come si presentava il nostro pianeta nel passato. Lo scopo di questo lavoro è quello di inquadrare cronologicamente queste strategie di vita in modo da meglio seguire la grande radiazione adattativa che ha portato i mammiferi a dominare l ambiente naturale fino al giorno d oggi. Infatti gli organismi che hanno sviluppato l endotermia hanno riscontrato una serie di vantaggi in essa, e ciò ha permesso loro di sopravvivere durante il dominio dei dinosauri, diventando notturni e riuscendo così a cacciare o spostarsi sfuggendo ai grandi predatori, oppure di migrare per lunghe distanze grazie all alto tasso metabolico supportato. Questa, tra le altre, ha rappresentato una delle tappe essenziali nell evoluzione dell uomo. CAPITOLO 2 - ENDOTERMIA ED ECTOTERMIA 2.1 Definizione L endotermia è definita come la capacità degli organismi di mantenere una data temperatura grazie a meccanismi di termoregolazione mediati dal sistema nervoso, utilizzando come fonte di calore quello prodotto dall organismo, detto calore metabolico perché originato a livello cellulare. Inoltre 6

9 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA nella regolazione della temperatura sono coinvolti meccanismi come la dilatazione o la costrizione dei capillari (per disperdere o trattenere calore), la sudorazione che permette di sopravvivere in ambienti caldi, e il tremore le cui proprietà riscaldanti vengono utilizzate negli habitat freddi. Fisiologicamente l endotermia è legata ad un maggior consumo di ossigeno, la cui misura indica il metabolismo basale, che è maggiore di 5-10 volte nei mammiferi e negli uccelli rispetto agli organismi ectotermi come i rettili. Birds and mammals generally maintain aerobic metabolism at rates about 5 to 10-fold those of reptiles of equivalent size and body temperature. These high rates of endogenous heat production, or endothermy, enable birds and mammals to mantain thermal homeostasis over a wide range of ambient temperatures Ruben, 1996 Per questo motivo, gli endotermi possiedono adattamenti per facilitare l entrata e l utilizzo dell ossigeno, come: grande capacità di espansione polmonare, sistema circolatorio diviso tra piccolo e grande circolo, alto volume di sangue e aumentata capacità da parte di questo di legare l ossigeno, maggiore densità dei mitocondri. Gli endotermi si dividono poi in tachimetabolici, dotati di metabolismo rapido (con veloce produzione di calore associata alla bassa conduttanza termica dell organismo), e bradimetabolici, con metabolismo lento. I principali gruppi di animali endotermi rappresentano i vertebrati più diffusi al giorno d oggi, ovvero gli uccelli (Aves) e i mammiferi (Mammalia). Persino all interno di queste due classi, però, in alcuni casi è difficile classificare un organismo come endotermo. All endotermia si contrappone l ectotermia, secondo la quale l organismo regola la propria temperatura corporea passivamente, scegliendo i microambienti opportuni. L ectotermia viene associata tradizionalmente ai rettili (Reptilia) ed agli anfibi (Amphibia), in cui la temperatura varia a seconda delle fluttuazioni che avvengono nell ambiente ed è definita anche pecilotermia. A questo proposito si può riportare l esempio della lucertola che si posiziona alla luce del sole, accumulando energia termica e aumentando la propria temperatura corporea; una volta raggiunto l optimum (attuando così la termoregolazione comportamentale), la lucertola può iniziare le sue attività più dinamiche, durante le quali la temperatura man mano scenderà. Nella maggioranza dei casi, gli ectotermi utilizzano un metabolismo anaerobio, e questo comporta un veloce affaticamento dovuto all accumulo di acido lattico. Vi sono poi dei casi particolari in cui gli organismi ectotermi riescono a mantenere la temperatura corporea pressoché costante. Uno di questi è la cosiddetta omeotermia inerziale, detta anche gigantotermia od omeotermia ectotermica, che interessa principalmente gli organismi di grandi dimensioni: infatti un animale grande possiede un elevata inerzia termica per cui disperde meno facilmente il calore accumulato, anche se utilizza un tasso metabolico basso producendo poco calore metabolico. Al contrario, se un animale di queste dimensioni avesse un alta produzione interna di calore, potrebbe andare incontro al surriscaldamento e quindi necessitare di meccanismi per la sua dispersione. Altri animali ectotermi, ma capaci di mantenere una temperatura costante, sono quelli che vivono nelle profondità marine, poiché i mari profondi rappresentano un ambiente dove la temperatura non subisce grandi variazioni. 7

10 GAIA PANDOLFINI Box Strategie particolari utilizzate dai serpenti Contrazioni: la femmina di pitone (Phyton sp.) in cova, mantiene alta la temperatura del nido tramite contrazioni muscolari spasmodiche dei muscoli assiali. In questo modo il calore prodotto deriva dall interno dell organismo, ma questa non può essere considerata una forma di endotermia poiché senza le contrazioni, questi organismi non sono in grado di mantenere un elevata temperatura (Clark 2000). Heat-stealing: letteralmente, rubare calore, è attuato da un organismo ectotermo, il serpente giarrettiera maschio (Thamnophis sirtalis) che al risveglio dal letargo inizia a produrre falsi ferormoni femminili attirando così gli altri maschi, che lo coprono nel tentativo di corteggiarlo, scaldandolo, in questo modo egli riesce a ristabilire più in fretta i livelli ottimali di metabolismo e prepararsi al vero corteggiamento (Briscoux 2009). In generale, gli ectotermi hanno un metabolismo più complesso degli endotermi, e sfruttano strategie molto diverse per la regolazione della loro temperatura, come il già citato assorbimento del calore emesso dal sole, oppure il movimento lungo la colonna d acqua seguendo il gradiente di temperatura, attuato da alcuni pesci, o ancora la contrazione muscolare (ad esempio le femmine di pitone) o la vibrazione delle ali utilizzata dagli insetti. Fig : Differenze di temperatura corporea a diversa esposizione solare tra animali a sangue freddo : una lucertola, un coccodrillo e un grosso dinosauro. Si può ben notare il fenomeno dell omeotermia inerziale, infatti il basso rapporto superficie/volume permette al dinosauro di mantenere una quantità di calore costante senza nessuna regolazione metabolica. Da Paolillo (1996), Dinosauri della Mongolia. Fig.2.2.2: Quantità di energia in uscita da un organismo endotermo e uno ectotermo in rapporto con la temperatura corporea. Si nota così un evidenza dell alto output di energia permesso dal metabolismo aerobio. Da Bockman (2010), Wikipedia, File:Homeothermy-poikilothermy.png 8

11 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA 2.2 Strategie per la termoregolazione endoterma Gli animali endotermi, grazie alle loro capacità di termoregolazione, si sono diffusi a tal punto da dare luogo alla cosiddetta era dei mammiferi. È ormai stato appurato il legame tra l endotermia e il successo evolutivo di uccelli e mammiferi. Grazie alla produzione interna di calore e il suo mantenimento costante, questi organismi hanno acquisito un notevole vantaggio competitivo, riuscendo a colonizzare le zone più inospitali del nostro pianeta, e ciò ha determinato la loro attuale distribuzione. Le temperature interne vanno in media dai 36 ai 40 C nei mammiferi e dai 38 ai 42 C negli uccelli: per raggiungere e mantenere questi valori, viene utilizzato circa l 80% del cibo consumato. Tuttavia, negli ambienti caldi, gli endotermi con una temperatura inferiore a quella ambientale (come a 30 C) rischierebbero un aumento del raffreddamento per evaporazione, con pericolo di disidratazione, ed un rallentamento delle reazioni metaboliche. Per riuscire a mantenere costanti i propri valori interni in tutte le condizioni, sono stati sviluppati diversi adattamenti: Lo sviluppo di una copertura corporea con pelliccia e piume serve a mantenere isolato l ambiente interno; in questo modo si permette la sopravvivenza nei climi artici o nei periodi di ibernazione; Gli organismi acquatici incontrano più difficoltà: poiché piume e peli potrebbero ostacolare il nuoto, a volte possiedono uno strato isolante di grasso sottocutaneo (strategia utilizzata principalmente da animali di grandi dimensioni), però, con l alta velocità di conduzione dell acqua, spesso questo strato di grasso non basta. Allora il metabolismo deve diventare più veloce con un conseguente aumento nel consumo di cibo, questo avviene maggiormente negli animali più piccoli, che quindi possiedono un inerzia termica minore; Un leggero riscaldamento si può avere anche dal brivido, sfruttando il calore prodotto dalle contrazioni muscolari; Negli animali ibernanti è presente un particolare tessuto, il tessuto adiposo bruno, che contiene proteine deputate alla produzione di calore. Questo tipo di grasso è stato rinvenuto anche nei neonati di diverse specie, tra cui l uomo; Nei climi più aridi le due risposte principali sono la sudorazione, che sfrutta l elevato calore latente di evaporazione dell acqua, e il respiro ansante, che permette di eliminare il calore in eccesso (o ipertermia). Usando un meccanismo analogo, gli uccelli si raffreddano sbattendo le ali vicino alla gola. Negli ambienti estremi i problemi di termoregolazione riguardano soprattutto gli organismi più grandi, come l elefante, che ha sviluppato strategie per riuscire a disperdere calore, come delle orecchie di grandi dimensioni (nell elefante africano possono arrivare a raggiungere un area di 2m 2 ) e molto irrorate, che egli sventola riuscendo così a diminuirne la temperatura anche di 5 C, oppure il corpo privo di peli che aumenta la conduttanza termica dell animale, e adotta poi anche adattamenti comportamentali, spruzzandosi acqua con la proboscide o rotolandosi nel fango. La grande plasticità adattativa degli endotermi non esclude che vi possano essere dei casi in cui alcuni organismi ectotermi siano riusciti a trovare dei meccanismi per ampliare la loro nicchia e la differenza tra il massimo e minimo di temperatura tollerato. Un esempio rappresentativo è dato da alcuni pesci, detti Ice fish (in questo modo vengono indicate più famiglie di pesci antartici, Channichthyidae e Nototheniidae), chiamati così proprio perché riescono a sopravvivere a temperature inferiori a 0 C. Essendo ectotermi, la loro temperatura interna, se misurata, ha gli stessi valori di quella ambientale, cosa che normalmente rende la vita in quegli ambienti molto 9

12 GAIA PANDOLFINI difficile. In particolare, i Nototheniidae possiedono dei composti proteici antigelo che impediscono la formazione di grandi cristalli di ghiaccio all interno dell organismo. Questa famiglia, grazie alla sua capacità di adattamento, è diventata dominante nelle acque dell Antartide. Le glicoproteine antigelo sono state recentemente rinvenute anche in tartarughe, anfibi e bruchi, che possono così resistere al congelamento. 2.3 Endotermi particolari. Nonostante l endotermia sia una caratteristica tipica delle classi degli uccelli (Aves) e dei mammiferi (Mammalia), come spesso accade in natura, vi possono essere casi particolari Il caso dell eterocefalo glabro Un piccolo roditore dei deserti africani che vive in colonie sotterranee, lungo cm, l Heterocephalus glaber, pur essendo compreso nella classe Mammalia, mostra dei caratteri singolari: Isolated naked mole rats exhibit unusual thermoregulation and cannot regulate body temperature Yahav, 1990 Esso, infatti, non è in grado di regolare la propria temperatura corporea. Possiede polmoni molto piccoli e un tasso metabolico basso, anche se, in modo simile agli altri mammiferi, il suo sangue ha una forte affinità verso l ossigeno. Se le temperature diventano troppo basse, questo organismo attua la termoregolazione comportamentale, proprio come un animale ectotermo: si stringe attorno ai compagni o si sposta nelle parti superficiali della colonia maggiormente riscaldate dal Sole; invece ad alte temperature si trasferisce nelle zone più profonde e fresche della tana. Questa condizione di ectotermia potrebbe essere un adattamento alla vita sotterranea, a partire da una primitiva endotermia: infatti l eterocefalo scava cunicoli a circa 50 centimetri di profondità, dove l aria è rarefatta (questo potrebbe essere il motivo per cui il suo sangue ha forte affinità verso l ossigeno) e la temperatura è costante attorno ai 30 C. Fig : Un esemplare di Heterocephalus glaber, chiamato anche talpa senza pelo, l assenza di pelo riflette la mancanza di regolazione endotermica. Da Ltshears (2007), Encyclopedia of Life, I monotremi La classe Mammalia si divide in due sottoclassi: i Theriiformes e i Prototheria. Quest ultima è rappresentata dai monotremi, i cui unici rappresentanti viventi sono l echidna e l ornitorinco. Questi animali possiedono sia caratteristiche associate ai primitivi rettili mammaliani (ad esempio sono ovipari ed hanno le zampe poste lateralmente rispetto al corpo come i rettili), che tratti tipici del mammifero endotermo: per esempio hanno una fisiologia della respirazione equivalente ai mammiferi, ma un incremento di richiesta di ossigeno rispetto ai rettili, oltre che un aumento 10

13 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA dell ematocrito e una capacità maggiore da parte dei globuli rossi di legare l ossigeno, ed anche il loro cuore è diviso in quattro parti. Box Il genoma dell ornitorinco La temperatura dei monotremi si aggira I rappresentanti dei monotremi, per la loro attorno ai 32 C (valore minore rispetto alla particolare combinazione di caratteri, sono stati media dei placentati di 38 C) ed essi riescono a a lungo un rompicapo per i tassonomi. Nel mantenerla relativamente stabile con variazioni 2008, però, è stato sequenziato il DNA di solo 2-5 gradi. Si tratta di organismi che dell ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) da vivono in Australia, adattati a diversi regimi di parte dell European Molecular Biology temperatura, ed è stato provato che la loro Laboratory e del Medical Research Council. Si temperatura massima e minima non è correlata tratta di un risultato molto importante poiché, con l ambiente esterno (Grigg 1992, Kuchel come ha detto uno dei ricercatori, Chris 2003). Sono stati effettuati diversi studi che Ponting: Il genoma dell'ornitorinco è riguardano i loro meccanismi di regolazione estremamente importante in quanto rappresenta della temperatura (riguardanti soprattutto l'anello mancante nella nostra comprensione di l echidna), e si è arrivati alla conclusione che, come noi e gli altri mammiferi abbiamo iniziato come afferma Augee (1978): a evolverci. The best interpretation of monotremes in regard to endohermy is that they represent an early stage in its evolution Grigg, 2004 I monotremi potrebbero quindi essere associati ad un ipotetico endotermo primitivo, o protoendotermo. Esistono varie prove a riguardo, eccone alcune: I monotremi attuano un efficiente regolazione durante l esposizione al freddo, ma se questa condizione persiste a lungo, come accade nelle ore notturne, subiscono decrementi della temperatura corporea di ben 10 gradi, cosa che li discosta dai mammiferi; I loro tassi metabolici sono minori se comparati con quelli dei placentati e marsupiali, ma ciò è prevedibile viste le loro basse temperature, comunque maggiori rispetto a quelle dei rettili; Sono animali preferibilmente diurni nei climi freddi e notturni in climi caldi, e spesso cambiano il loro periodo di maggiore attività dinamica a seconda della stagione. In giorni particolarmente caldi, quando la loro temperatura raggiunge i 34 C, cercano di dissipare calore riparandosi all ombra o in un ruscello. Questa necessità di attuare una regolazione della temperatura con il comportamento può essere associata alla condizione di un organismo protoendotermo; L echidna non possiede ghiandole sudoripare e non ansima, due adattamenti che solitamente hanno la funzione di dissipare il calore in eccesso. Si ritiene che riescano a sopravvivere in ambienti caldi diminuendo il loro metabolismo, come farebbe un protoendotermo; Mostrano ipotermia a breve e lungo termine (identificata come torpore o ibernazione) e cadute di temperatura nel ciclo giornaliero. Il torpore può durare anche settimane o mesi, interrotto da risvegli in cui la temperatura ritorna normale (cosa che solitamente avviene nei Placentati). Questa flessibilità nell adottare omeo- ed eterotermia potrebbe essere stata una facoltà degli endotermi primitivi; Durante la cova riescono a regolare finemente la temperatura; Sono capaci di svolgere le loro normali attività a temperature corporee molto basse in confronto con altri mammiferi. Possono nutrirsi anche quando la temperatura corporea 11

14 GAIA PANDOLFINI raggiunge il valore minimo giornaliero (20,6 C, Kuchel 2003), anche se in un lasso di tempo breve, subito dopo essere usciti dalla tana. Questa forma di euritermia (tolleranza alle variazioni di temperatura interna) è caratteristica dei rettili e probabilmente dei primi endotermi, mentre gli endotermi attuali mostrano stenotermia costituzionale (ovvero riescono a sopravvivere solamente in un ristretto intervallo di temperatura). Dal punto di vista evolutivo, dal progenitore comune si sono poi distinte le vie dei monotremi e degli euteri. Ipotizzando che questo potesse essere ectotermo, allora molti caratteri legati all endotermia presenti al giorno d oggi in entrambi i taxa (come il cuore tetraloculare, la grande quantità di ematocrito e l alta capacità di legare l ossigeno) dovrebbero essersi evoluti nelle due linee in un tempo relativamente breve, cosa che ci porta all interpretazione corrente, secondo la quale queste caratteristiche comuni provengano dai terapsidi avanzati. Fig : Una delle specie di echidna. Da Peripitus (2008), Encyclopedia of Life, Fig : L ornitorinco. Da Smithsonian National Museum of Natural History Image Collection, Encyclopedia of Life, Discussione parziale Grazie all endotermia gli uccelli ed i mammiferi sono in grado di mantenere una temperatura corporea costante indipendentemente dalle condizioni ambientali: questo permette loro di colonizzare ambienti altrimenti inospitali oppure vivere di notte. L endotermia si accompagna ad un maggior consumo di ossigeno, che assieme al costante approvvigionamento di cibo permette un alto tasso metabolico. In alcuni casi, però, anche degli organismi ectotermi (la cui temperatura non è costante e dipende dalle condizioni esterne) riescono a mantenersi in un ristretto intervallo di temperature corporee. È il caso degli animali di grandi dimensioni, che disperdono più lentamente il calore attuando così l omeotermia inerziale, oppure degli animali che vivono nelle profondità marine o terrestri, ambienti che non subiscono grosse variazioni. In ambienti freddi la dispersione del calore è limitata grazie all utilizzo di strategie di regolazione, come lo sviluppo di una copertura pelosa, di grasso sottocutaneo o leggere contrazioni muscolari provocate dal brivido; invece, in ambienti caldi la sudorazione e il respiro ansante sono utili per liberare il calore in eccesso. 12

15 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA All interno dei due ordini di endotermi, vi sono alcune eccezioni: l eterocefalo glabro ha perso la capacità di regolare la temperatura in seguito all adattamento alla vita sotterranea e i monotremi possiedono caratteristiche intermedie tra ectotermia ed endotermia, che potrebbero dimostrare un tipo di endotermia ancestrale. CAPITOLO 3 - EVOLUZIONE ED ENDOTERMIA 3.1 La nascita della vita La vita sulla Terra è nata tra 3,5 e 4 miliardi di anni fa. I primi organismi viventi erano molto semplici e non possedevano particolari meccanismi di termoregolazione. Per quanto riguarda il mondo animale, è il Devoniano che segna un momento decisivo per la conquista dell ambiente emerso. In risposta al clima che diventava sempre più secco ed arido e portava alla riduzione delle pozze d acqua, vennero selezionati positivamente organismi che riuscivano a resistere a prolungate esposizioni all aria. Così, 350 milioni di anni fa, alcuni pesci si evolsero in anfibi, dotati di sacche polmonari per resistere all atmosfera terrestre. Da qui partì lo svincolamento dalla vita in ambiente acquatico, che si completò nel Carbonico (300 milioni di anni fa) con la comparsa degli amnioti (che, grazie all evoluzione dell uovo amniotico, possono deporre le uova in ambiente subaereo). Queste forme di vita vennero favorite da un importante glaciazione che avvenne alla fine del Permico (250 milioni di anni fa) rendendo più arido il clima e diminuendo notevolmente la quantità di acqua disponibile. A partire dal numero di fenestrature temporali si possono distinguere diverse linee evolutive: i più primitivi sono gli anapsidi, che non possiedono fenestrature: da questi si sono evoluti i cheloni, le odierne tartarughe e testuggini; i sinapsidi, che possiedono una sola finestra nella parte inferiore del cranio, da cui hanno avuto origine i mammiferi; gli organismi con una finestra nella parte superiore del cranio, che formarono un gruppo di rettili marini che nel corso della storia si estinsero; i diapsidi, con due finestre, che si sono poi evoluti nei dinosauri e al giorno d oggi negli uccelli. Verranno delineate le due linee che portano ai Mammalia ed agli Aves, tenendo conto delle teorie riguardanti l evoluzione dell endotermia, come quella di Bakker. 3.2 I Diapsidi Questa linea monofiletica, i cui fossili si distinguono mediante caratteristiche del cranio e dello scheletro assiale, si differenzia in Lepidosauromorpha ed Arcosauromorpha. Dai primi si originarono i Sphenodontidae (tuatara) e gli Squamata (lucertole e serpenti), dagli altri gli Archosauria. Differenziatisi nel Triassico inferiore, gli Archosauria si distinguono per la presenza di una finestra nella parte anteriore del cranio. Il taxon è caratterizzato dallo sviluppo delle ossa del bacino, che permette loro di disporre le zampe sotto al corpo, una tipica caratteristica dei camminatori terrestri che consente loro di correre e respirare contemporaneamente. Un abbozzo di questa struttura si trova già nei tecodonti (il nome deriva dal fatto che i denti erano inseriti nella mascella), rettili che 13

16 GAIA PANDOLFINI colonizzarono le terre emerse nel clima caldo-umido della fine del Permico. I loro arti posteriori erano lunghi e forti, adatti a sostenere il peso del corpo, e avevano subito diverse modificazioni: una maggiore estensione dell attacco tra ileo ed osso sacro per sostenere un carico superiore, ischio e pube allungati e rivolti verso il basso per permettere l inserimento di forti muscoli e la testa del femore inclinata per sostenere gran parte del peso del corpo. Gli arti anteriori, più piccoli, servivano ad afferrare il cibo. La possibile endotermia nella linea evolutiva dei dinosauri venne proposta da Robert Bakker e dal suo maestro John Ostrom. Questa teoria ha rivoluzionato le convinzioni precedenti e potrebbe dare un diverso significato alle vie intraprese dall evoluzione: Recognition of endothermy in dinosaurs can explain both the success and the extinction of this group in the Mesozoic. Bakker, 1972 Secondo Bakker l endotermia si è evoluta prima della comparsa di mammiferi ed uccelli, per dimostrare ciò, egli apportò una serie di evidenze (ad esempio la postura eretta), che verranno discusse in seguito. Bakker identificò la comparsa dell endotermia nell evoluzione dei dinosauri proprio negli arcosauri tecodonti. Oltre agli arti sotto il corpo, e non lateralmente come nel carattere ancestrale, avevano altre caratteristiche tipiche degli animali a sangue caldo: il cuore diviso in quattro parti (sintomo di un adattamento per la maggiore efficienza nel trasporto di ossigeno) e non più in tre parti come nei rettili primitivi, e il palato secondario, che permetteva di nutrirsi e respirare nello stesso momento, con la funzione di supportare la maggiore richiesta di ossigeno, necessaria per mantenere un elevato tasso metabolico. Inoltre vivevano nella parte meridionale della Gondwana, nel periodo in cui una glaciazione era appena terminata e probabilmente il clima sarebbe dovuto essere piuttosto rigido, non adatto quindi alla sopravvivenza di animali ectotermi. Box Longisquama Non ci sono evidenze di una copertura con peli o piume degli arcosauri, ma è stato rinvenuto in Asia un piccolo tecodonte, Longisquama. Sulla sua pelle aveva delle squame carenate che potrebbero aver permesso la formazione di uno strato di aria calda lungo il corpo, e secondo alcune ipotesi avevano molte affinità con le penne di uccello. Fig.3.2.1: Rappresentazione di Longisquama, da Tamura (2007), (su concessione dell autore) Molte specie di Archosauria scomparvero tra il Triassico e il Giurassico. Tra gli organismi sopravvissuti possiamo distinguere i crurotarsi (dei quali gli unici ancora esistenti sono i coccodrilli) e gli ornitodiri (etimologicamente collo da uccello, dotati di collo lungo e flessibile), diffusi a partire dal Triassico medio, in cui ormai si era evoluta la postura eretta e, in alcuni casi, la deambulazione bipede. Negli arcosauri la classificazione si effettua in base alle caratteristiche scheletriche: a livello della zampa posteriore vi è una differenza nell articolazione astragalocalcagno, che nei crurotarsi passa in mezzo alle due ossa (crurotarsale), mentre negli ornitodiri è più dritta e passa sotto alle due ossa (mesotarsale). Secondo alcune ipotesi, l endotermia sarebbe apparsa nei primi ornitodiri (Pontzer et alii): infatti sono stati trovati aculei cavi (paragonabili ad 14

17 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA una primitiva copertura del corpo con funzione isolante) in alcuni esemplari di Psittacosaurus e Tianyulong. Dagli ornitodiri si evolvono due linee diverse di organismi volatori: gli Pterosauria e, attraverso i Dinosauria Saurischia, gli uccelli. Essi sono i dominatori del Triassico e del Cretaceo fino alla grande estinzione tra il Cretaceo e il Terziario, l evento K/T. Estinti definitivamente alla fine del Cretaceo, gli Pterosauria (letteralmente lucertola volante ) furono i primi vertebrati in grado di volare e i più grandi vertebrati che siano mai riusciti a colonizzare lo spazio aereo; andavano dalle dimensioni di uno sparviero fino a raggiungere un apertura alare di 13 metri. Per la loro anatomia inizialmente venivano indicati come progenitori degli uccelli, invece nelle interpretazioni più recenti sono inclusi come un gruppo a se stante. La struttura che permetteva il volo, l ala, era costituita da una plica cutanea collegata da una parte al quarto dito dell arto anteriore, ipertrofico, e dall altra al lato del corpo; in alcuni fossili la connessione arriva fino a metà dell arto posteriore. Questa struttura permetteva loro di volare seguendo le correnti. Negli pterodattili più primitivi c era anche la coda, probabilmente utilizzata come un timone per direzionare il volo. Volare è un metodo di locomozione molto dispendioso, tanto da richiedere una serie di adattamenti che per convergenza evolutiva si trovano anche negli uccelli; è utile ricordare che la classe Aves è costituita da organismi endotermi, che hanno meccanismi atti ad una produzione più efficiente di energia rispetto agli ectotermi. Come gli uccelli attuali, gli Pterosauria avevano le ossa cave (o pneumatiche) più leggere, lo sterno ben sviluppato, che permetteva l inserzione dei potenti muscoli del volo, e le orbite oculari molto grandi, mentre l olfatto era poco sviluppato. A parte l analogia con gli uccelli, è possibile riscontrare in questi organismi diverse caratteristiche, utilizzate anche da Bakker, che indicano una possibile endotermia: il tasso di crescita rapido (alcuni studi hanno rivelato una crescita verso l età adulta di 2-3 anni), tipico di animali che hanno a disposizione grandi quantità di energia metabolica, e un sistema nervoso complesso, sintomo di una grande disponibilità di energia, con il flocculo cerebrale molto sviluppato, poiché nel volo è necessario regolare meglio l equilibrio. Probabilmente esistevano anche pterosauri notturni, una condizione non adatta agli ectotermi; inoltre in alcuni organismi è stata riscontrata la presenza di picnofibre, filamenti che possono essere paragonati ai peli dei mammiferi, che potrebbero essere stati ereditati dagli ornitodiri del Triassico medio. Box Pterosauria pelosi Nei fossili di Sordes pilosus, (Fig.3.2.2: fossile di Sordes in cui è evidente un impronta attorno ai resti fossili. Da Unwin (2006), uno dei più piccoli pterosauri, è stata osservata una sorta di pelliccia che diventa più densa a livello degli arti posteriori. La stessa caratteristica si riscontra nel più grande Jeholopterus ningchengensis (Fig.3.2.3: da Kelner, 15

18 GAIA PANDOLFINI La grande estinzione della fine del Cretacico (65 milioni di anni fa), oltre ad eliminare gli Pterosauria, è coinvolta anche nella scomparsa dell altro clade che dominava quelle epoche, i Dinosauria. A partire da organismi simili agli antenati dei pterosauri, bipedi, con le zampe posteriori più sviluppate di quelle anteriori e dotati di collo e coda lunghi, si differenzia una grande varietà di forme (si è riusciti a contare più di 1000 specie) su cui non è possibile fare un discorso unico. I due gruppi in cui sono divisi i Dinosauria sono i Saurischia e gli Ornitischia. Al giorno d oggi siamo a conoscenza del fatto che i primi a comparire furono i saurischi, in cui si potrebbe trovare il progenitore comune, mentre gli ornitischi apparvero all inizio del Giurassico. Tuttavia non è ancora chiara l origine dei dinosauri, e nemmeno il motivo per cui questi abbiano avuto il sopravvento sui rettili mammaliani che dominavano le terre emerse. E possibile che un fattore molto importante per la loro espansione sia stato l aumento dell aridità, che favorì questi animali resistenti al caldo. I rettili e gli arcosauri si ridussero notevolmente e lasciarono molte nicchie ecologiche vuote: questo potrebbe aver spinto l evoluzione verso forme molto differenziate di dinosauri, che si espansero sempre più in ambiente terrestre. Questi comprendevano forme erbivore e carnivore, bipedi e quadrupedi, e andavano da lunghezze minori di un metro fino a 30 metri. Caratteristiche peculiari dei dinosauri sono la presenza di arti posti sotto al corpo e l articolazione del cinto pelvico, molto diversa dai loro antenati in relazione alla diversa posizione degli arti rispetto al corpo. In base alla disposizione delle ossa nell articolazione del cinto pelvico si suddividono i due cladi dei Dinosauria. I saurischi avevano caratteristiche più rettiliane, pube rivolto in avanti ed ischio all indietro, divergenti, mentre negli ornitischi il pube è parallelo all ischio, rivolto verso la parte caudale, e non funge più da attacco ai muscoli del femore (funzione assunta invece dall ileo); un anatomia simile si riscontra negli uccelli, anche se questi derivano da dinosauri saurischi. Gli Ornithischia erano quasi tutti erbivori e spesso vivevano in branchi, e la loro evoluzione ha prodotto forme molto più diversificate dei Saurischia. Tra le loro caratteristiche, oltre il cinto pelvico simile agli uccelli, si può notare anche la presenza di tendini ossificati tra le vertebre e dell osso predentale, che estende il dentale sulla parte anteriore della mandibola formando una sorta di becco, presente già nelle forme primitive. All interno di questo ordine è interessante sottolineare la particolare forma di regolazione termica degli Stegosauria, che avevano delle piastre lungo il dorso, sulle quali sono state trovate impronte di una fitta rete di vasi sanguigni; ciò ha fatto presupporre che queste potessero essere deputate alla dispersione di calore. Un altra importante scoperta è stata evidenziata su un fossile, chiamato Willo, di Thescelosaurus neglectus, un dinosauro erbivoro nordamericano di medie dimensioni, in cui sembra essere evidente un cuore con quattro cavità, caratteristica tipica degli endotermi (Rowe 2001). Gli Ornitischia si estinsero nell evento K/T, avvenuto al passaggio Cretacico-Terziario. 16

19 L ENDOTERMIA E LA SUA EVOLUZIONE: UN EVENTO NELLA STORIA DELLA TERRA Fig : Ricostruzione di Stegosaurus. Da Tamura (2007), (su concessione dell autore) Fig : Willo, il fossile all interno del quale a livello del torace si può notare quello che potrebbe essere un cuore. Da Spencer (2006), Wikipedia, File:Willogeneral.jpg I Saurischia, comparsi alla fine del Triassico, hanno tipicamente una struttura del bacino che favorisce l andatura bipede e il cranio alleggerito da due aperture, una preorbitale e una mandibolare. Comprendono una grande varietà di organismi molto diversi fra loro, dei quali non è possibile trattare un unico discorso, suddivisi in due sottordini: teropodi e sauropodomorfi. Questi ultimi sono erbivori e comprendono i più grandi vertebrati mai vissuti sulla terra (potevano andare oltre i 20 metri di lunghezza). In questo gruppo si possono trovare organismi quadrupedi, probabilmente evolutisi a partire da forme primitive piccole e bipedi. Date le loro dimensioni, è probabile che fossero omeotermi inerziali dai movimenti lenti e quindi non fossero per loro necessarie particolari forme di termoregolazione; inoltre sarebbe stato molto difficile per questi animali avere un metabolismo da endotermo a causa della difficoltà a pompare una quantità sufficiente di sangue al cervello, che in alcuni casi si trovava a 6-7 metri al di sopra del cuore. I Theropoda erano i Saurischia più strettamente imparentati agli uccelli e comprendevano organismi bipedi e carnivori. Si originarono da progenitori tecodonti bipedi e si estinsero quasi completamente alla fine del Cretacico (i sopravvissuti daranno origine agli Aves). Includono due diverse forme: i predatori di grandi dimensioni, che catturavano prede grandi e le cui armi principali erano i denti aguzzi (esempio classico è il tirannosauro), e i predatori veloci, che catturavano piccole prede con movimenti rapidi delle zampe anteriori. Il sottordine inizialmente era composto da carnivori, a partire dai quali si evolsero poi alcuni gruppi di erbivori, onnivori o insettivori. Un adattamento particolare per la termoregolazione è quello dello Spinosaurus aegyptiacus, carnivoro nordafricano bipede, con la testa simile a quella di un coccodrillo, che aveva una vela composta da spine ossee lungo il dorso. Come nello stegosauro, è possibile che questo dispositivo servisse per gli scambi di calore: per accumularlo all animale sarebbe bastato esporsi al sole, invece per disperderlo sarebbe stato sufficiente posizionarsi controvento. Ma questa è solamente una delle possibili funzioni; ad esempio queste strutture non sono state rinvenute in tutti gli spinosauri, quindi potrebbero essere state soltanto un ornamento riproduttivo. 17

20 GAIA PANDOLFINI Fig : Illustrazione raffigurante uno spinosauro, si nota la presenza della vela dorsale. Da Tamura (2007), (su concessione dell autore) I teropodi avevano stili di vita attivi, compatibili con una possibile endotermia: le zampe posteriori erano adattate a muoversi velocemente, una strategia necessaria soprattutto nei predatori. Alcuni carnivori avevano un rapporto tra volume del cervello e volume del corpo più grande rispetto alle proporzioni rettiliane, sintomo di un alto tasso metabolico, e a volte addirittura maggiore rispetto a quello mammaliano. Il paleontologo statunitense John Ostrom, maestro di Bakker, fu tra i primi a proporre una possibile endotermia tra i dinosauri. Egli scoprì ed analizzò Deinonychus, un dromedosauride (facente parte del gruppo Maniraptora) nella linea evolutiva dei Coelosauria, nella quale si trovano gli uccelli. Aveva un ampia scatola cranica, sintomo di un cervello molto sviluppato, muscoli sulla mascella, sul collo e sulla coda probabilmente molto potenti e tali da permettere movimenti repentini, sintomo di un tipo di caccia attuata da organismi molto agili, caratteristica insolita nei rettili. È stata avanzata l ipotesi che questi dinosauri utilizzassero le loro capacità mentali persino per sviluppare strategie di caccia. Proprio grazie a questi studi Ostrom ipotizzò che alcuni dinosauri, in particolare i cacciatori bipedi, potessero essere endotermi. 18