FRONTIERE DELLA RICERCA DNA COMPUTING IL CALCOLATORE IN PROVETTA

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1 FRONTIERE DELLA RICERCA DNA COMUTING IL CALCOLATORE IN ROVETTA Il DNA Computing è un modello di alolo proposto dodii anni fa da Leonard Adleman. In esso le moleole di DNA odifiano sequenze di simboli e tipii proessi biotenologii realizzano algoritmi he elaborano tali sequenze. In questo artiolo si presentano le idee fondamentali e i presupposti dei aloli effettuati tramite il DNA. Quindi, si desrivono i prinipi dell esperimento di Adleman e si indiano gli sviluppi, le tendenze e le attuali frontiere della riera nel settore. Vinenzo Mana 3.4. INTRODUZIONE idea iniziale del DNA Computing è molto L semplie: alolare signifia passare da dati iniziali a risultati finali he soddisfino erte ondizioni risolutive, ma dati e risultati sono sempre esprimibili on parole in un qualhe linguaggio di rappresentazione dell universo in ui si opera. Le moleole di DNA si possono assimilare a parole doppie, ostruite a partire da quattro simboli: A, T, C, G he stanno per le iniziali delle basi azotate: Adenina, Timina, Citosina e Guanina. Quindi, alolare on il DNA signifia sviluppare aloli su parole di DNA, ovvero stringhe ostruite sulle quattro lettere A, T, C, G. Questa metafora è stata tradotta in realtà da un esperimento ideato da Leonard Adleman [] in ui, manipolando opportunamente una popolazione iniziale di moleole DNA he odifiavano un grafo, si otteneva una popolazione finale omposta da moleole di un solo tipo, he odifiava la soluzione di un partiolare problema definito sul grafo di partenza. Su una moleola di DNA si può srivere l informazione desiderata, non appena si definisa un riterio di odifia. er esempio, usiamo due lettere onseutive per indiare una ifra deimale seondo lo shema: = AA, = AT, 2 = TT, 3 =CC, 4 =CG, 5 = GG, 6 = AC, 7 = AG, 8 = TC, 9 = TG. In questo modo il numero 27 viene odifiato dalla parola ATTTAGAA. er sommare tramite DNA i numeri 27 e 27 basta quindi partire da una provetta in ui vi siano inizialmente moleole ATTTAGAA e TTAG, in una qualhe onentrazione (diiamo una pio-mole di iasuna in soluzione aquosa), e appliare dei proedimenti di manipolazione biomoleolare, di ui diremo più avanti, in modo he alla fine vi sia solo un tipo di moleola lunga otto bp (oppie di basi) del tipo ATTTTGAG, he orrisponde, seondo la nostra odifia, proprio alla somma 297 dei due numeri 27 e 27. Ovviamente tale metodo è di sarso interesse pratio, ma si presta bene a spiegare l essenza di un qualsiasi algoritmo DNA: odifiare i dati on moleole DNA poste in una provetta iniziale, appliare delle operazioni he trasformano ad ogni passo il ontenuto della provetta e alla fine leggere il risultato in qualhe tipo di moleola selezionata seondo un opportuno riterio di deodifia. M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6 9

2 Un tale modello di alolo è profondamente diverso dal lassio modello della mahina di Turing. Infatti questa, seondo una delle sue formulazioni più omuni, elabora una struttura lineare, assimilabile ad un nastro suddiviso in aselle, in ui è posto un simbolo per asella. L organo di ontrollo della mahina può alterare il ontenuto di una asella e spostarsi a leggere nella asella ontigua di destra o di sinistra. L azione svolta dalla mahina, ad ogni passo, è determinata da un programma, in base allo stato della mahina e al simbolo letto. Un tale tipo di alolo è essenzialmente sequenziale e monogenio per due aspetti ruiali. La struttura lineare he si elabora è unia e su di essa si interviene leggendo ed eventualmente alterando un simbolo alla volta. Inoltre, tutto il proesso segue un programma entralizzato. Il paradigma sottostante al alolo DNA è invee essenzialmente parallelo e poligenio : la stessa sequenza è presente in entinaia di miliardi di opie e vari agenti di alolo (enzimi) agisono su di esse on operazioni globali (onatenazioni, tagli, appaiamenti, rionosimento di porzioni), in gran parte indipendentemente l uno dall altro. In una tale prospettiva, la lassia differenza software/hardware risulta diffiilmente rionduibile allo shema tipio della mahina a programma di von Neumann. In altre parole, per dare solo una prima idea iniziale, una programmazione DNA può assumere la forma dello pseudo-odie dato nel riquadro di p. 3, ove, in relazione ad un problema ombinatorio, è desritta una proedura per manipolare delle moleole iniziali di DNA, eseguendo erte operazioni su provette. Il funzionamento di un tale paradigma prevede quindi di agire piuttosto he su una singola sequenza, su popolazioni di sequenze, elaborate in parallelo, e portando avanti miliardi di aloli singoli. Ciasun alolo esplora una possibilità risolutiva. Alla fine, se una soluzione viene determinata, questa viene selezionata seondo opportuni riteri e quindi letta. Volendo fare un esempio, è ome se, per realizzare un erto ompito si ostruissero tanti pioli automi, di diversi tipi, iasuno on una speifia funzionalità, e poi si mettessero in un ambiente dove questi inontrano varie oorrenze del problema da risolvere. Gli automi, in base alle loro aratteristihe, provano varie forme di assemblaggio e di oordinazione reiproa per aggredire il nemio da sonfiggere. Chi prima riese nell impresa suona un ampanello e quindi esibise la strategia vinente. In tal senso non si programma la soluzione, ma piuttosto dei omportamenti da ui la soluzione può emergere. Negli attuali algoritmi DNA l eseuzione di erte manipolazioni di base è per lo più devoluta all operatore umano. Tuttavia, un aspetto sempre più emergente nella riera nel settore tende a sviluppare metodi in ui opportune strutture moleolari odifiano programmi eseguiti da opportuni nano-agenti. In tal aso, si ha una sorta di distinzione tra hardware e software, anhe se entrambi i ruoli sono gioati da opportune moleole. Del resto, semplifiando alquanto, una tale differenza è quella he in natura distingue i due due tipi di biopolimeri he realizzano i proessi vitali fondamentali: i geni (opportune sequenze di DNA) odifiano la ostruzione delle proteine (opportune sequenze di amminoaidi) e queste, a loro volta, realizzano le funzioni primarie degli organismi. Capire l algoritmia di vari proessi naturali, ed elaborare nuovi algoritmi he possano girare su questa sorta di bio-ware, è una sfida ompletamente nuova in ui l informatia può giuoare, a vari livelli, un ruolo insostituibile, he impone ripensamenti e nuove elaborazioni onettuali: la soperta di algoritmi su strutture di dati non onvenzionali, l analisi di odifihe, la simulazione e la gestione omputazionale di esperimenti per la realizzazione in vitro di aloli moleolari. Nel resto dell artiolo presenteremo i prinipi e gli strumenti sottostanti all esperimento di Adleman, indiando gli antefatti e le prospettive he questo esperimento ha dishiuso. Quindi, onluderemo on un breve enno alle attuali tendenze e alle linee di frontiera del DNA Computing. 2. RICHIAMI SUL DNA 2.. La struttura bilineare del DNA Il DNA (Aido DeossiriboNuleio) è, ome noto, il omponente ostitutivo del materiale genetio degli organismi viventi. Le moleole di DNA sono sequenze di oppie di nuleotidi. Ogni nuleotide, a sua volta, risulta dalla sintesi di tre tipi di moleole: uno zuhero Z, un 2 M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6

3 gruppo fosforio (un fosfato O 4 ), e una base azotata B, he può essere di 4 tipi diversi. Lo zuhero hiamato deossiribosio ha 5 atomi di Carbonio usualmente numerati on, 2, 3, 4, 5, ed è ottenuto da un pentosio C 5 (H 2 O) 5, detto Ribosio, eliminando un Ossigeno legato al Carbonio della posizione 2. Il Ribosio a sua volta è presente nelle moleole di RNA, he fornisono opie di lavoro di quelle di DNA. Le moleole Z del DNA sono usualmente allineate in due filamenti paralleli formando una sorta di binario. In iasun filamento ogni moleola Z è legata alle altre moleole Z dello stesso filamento per mezzo del fosfato O 4 on un legame himio forte detto fosfodiestrerio. Il omplesso Z + B diesi nuleoside. Il nuleotide è quindi ottenuto aggiungendo al nuleoside il gruppo fosforio, ottenendo + Z + B, ove l ossidrile OH in 5 è sostituito da un ossigeno di O 4, (Figura ). In tale binario il ruolo di traversine è giuoato dalle oppie di basi appaiate on legami deboli a Idrogeno: A T, T A, C G, G C (tra A e T si stabilisono due legami a Idrogeno, mentre tra C e G ve ne sono tre). Infatti, vale la regola di appiamento di Chargaff seondo ui una base A si può appaiare solo on una T e vieversa, mentre una base C si può appaiare solo on una G e vieversa. Nei filamenti vi è un orientamento intrinseo dovuto alla natura orientata degli zuheri Z in quanto pentosi (un pentagono è una forma naturalmente orientata). Il legame di un nuleotide on il suessivo avviene lungo la direzione 5 3 in un filamento mentre avviene nella direzione 3 5 nel filamento appaiato. La disposizione he segue india lo shema di un binario DNA a quattro traversine, in ui si evidenziano gli orientamenti opposti dei due filamenti appaiati. OH Z A T Z Z C G Z Z G C Z Z T A Z OH FIGURA Un binario DNA a quattro traversine Dato he una lettera determina univoamente la sua appaiata, iasuna traversina del binario è del tutto individuata da una sola lettera e quindi, da un punto di vista informativo, la struttura di sopra è ompletamente individuata dalla stringa ACGT La doppia elia DNA Il doppio filamento di ui abbiamo detto ha uno svolgimento nello spazio seondo la tipia forma a doppia elia. Tale forma è intrinseamente legata alla natura bilineare del DNA. Infatti, onsideriamo in termini del tutto generali ome si possa organizzare una doppia struttura di elementi he si susseguono su due file appaiate. er visualizzare la osa pensiamo ad un ballo a pariglia di dame e avalieri, in ui ogni avaliere si ongiunge per mano ai danzatori della sua fila, mantenendo il viso sempre di fronte ad una stessa dama della fila opposta (e vieversa). I tre punti he determinano la disposizione di danza sono le posizioni della mano destra, della sinistra e del viso. Siome le basi azotate he sono purine si appaiano a pirimidine (riquadro), per avere una ompleta analogia on l appaiamento delle basi azotate, imponiamo he ogni avaliere (urina) si appaia ad una dama (irimidina), e he danzatori alti (a 3 legami H) e bassi (a 2 legami H) si appaino on danzatori di altezza simile. In modo analogo, per iasun nuleotide si determinano tre punti fondamentali nella realizzazione della forma bilineare: i due punti lungo la linea Elementi strutturali del DNA Basi azotate: Timina, Adenina, Citosina, Guanina: T, A, C, G (A, G urine;t, C irimidine). Deossiribosio = Z = C 5 H O 4 (entosio on 5 atomi di Carbonio numerati:, 2, 3, 4 5 ). Moleola DNA = Sequenza di oppie di Nuleotidi a basi appaiate (A- -T, C- - -G). Nuleoside = Z(B) = Deossiribosio Z + Base Azotata B (legata al Carbonio di Z in ) Z(B) = OH (5 ) Z(B) (3 ) OH (sono evidenziati i gruppi OH legati al Carbonio di Z in 3 e 5 ). Nuleotide = Nuleoside + Fosfato = Z(B) + O 4 = O 4 (5 ) Z(B) (3 ) OH. Conatenazione di nuleotidi ove -- india il legame fosfodiesterio: O 4 (5 ) Z(B) (3 ) OH + O 4 (5 ) Z(B) (3 ) OH = O 4 (5 ) Z(B) (3 )-- O 4 (5 ) Z(B) (3 ) OH. Bilinearità = Appaiamento di due filamenti. Complementarietà = T e A si appaiano on 2 legami H; C e G si appaiano on 3 legami H. Antiparallelismo = Due filamenti appaiati sono orientati in senso opposto (5 3 ) e (3 5 ). M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6 2

4 FIGURA 2 Lo sviluppo a doppia elia di una struttura lineare doppia FIGURA 3 Tipi basilari di forme bilineari H T ρ φ T τ H di onatenazione fosfodiesteria, diiamoli Testa e Coda, e il punto intermedio tra la propria testa e quella del nuleotide ad esso appaiato. In definitiva, il modulo ompositivo he rende ompletamente onto della doppia struttura lineare si ridue in termini semplifiati ad un triangolo, e le oppie allineate di triangoli si possono pensare ome sviluppate entro il ilindro di figura 2, ove, per semplifiare ulteriormente, si assume he le dimensioni dei triangoli siano sempre le stesse. Nella figura 2 i simboli H e T indiano la testa e la oda di iasun elemento ompositivo, mentre H e T sono la testa e la oda dell elemento appaiato. Si verifia he, se l angolo formato dalla direzione di onatenazione on quella di appaiamento è auto (ome rihiesto da una maggiore ottimizzazione spaziale), allora i due filamenti devono neessariamente essere orientati in modo opposto [4]. Inoltre, per evitare he i legami di onatenazione e di appaiamento di entrambi i nuleotidi siano sullo stesso piano (osa impossibile in un ambiente fluido) deve esservi una rotazione tra i piani dei due triangoli relativi, e quindi la doppia struttura deve svolgersi nello spazio. I tre angoli ρ, τ, φ, indiati in figura 2, insieme al raggio del ilindro, identifiano ompletamente lo shema della doppia elia sviluppata intorno al ilindro [4, 9]. La struttura polimeria (etimolog. di molte parti ) doppia ha un profondo signifiato omputazionale. Infatti, sull appaiamento di porzioni omplementari sono basate le prinipali operazioni tra filamenti di DNA, ed in partiolare la dupliazione, he è un operazione fondamentale per I meanismi ereditari della vita, e he, ome vedremo, onsente la realizzazione di proedimenti effiienti per produrre un numero esponenziale di opie di una data moleola (per mezzo di un algoritmo su doppie sequenze he produe, in n passi, 2 n opie di moleole uguali ad una singola moleola data). La bilinearità, la omplementarietà e l antiparallelismo determinano una rihezza di possibili forme DNA del tutto inimmaginabile. Un reente ampo in rapida evoluzione del DNA omputing si basa sullo studio di ombinazioni inedite di moleole he, sfruttando tali prinipi ostitutivi, possano produrre moleole autoaggreganti omposte da pezzi elementari e on aratteristihe spaziali di interesse per appliazioni in vari settori delle nanotenologie. Tale ampo di indagine he va sotto il nome di DNA Self-Assembly ha a sua volta aspetti di interesse omputazionale, in quanto si dimostra he la stessa nozione di alolo puo essere sviluppata in termini di generazione di forme seondo moduli di assemblaggio predefiniti [22, 24]. er dare solo una semplie idea della rihezza ombinatoria delle strutture bilineari, riportiamo nella figura 3 le varie forme bilinea- 22 M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6

5 ri di base he si possono venire a reare (il parallelismo india omplementarità e il non parallelismo non omplementarità). Le ultime tre in fondo sono le osidette forme, hairpin, irolari e heteroduplex (negli heteroduplex si formano delle laune di appaiamento all interno di due filamenti appaiati, mentre gli hairpin sono realizzati da uno stesso filamento in ui una parte ibridizza on un altra sua parte). Tali forme possono ombinarsi produendo una varietà enorme di possibilità, inoltre esistono almeno tre forme diverse di avvolgimenti elioidali, vi sono asi di intrei a più di due filamenti, vi sono avvolgimenti esterni, intorno ad assi trasversali a quello dell elia e meanismi di ompattamento per ottimizzare l oupazione di spazio quando il DNA non è in fase di elaborazione. Le moleole di DNA hanno un intrinseo arattere informazionale, ed in effetti il loro ruolo biologio è quello di memorizzare i programmi he dirigono il funzionamento degli organismi viventi, dai più semplii ai più omplessi. Quindi non stupise he il DNA possa essere onsiderato ome il supporto naturale per proessi di alolo. Ma in questo aso ome manipolarlo per svolgere aloli matematii? E soprattutto, quale è il vantaggio di un tale uso? Da un punto di vista tenio, le stringhe non sono altro he sequenze di simboli tra le quali è definita un operazione di onatenazione, la stessa he a partire dalle parole api e tombolo produe la parola apitombolo. Anhe i aloli he si svolgono all interno di un omputer sono in ultima analisi rionduibili a manipolazioni di stringhe (dei due simboli, ). Tuttavia, la realtà fisia di tali stringhe è ompletamente diversa e le operazioni he su di esse si eseguono sono di tutt altra natura. In definitiva, alolare on il DNA rihiede un ripensamento della stessa nozione di alolo, riostruendo in termini nuovi i metodi risolutivi degli algoritmi tradizionali. Questo è di per sè il primo grande interesse del DNA Computing nel quadro della riera di nuovi modelli di alolo. 3. CALCOLI NATURALI Un alolo si svolge sempre on il supporto di un qualhe sistema fisio. Tale sistema viene onfigurato in modo da odifiare i dati da elaborare, partendo da un suo stato iniziale, quindi lo si fa evolvere on una serie di passi, o agendo sullo stato di ogni passo on un omando he ne indue una transizione, oppure seondo un programma interno al sistema he indue una sequenza di transizioni a partire da uno stato iniziale. Quando il sistema giunge ad uno stato finale (seondo un erto riterio di terminazione), allora si deodifia tale stato estraendo da esso i risultati del alolo. Se il sistema di supporto del alolo è un sistema naturale, o ispirato a qualhe sistema della natura, si parla di alolo naturale. La riera di modelli di alolo diversi da quelli sviluppati a partire dagli anni 3 del Noveento, seondo il paradigma di Turingvon Neumann, ha seguito vari perorsi ed è stata solleitata da vari problemi. Già negli anni 4 e 5 varie metafore biologihe avevano ispirato strutture he si rivelarono di importanza entrale in vari ontesti informatii (Reti neurali di MCulloh e itts nel 943, Automi a stati finiti di Kleene nel 956). Il suessivo sviluppo tenologio del modello di von Neumann, per quanto poderoso, ha indiato dei limiti fisii intrinsei a ui la tenologia odierna si sta sempre più avviinando. Inoltre, la teoria matematia della omplessità ha dimostrato he una grande quantità di problemi interessanti rimangono al di là delle possibilità del alolo tradizionale. Nei proedimenti generativi delle grammatihe di Chomsky, introdotte negli anni 6, la produzione di erte forme avveniva seondo meanismi di ontrollo deentralizzato ove, tra tutte le possibili parole generate, quelle in ui le regole venivano appliate in modo orretto riusivano a terminalizzare, mentre le altre produevano forme immature he venivano sartate quando si raoglievano i risultati [2]. In genere, nei proessi di elaborazione di stringhe (sequenze a struttura onatenativa) si evidenziavano metodi in ui l informazione fluiva seondo strategie evolutive he non erano quelle tipihe dei aloli a programma. Alla fine degli anni 6, nel quadro della teoria dei linguaggi formali Lindenmayer sviluppò dei sistemi, poi detti L sistemi, he usando metodi di manipolazione di stringhe, tipii della teoria dei linguaggi formali, permisero di derivare gli stadi di sviluppo di organismi bio- M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e

6 logii quali alghe (l alga rossa fu il primo organismo modellato on tali sistemi) [2]. Gli algoritmi genetii sviluppati negli anni 7 [2], gli automi ellulari sviluppati negli anni 8 [25], a partire da studi iniziati da von Neumann, e le reti booleane, introdotte per modellare la reti genetihe, furono altri modelli a forte ispirazione naturale. Nel 987 Tom Head introdusse un operazione su stringhe, detta di spliing, he formalizzava il meanismo di riombinazione genetia e furono dimostrate interessanti relazioni on importanti lassi di linguaggi formali [, 6]. In partiolare lo spliing individua un meanismo di trasformazione ombinatoria di stringhe ompletamete diverso dal rimpiazzamento tipio delle grammatihe di Chomsky e degli automi di rionosimento (rappresentati ome strutture di manipolazione di stringhe). Due stringhe, diiamole α, β, si riombinano per spliing u #u 2 $u 3 #u 4 (è il modo standard di indiare le regole di spliing, e purtroppo in biologia moleolare il termine spliing india un fenomeno diverso) se, possono essere fattorizzate, per opportune stringhe x, y, w, z, rispettivamente in α = xu u 2 y, β = wu 3 u 4 z. In tal aso la regola u #u 2 $u 3 #u 4 produe le nuove stringhe xu u 4 z, wu 3 u 2 y. Tale operazione ha un evidente rilevanza biologia e per visualizzarla in modo semplie basti pensare alle himere tipihe della fantasia mitologia (sirene, entauri, minotauri, grifoni, apriorni) in ui partendo da due animali, riombinadone le parti si ottengono nuove forme animali. Le oppie stringhe (u, u 2 ) e (u 3, u 4 ) sono i osidetti siti di rionosimento e individuano i punti in ui tagliare le stringhe da riombinare. Un risultato notevole stabilise he a partire da un insieme finito di stringhe e usando un insieme finito di regole di spliing si possono ottenere linguaggi formali in una lasse strettamente inlusa nella lasse dei linguaggi regolari (lemma di subregolarità [2, 6]). Tuttavia, aggiungendo delle estensioni del tutto naturali, tale meanismo diventa omputazionalmente universale, ovvero permette di ottenere sistemi on la stessa potenza di alolo delle mahine di Turing [2]. In tale linea di riera, le strutture disrete di rappresentazione dell informazione nei modelli di alolo mostrano sorprendenti analogie on la natura disreta dell informazione genetia. E anhe da un punto di vista ronologio, si nota uno svolgimento parallelo di modelli digitali he da una parte produe le prime mahine di alolo a programma e dall altro ondue, nel 953, alla soperta del modello di DNA, prima desritto, he portò al Nobel di Watson e Crik. In questa prospettiva, l esperimento di Adleman del 994, al di là del suo signifiato speifio e degli sviluppi he potrà avere, sembra l epigono di una onvergenza naturale tra disipline in ui l informazione è un onetto fondante. Ed in un erto senso, il DNA Computing mostra un verso di interazione tra Informatia e Biologia he è omplementare all interazione Info- Bio propria della Biologia omputazionale, alla base dei suessi straordinari dei sequenziamenti genomii su grande sala ottenuti negli anni reenti. er onludere, è opportuno riordare he nel 998 Gheorghe aun, ispirandosi ai meanismi di ompartimentazione di popolazioni di moleole nelle membrane biologihe, ha introdotto i sistemi [2]. In essi sono espresse, in termini simbolii, sia regole he trasformano oggetti, sia regole he li spostano da una membrana ad un altra. Con oppurtuni adattamenti, tali modelli risultano adeguati nella rappresentazione di dinamihe biologihe, fornendo alternative promettenti ai lassii modelli basati su equazioni differenziali [5, 5]. 4. OERAZIONI DI BASE SU DNA Diamo nel seguito una desrizione sintetia delle operazioni su moleole di DNA he risultano fondamentali nel DNA Computing [2, 8] (riquadro di p. 25). Sorvoleremo sui dettagli biohimii e di laboratorio he talvolta sono molto omplessi, soffermandoi solo sugli aspetti informazionali di elaborazione di sequenze e doppie sequenze. Elementi fondamentali per realizzare le operazioni DNA sono: nuleotidi e moleole DNA, ontenitori (provette, piastre, ), sorgenti di energia ed enzimi, oltre a reagenti, supporti e strumenti per la misurazione di unità himiofisihe, per la rilevazione e visualizzazione di moleole e per la attivazione e la regolazione dei proessi biohimii. Gli enzimi dal punto di vista biohimio sono dei atalizzatori di pro- 24 M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6

7 Operazioni di base nel DNA Computing. Denaturazione = Disaoppiamento di sequenze nuleotidihe appaiate. 2. Rinaturazione = Riaoppiamento di sequenze nuleotidihe disaoppiate. 3. Unione = Versamento del ontenuto DNA di una provetta in un altra ontenente altro DNA. 4. Divisione = Distribuzione del ontenuto di una provetta in due provette. 5. Ibridizzazione = Appaiamento, per omplementarietà, di due singoli filamenti DNA. 6. Amplifiazione = Generazione di molte opie uguali di una data porzione di DNA (doppio). 7. Sequenziamento = Lettura della sequenza di basi he aratterizza una data moleola di DNA. 8. Sintesi = roduzione sintetia di moleole di DNA aventi una speifiata sequenza di basi. 9. Gel-Elettroforesi = Disriminazione di moleole di DNA, in bande di uguale lunghezza.. Separazione = Estrazione, dopo elettroforesi, di una banda di moleole di data lunghezza.. Selezione per affinità = Estrazione di moleole di DNA he inludono una data sottosequenza. 2. Ligasi = Conatenazione fosfodiesteria tra due filamenti ontigui appaiati ad uno stesso filamento. 3. Estensione = Allungamento nel verso 5-3 opiando dal filamento antiparallelo appaiato. 4. Bloo = relusione di onatenazione nell estremo OH o O 4 (on possible sbloo suessivo). 5. Anoraggio = Adesione di un frammento singolo di DNA ad un supporto solido. 6. Restrizione = Taglio, tramite enzima, di doppi filamenti DNA he ontengono una porzione speifia. essi biomoleolari, ma dal punto di vista informazionale fungono da veri e propri automi di alolo biomoleolare, speializzati in operazioni elementari di rionosimento, attivazione e regolazione di speifii proessi di elaborazione di biopolimeri. Essi sono partiolari proteine e quindi odifiati da opportuni geni. Oltre alla ligasi, alla polimerasi, sono importanti gli enzimi di restrizione, he tagliano sequenze ontenenti erte speifihe sottosequenze (suddividendole opportunamente tra le sequenze prodotte dal taglio). Tale aratteristia si presta a vari usi, di ui aluni molto sofistiati, ma sopratutto onsente di frammentare porzioni molto lunghe di DNA in modo da potere elaborare piu failmente i frammenti prodotti, osa he risulta fondamentale nel sequenziamento di interi genomi. Altre lassi di enzimi realizzano operazioni più omplesse di ui non parleremo affatto, itiamo solamente aluni nomi: trasrittasi inversa, terminal-trasferasi, topoisomerasi, integrasi, eliasi. Da un punto di vista matematio, gran parte delle operazioni DNA he onsideriamo non agisono su singole moleole, ma piuttosto su popolazioni di moleole (a doppio o singolo filamento) e anhe gli enzimi oorrono in popolazioni, in ui iasuna opia dello stesso enzima svolge lo stesso ompito dei suoi simili, ed in parallelo ad essi, sulle moleole appropriate alla sua funzione. Ciasuna moleola DNA ostituise una oorrenza individuale di un tipo espresso da una sequenza (singola o doppia) di basi (una parola). Tale nozione di popolazione orrisponde al onetto matematio di multinsieme in ui iasun elemento (filamento) non solo appartiene o non appartiene ad un multinsieme, ma vi oorre in un erto numero di opie (l inlusione, l unione, la differenza ed altre operazioni insiemistihe si estendono in modo standard ai multinsiemi). Ad ogni popolazione di moleole DNA è assoiato quindi un insieme di stringhe (singole o doppie), diiamolo Type(), ovvero un linguaggio formale, ostituito da tutti i tipi delle moleole di. L effetto di molte operazioni onsiste nel passaggio da una popolazione on un erto tipo ad un altra on un altro tipo. In questo senso, spesso non è importante sapere esattamente ome è fatta una erta popolazione, ma solamente onoserne il tipo ed essere in grado di manipolarla in modo da farle assumere il nuovo tipo desiderato. Quando le moleole di DNA si trovano in un ambiente in ui la temperatura supera valori intorno agli 8 Celsius, esse si denaturano, ovvero si sindono nei due filamenti singoli. La temperatura a ui questo avviene dipende da parametri himio-fisii determinati dalle sequenze di basi. Abbassando la temperatura i due filamenti si riappaiano in modo tale he iasun nuleotide si lega on il suo omplementare. Il proesso inverso alla denaturazione si die rinaturazione. La figura 4 illustra la denaturazione e la rinaturazione di un doppio filamento. Si onsideri una situazione in ui si hanno filamenti singoli, per esempio M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e

8 Native DNA Denatured DNA Renatured DNA 2 3 Heat Nuleation (seond-order) Slow Zippering (first-order) Fast FIGURA 4 Denaturazione e Rinaturazione (da []) di tipo NNNNNCACTTGNNNNN, in ui N india un generio nuleotide (la srittura si sottintende nel verso 5-3 ). Allora, ponendo frammenti a singolo filamento di tipo CAAGTG, he è antiparallelo e omplementare a CACTTG (ioè omplementare alla sua sequenza invertita), sotto appropriate ondizioni termihe, si ottiene l appaiamento tra CAAGTG e NNNNNCACTTGNNNNN seondo una struttura he possiamo rappresentare ome segue (nella sequenza inferiore, si sottintende il verso 3-5 ): NNNNNCACTTGNNNNN GTGAAC Tale fenomeno si hiama ibridizzazione o annealing. Le operazioni di appaiamento e disappaiamento di nuleotidi sono possibili perhè il legame himio he lega le basi appaiate è un legame a Idrogeno notevolmente più debole rispetto agli altri legami interni ai nuleotidi e ai legami fosfodiesterii he legano gli zuheri. Quando, dopo una ibridizzazione, due porzioni di DNA si trovano ad essere ontigue in uno stesso filamento, un enzima ligasi svolge il ompito di reare un legame fosfodiesterio tra i nuleotidi he si trovano aanto. Tale operazione può essere onsiderate una forma partiolare di onatenazione di sequenze, nel ontesto dei doppi filamenti. L operazione di gel-elettroforesi onsiste nel depositare il DNA di una provetta in una piastra ai ui bordi è appliata una differenza di FIGURA 5 Forma stilizzata di una lastra radiografia di rilevazione dopo gel-elettroforesi. In olonna è posto il ladder di maratori. Le lunghezze (in bp) delle bande si valutano onfrontandone la posizione rispetto ai maratori. potenziale elettrio e sulla superfiie è stato depositato un gel opportuno (di Agarosio o oliarilammide). In tal modo, in base al fatto he le moleole di DNA hanno una leggera aria negativa (nel gruppo fosforio), si ha una migrazione dal polo negativo a quello positivo la ui veloità è inversamente proporzionale alla lunghezza, in quanto la maggiore lunghezza determina un maggiore attrito sulla superfiie del gel. Dalla posizione in ul le moleole si trovano, dopo una orsa he dura un tempo assegnato, si risale alla lunghezza delle moleole. Infatti, dopo la orsa, le moleole si ragguppano in bande di uguale lunghezza he si evidenziano attraverso rilevatori di radiazioni he impressionano delle lastre radiografihe (Figura 5). L altezza delle bande rilevate è posta in relazione all altezza di bande di riferimento, di lunghezze note, e quindi si riese a risalire on notevole preisione alla lunghezza delle bande ottenute. In tal modo, oltre a suddividere le moleole per lunghezza, si può separare una banda di una erta lunghezza. Basta inidere la parte di gel in ui si trova una erta banda e quindi, dopo aver rimosso il gel, liberare il DNA in esso ontenuto riportandolo in provetta. L operazione di sequenziamento orrisponde alla lettura di una sequenza e si realizza on un metodo (dovuto a Sanger, he per questa soperta ha ottenuto il Nobel per la seonda 26 M O N D O D I G I T A L E n. 4 - d i e m b r e 2 6

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