Terapia Genica. Trattamento di patologie umane in cui il farmaco è materiale genetico

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1 Terapia Genica Trattamento di patologie umane in cui il farmaco è materiale genetico

2 Storia clinica della terapia genica E cominciata nel 1990 con trattamento ex vivo di pazienti affetti da immunodeficienza combinata (SCID-ADA). Ad oggi, più di 300 protocolli clinici sono stati approvati, tutti su cellule somatiche. Più di 3000 pazienti sono stati trattati. Ad oggi manca una chiara evidenza di efficacia terapeutica Pochi studi sono in fase clinica II o III. I vettori attuali non sono ancora adatti allo scopo

3 Caratteristiche del vettore ideale Efficiente (trasdurre un numero di cellule elevato). Dovrebbe garantire una prolungata produzione della proteina terapeutica (a livelli adeguati). Capace di incorporare DNA di varie dimensioni. Dovrebbe garantire la regolazione (trascrizionale, traduzionale o post-traduzionale) dell espressione del gene terapeutico Non dovrebbe essere patogeno. Amministrabile direttamente nel paziente. In grado di raggiungere specificamente le cellule bersaglio. Ben tollerato. Non dovrebbe avere componenti che inducono risposta immune. Facile da produrre in maniera riproducibile. Sebbene il vettore ideale non esista, tutte queste caratteristiche sono presenti, individualmente, nei vari vettori oggi disponibili

4 Strategia generale per la costruzione di un vettore virale I genomi virali contengono sia geni che sequenze regolatorie che agiscono in cis sequenze responsabili della replicazione e della incapsidazione La maggior parte delle sequenze che agiscono in cis si trovano al di fuori dei geni virali si sfrutta questa segragazione per progettare vettori virali ricombinanti. I geni virali e le sequenze che agiscono in cis sono separate su diverse molecole i prodotti dei geni virali agiscono in trans i geni virali possono essere forniti in un virus helper, in un plasmide o essere stabilmente integrati nel DNA della cellula packaging le sequenze cis sono associate al gene terapeutico ed introdotte nella stessa cellula produzione di particelle trasducenti difettive nella replicazione

5 Ciclo vitale di un retrovirus RNA genomico, 2 copie. L enzima trascrittasi inversa converte l RNA in DNA a doppio filamento nel citoplasma della cellula infetta. (Il DNA è anche convertito in forma circolare, che però non sembra essere un intermedio della replicazione). Il DNA lineare migra nel nucleo e viene integrato nel DNA della cellula ospite. Il DNA integrato è chiamato provirus. L apparato della cellula ospite trascive il provirus producendo RNA virali che fungono sia da mrna che da genomi che saranno impaccati nei nuovi virioni. 2 copie di RNA genomico vengono incapsidate in ogni virione

6 Struttura genomica ed espressione genica dei retrovirus Il genoma tipico contiene 3 geni gene regione codificante che dà origine a più di una proteina I tre geni sono gag (componenti del core nucleoproteico) pol (replicazione e ricombinazione) env (componente della membrana esterna) Per l espressione di pol deve essere ignorato un codone di stop soppressione da parte di un glutamil-trna se la fase di lettura è la stessa di gag slittamento del ribosoma se la fase di lettura è diversa da gag L efficienza del processo è del 5% la quantità di gag prodotta è 20 volte superiore a quella di pol

7 Vettori retrovirali U3 R U5 U3 R U5 1 Gag-Pol 2 3 Env 3 Componenti separate U3 R U5 Gene terapeutico U3 R U5 1 p Gag-Pol 2 p Env oppure p VSV-G 3 Titoli di 10 7 unità 3 Titoli di unità trasducenti (t.u.)/ml trasducenti (t.u.)/ml

8 Pro Vettori Retrovirali: situazione attuale e prospettive future efficiente trasduzione ex vivo di cellule in attiva replicazione linfociti e precursori delle linee ematopoietiche notevole esperienza clinica ex vivo efficace terapia genica di due bambini affetti da imunodeficienza integra garantendo espressione prolungata, ma a basso livello Contro integrazione random attivazione di oncogeni shut-off trascrizionale dipendente dal sito di integrazione capacità di impaccamento limitate (max. 7 kb) Sviluppi futuri: vettori lentivirali

9 Vettori lentivirali I lentivirus hanno un genoma più complesso oltre ai geni gag, pol ed env, il genoma contiene due geni regolatori, tat e rev essenziali per il controllo dell espressione genica, ed un numero variabile di geni accessori. Originariamente derivati da HIV-1 per trasdurre linfociti pseudotipizzazione con VSV-G espande il trofismo vettori pseudotipizzati con VSV-G possono essere somministrati direttamente in vivo efficiente trasduzione di neuroni e cellule della glia del sistema nervoso centrale di roditori e primati Vettori ibridi derivati da lentivirus non umani (SIV, FIV) virus originale non infettivo per gli esseri umani la reale efficacia in vivo deve essere ancora dimostrata

10 Vettori lentivirali Trasporto attivo del complesso di pre-integrazione attraverso i pori nucleari possibilità di trasdurre anche cellule quiescenti efficaci nel trasdurre cellule quiescenti ex vivo trasduzione diretta in vivo potrebbe soffrire di alcune limitazioni barriere tissutali nel caso della mucosa resporatoria condizione intracellulare (necessità di replicazione) nel caso degli epatociti devono ancora essere definiti il potenziale reale ed i limiti della trasduzione diretta in vivo mediata da vettori lentivirali Limite comune a vettori retro- e lentivirali la fase a RNA obbligatoria nel ciclo vitale impone determinati limiti nella cassetta di espressione, tra cui la mancanza di introni e di segnali di poliadenilazione.

11 Adenovirus Capside icosaedrico formato da 3 proteine esone, pentone e fibra Sono stati caratterizzati più di 50 diversi sierotipi di adenovirus umani. Meccanismo di infezione: 1) legame del virus alla sua cellula bersaglio interazione ad alta affinità tra il dominio knob della fibra ed il recettore sulla superficie della cellula 2) internalizzazione interazione tra il pentone di Adeno e le integrine α v β 3 e α v β 5 (per il sierotipo 5) sulla superficie della cellula.

12 Struttura genomica ed espressione genica degli Adenovirus E1 MLP Geni Late (L1-L5) VA ITR ITR-Ψ E2 E4 10 map units = 3.6 kb

13 Struttura genomica dei vettori Adenovirali di prima generazione E1 Transgene MLP VA Geni late (L1-L5) E3 ITR ITR-Ψ 10 Cellule E1 ITR-Ψ E2 10 map units = 3.6 kb E4 Principalmente sierotipi 2 e 5

14 Vettori Adenovirali: vantaggi Sono ben conosciuti perchè studiati da molto tempo. Non ci sono evidenze significative di integrazione. Sono i vettori più efficienti, specialmente per cellule quiescenti e per somministrazione diretta in vivo. I vettori di prima generazione possono essere cresciuti a titolo elevato in maniera relativamente semplice e riproducibile.

15 Caratteristiche negative dei vettori Adenovirali di prima generazione E1 MLP Geni Late (L1-L5) Transgene VA E3 ITR ITR-Ψ E2 E4 I gene a valle di E1 vengono espressi a basso livello, causando: lisi immuno-mediate delle cellule trasdotte espressione del transgene terapeutico di breve durata tossicità dopo somministrazione sistemica: imfiammazione e necrosi epatica danno endoteliale

16 Caratteristiche negative dei vettori Adenovirali di seconda generazione E1 MLP Late genes (L1-L5) Transgene VA E3 ITR ITR-Ψ E2 E4 I gene a valle di E1 vengono espressi a basso livello, causando: lisi immuno-mediate delle cellule trasdotte espressione del transgene terapeutico di breve durata tossicità dopo somministrazione sistemica: imfiammazione e necrosi epatica; danno endoteliale; tossicità acuta dose-dipendente (letale per un paziente mancante di OTC)

17 Ψ Helper Vettori Adenovirali dipendenti da helper (Helper-Dependent: HD) Ψ transgene ITR ITR 293

18 Ψ loxp Helper ITR Vettori Adenovirali dipendenti da helper (Helper-Dependent: HD) Ψ transgene ITR loxp 293 Cre

19 Espressione prolungata del transgene dopo somministrazione con vettore dipendente da helper Ematocrito Hematocrit Vettore di prima generazione 1 st generation Helper-dependent Days after virus injection Giorni dopo l iniezione Vettore dipendente da virs helper (HD) Days after virus injection Giorni dopo l iniezione 3x10 7 1x10 7 3x10 6 1x10 6 3x10 5 PBS

20 Espressione prolungata del transgene dopo somministrazione con vettore dipendente da helper Hematocrit Ematocrito Giorni Days dopo after l iniezione virus injection del vettore 7 x x x x x x 10 5 PBS

21 Vettori Adenovirali problemi e prospettive future Immunogenicità del vettore vettori di prima generazione: alta facilità di produzione vettori HD: bassa (dovuta alle proteine del capside) produzione tecnicamente complessa e poco riproducibile Immunità preesistente prospettive: sierotipi alternativi Trofismo promiscuo prospettive: modificazione del trofismo naturale re-direzionamento verso le cellule desiderate ( targeting )

22 Immunità pre-esistente , , , 25, 28 9, 20, 26, 32, 35 negative Sierotipo Percentuale di bambini tra 3 e 6 anni con anticorpi neutralizzanti contro i vari sierotipi di Adenovirus Anticorpi neutralizzanti presenti nella popolazione possono diminuire l efficacia della somministrazione del vettore L uso di sierotipi alternativi ha permesso la risomministrazione in modeli animali.

23 Virus Adeno Associati (AAV) Parvovirus, inizialmente scoperti come contaminanti di preparazioni di Adeno, richiedono la presenza di un virus helper (per esempio, Adenovirus) per l infezione produttiva ad oggi sono stati caratterizzati 6 sierotipi la maggior parte deli studi si è concentrata su AAV-2 Ad oggi non sono stati associati a nessuna patologia caratteristica ideale per derivare un vettore di terapia genica Il genoma del virus naturale integra preferenzialmente in unsito specificodelgenoma umano(aavs1nel cromosoma 19 q13.3-qter)

24 Struttura genomica dei Virus Adeno Associati ITR (145 nt) ITR Integrazione Incapsidazione Rescue Rep Replicazione del DNA Integrazione Rescue Cap Proteine del capside: VP1, VP2, VP3

25 Ciclo vitale dei Virus Adeno Associati Fase di latenza Fase litica Ad Rescue Integrazione sito-specifica Ad Replicazione

26 Vettori AAV: struttura e produzione ITR (145 nt) ITR Promotore-Transgene (max 4.5 kb) 1) Plasmide esprimente i geni rep e cap 2) Adenovirus helper oppure 2bis) Plasmide esprimente i geni di Adenovirus con funzione helper

27 Pro Vettori AAV: situazione attuale e prospettive future efficiente trasduzione in vivo di cellule sia quiescenti che in attiva replicazione espressione prolungata del transgene descritte sia forme episomali che integrate bassa immunogenicità Contro la massima capacità di impaccamento è 4,5 kb con il sistema di produzione attuale si ottengono preparazioni a titolo relativamente basso e contaminate da virus Sviluppi futuri: miglioramento dei sistemi di produzione aumento dell efficienza di integrazione sito-specifica

28 Vettori non virali Il vettore è molto semplice: DNA puro ( naked DNA ) complessato con molecole che ne aumentano la penetrazione nelle cellule tipicamente lipidi cationici L iniezione diretta di DNA nel muscolo induce espressione genica prima evidenza ottenuta nel 1990 Sviluppo di risposta immune dopo iniezione di DNA codificante antigeni eterologhi prima evidenza ottenuta nel 1993

29 Vettori non-virali situazione attuale e prospettive future Pro teoricamente, non ci sono limiti alla taglia del trasgene facili da produrre buona efficienza di trasduzione ex vivo non ci sono evidenze significative di integrazione Contro bassa efficienza di trasduzione in vivo espressione del trasgene transiente Sviluppi futuri miglioramento dell efficienza di trasduzione aumento della durata dell espressione

30 Terapia Genica situazione attuale e prospettive future Sperimentazione clinica iniziata nel 1990 eccessivo ottimismo Valutazione generale da parte del NIH nel 1995 LA TERAPIA GENICA NON FUNZIONA il potenziale terapeutico con i mezzi allora a disposizione era stato sovrastimato; le basi scientifiche nel settore non erano sufficientemente solide; occorreva lavorare molto sulla costruzione di nuovi vettori, sulla efficienza della loro somministrazione e sulla regolazione dell espressione del transgene : generazione e ottimizzazione di vettori di TG prime evidenze (anche se preliminari) di efficacia terapeutica per la emofilia B (vettori AAV) e per la X-SCID (vettori retrovirali) Prospettive future il continuo miglioramento dei vettori disponibili si tradurrà in un aumento dei successi in campo clinico

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