Utilizzo dei geni r o l in floricoltura: risultati conseguiti e prospettive future

Dimensione: px
Iniziare la visualizzazioe della pagina:

Download "Utilizzo dei geni r o l in floricoltura: risultati conseguiti e prospettive future"

Transcript

1 Review n. 2 Italus Hortus 12 (4), 2005: 3-16 Utilizzo dei geni r o l in floricoltura: risultati conseguiti e prospettive future Antonio Mercuri*, Laura De Benedetti, Simona Bruna e Tito Schiva CRA - Istituto Sperimentale per la Floricoltura, Corso Inglesi 508, Sanremo (IM) Ricevuto: 17 giugno 2005; accettato: 8 luglio 2005 Use of the rol genes in floriculture: results and future perspectives A b s t r a c t. Traditionally, new traits have been introduced into ornamental plants through classical breeding. However, genetic engineering now enables specific alterations of single traits in already successful varieties. New or improved varieties of floricultural crops can be obtained by acting on floral traits, such as color, shape or fragrance, on vase life in cut-flower species, and on rooting potential or overall plant morphology. Overexpression of the rol genes of the Ri plasmid of Agrobacterium in plants alters several developmental processes and affects their architecture. Both A. - and r o l- t r a n s g e n i c plants display the hairy-root phenotype, although specific differences are found among species and among transgenic lines. In general, these plants show a dwarfed phenotype, reduced apical dominance, smaller, wrinkled leaves, increased rooting, altered flowering and reduced fertility. Among the r o l genes, termed rola, B, C and D, rolc has been the most widely studied because its effects are the most advantageous in terms of improving ornamental and horticultural traits. In addition to the dwarfness and the increase in lateral shoots that lead to a bushy phenotype, rolc-plants generally display more and smaller flowers, and advanced flowering; surprisingly, these plants may have better rooting capacity and they show almost no undesirable traits. rold, the least studied among the r o l genes, offers promising applications due to its promotion of flowering. Although rola and rolb require further study in this regard, they are not recommended for introduction into ornamental species, since with them, many abnormalities are obtained. In the case of floricultural crops, molecular regulation of flowering and floral traits, as well as alterations in plant shape, via the application of genes such as rol genes, all contribute to the improvement of the ornamental plants. Currently, the number of r o l- transgenic plants continues to increase, and in many cases, beneficial traits are obtained. Thus, rol genes, particularly rolc and the promising rold, should be introduced into more ornamental species, since they may prove highly useful in yielding improved floricultural traits. However, further research is needed to determine the effects of rol proteins and their interaction with other proteins, organs and environmental factors, in order to understand all the different phenotypical and biochemical effects they may produce in transgenic plants. Consequently, increased knowledge about the functions of these genes would greatly benefit their application in both floriculture and horticulture. In the near future, molecular plant breeding will complement classical breeding, with its obvious shortcomings, for the improvement of commercial species, and many rol transformed species may prove useful in breeding programs to generate ornamentals with new and improved traits. Key words: Agrobacterium, hairy root, genetic transformation, ornamental plants. Introduzione Nuove varietà vegetali ornamentali sono create dai breeders in risposta alla continua domanda di nuovi prodotti da parte dei consumatori. La morfologia ed i colori alterati della pianta, la migliore fragranza del fiore e la vita più lunga del fiore reciso, sono alcune delle caratteristiche più ricercate. I coltivatori inoltre preferiscono piante con caratteristiche agronomiche migliorate, quali maggior resa produttiva, aumentata resistenza agli agenti patogeni e/o agli erbicidi. Tradizionalmente, il breeding classico è stato usato per introdurre nuove caratteristiche e per generare varietà originali in molte specie, compreso le ornamentali. Tuttavia, questo è un lungo lavoro, basato sull incrocio fra le specie simili o all interno della stessa specie e sulla selezione di progenie con caratteristiche promettenti. Le progenie selezionate, in molti casi, sono mantenute tramite riproduzione vegetativa per assicurare la produzione di piante geneticamente identiche. Con il breeding classico il pool genetico disponibile per le nuove caratteristiche è limitato al background genetico dei genitori. Inoltre, l alto livello di eterozigosi in molte ornamentali importanti, come rosa, crisantemo e garofano e la conoscenza limitata del loro patrimonio genetico, ostacolano il loro miglioramento genetico (Vainstein, 2002). Va anche considerato che molte specie e varietà di piante ornamentali sono sterili. 3

2 Mercuri et al. Gli sviluppi recenti nell ingegneria genetica, con i relativi strumenti per il trasferimento dei geni esogeni nelle piante, insieme ai progressi nell identificazione e nell isolamento dei geni, hanno consentito alterazioni specifiche di singoli caratteri nelle varietà già affermate. Queste tecniche permettono che il pool di geni disponibile si estenda, poiché non soltanto i geni provenienti da altre specie possono essere inseriti nelle piante ma addirittura quelli provenienti da altri regni, quali i geni batterici o persino virali. Inoltre, i geni endogeni possono essere overespressi o soppressi. Negli ultimi anni, sia l aumento nell efficienza delle procedure di trasformazione che nella rigenerazione delle piante hanno permesso il miglioramento di varietà ornamentali mediante breeding molecolare. Attualmente sono disponibili molti geni utili per il breeding delle ornamentali. Questi includono i geni che interessano la fioritura e l architettura del fiore, geni relativi alla biosintesi di parecchi pigmenti fiorali (colore), geni dalla via biosintetica del profumo e quelli relativi alla durata post-raccolta del fiore reciso. Un altro esempio è dato dai geni r o l i s o l a t i dall Agrobacterium, che hanno ampiamente dimostrato la loro utilità per migliorare determinate caratteristiche agronomiche e perfino per produrre nuove architetture di pianta. Il presente articolo presenta una dettagliata rassegna sull importanza dei geni rol in floricoltura. I geni rol L introduzione di geni esogeni coinvolti nella sintesi dei fattori di crescita (fitormoni) e nello sviluppo della pianta, possono modificare alcuni tratti fisiologici e morfologici. I fitormoni sono implicati nei processi di crescita e differenziazione cellulare nonché nel determinismo dell architettura della pianta e nel passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva. A. r h i z o g e n e s è una delle più importanti fonti di geni ormonali e per questo motivo è stato ampiamente utilizzato nella trasformazione di piante. Esso è in grado di indurre al sito di inoculo delle piante colpite la formazione di radici avventizie (hairy roots, letteralmente radici pelose), cioè di indirizzare cellule più o meno specializzate verso la morfogenesi radicale. Questo fenomeno è dovuto al trasferimento nella cellula vegetale di un frammento di DNA (T-DNA) dal plasmide Ri (root inducing) contenuto nel batterio (Zambryski et al., 1989). Questo T-DNA (transferred DNA), che non è espresso nel batterio, si integra covalentemente nel DNA eucariotico e viene trascritto e tradotto: l attivazione di questi geni causa, fra l altro, la neoplasia organogenetica che si manifesta sotto forma di radici. L induzione della patogenesi da parte degli A g r o b a c t e r i u m (r h i z o g e n e s e t u m e f a c i e n s hanno in comune lo stesso meccanismo di infezione) rappresenta un caso unico in natura, che può essere ricondotto ad una sorta di parassitismo genetico. I geni del T-DNA posseggono e riconoscono segnali di tipo eucariotico e una volta entrati nella cellula superiore, si esprimono. Alcuni di essi producono enzimi i quali portano alla modificazione di certi aminoacidi in molecole chiamate opine che il solo batterio infettante è in grado di metabolizzare come fonte di carbonio e di azoto. È evidente come ciò possa essere di vantaggio per il batterio rispetto ad altri batteri del suolo suoi concorrenti e come la morfogenesi neoplastica incrementi la fonte del prodotto nutritivo. In molte specie, da radici hairy roots indotte da A. r h i z o g e n e s è stato possibile ottenere, direttamente o più spesso via coltura di tessuti, intere piante transgeniche contenenti il T-DNA trasformante. L analisi fenotipica di questi individui ha messo in evidenza una serie di alterazioni morfologiche e fisiologiche caratteristiche che sono state comprese nella dizione fenotipo hairy root. Seppure con alcune diversità tra le specie studiate, queste piante rigenerate presentano in generale un colore verde più intenso nelle foglie, una taglia più bassa con accorciamento degli internodi, perdita della dominanza apicale con maggior sviluppo delle gemme ascellari, accartocciamento fogliare, una accentuata rizogenesi con parziale perdita del geotropismo radicale (radici plagiotropiche), una riduzione della fertilità e della produzione di seme (Schmülling et al., 1988; Estruch et al., 1991) e in specie biennali o poliennali una riduzione del periodo di vita (Limami et al., 1998). Una valutazione approssimativa di questo fenotipo non faceva certo pensare ad una possibile utilizzazione di un gruppo di geni in grado di scatenare alterazioni così peggiorative della pianta. Il T-DNA di A., di cui si conosce la sequenza nucleotidica, è però composto di 18 Open Reading Frames (ORFs), cioè presumibilmente di 18 differenti funzioni geniche, la dissezione delle quali e il loro trasferimento in pianta offrivano la possibilità di mettere in relazione singoli geni o combinazioni degli stessi con una particolare modificazione fenotipica. Seguendo questa strategia si è potuto appurare che il fenotipo hairy root può essere indotto trasferendo nella pianta solo 4 dei 18 geni presenti nel T-DNA. 4

3 Geni rol in floricoltura Per ciò che riguarda gli altri geni del T-DNA, sembra che questi abbiano effetti minori sul fenotipo delle piante transgeniche, anche perché questo frammento di DNA trasformante presenta casi di ridondanza dovuta sia a geni duplicati che a geni con sequenze di probabile origine comune. Fondamentalmente quattro loci del T-DNA, indicati come rola, rolb, rolc, e rold (rol = root locus) o ORFs 10, 11, 12 e 15, rispettivamente sono coinvolti nell induzione e nel mantenimento del fenotipo hairy root (Cardarelli et al., 1987; Spena et al., 1987). Questi loci agiscono in modo indipendente e sinergico (Spena et al., 1987). La trasformazione diretta con A. o con i suoi geni rol (singoli o in varie combinazioni) inseriti in A. tumefaciens è stata effettuata in parecchie piante ornamentali per modificare la loro architettura, compreso le parti aeree e sotteranee e perfino per alterare il processo di fioritura. Per questo motivo, nella seguente rassegna le specie trasformate con A. rhizo - genes e quelle nelle quali sono stati inseriti singolarmente o in varie combinazioni i geni rola, rolb, rolc e rold, vengono trattate separatamente. La trasformazione con A. Molte specie sono state trasformate usando diversi ceppi di A.. I tessuti vegetali infettati con A. sviluppano le hairy roots, con la tipica velocità di sviluppo, l accestimento ed il plagiotropismo (sviluppo fuori dalla linea verticale). Da queste radici, le piante transgeniche rigenerano facilmente. Il fenotipo hairy-root può essere osservato in un certo numero di specie, anche se con diversi gradi di variazione a seconda della specie o del clone all interno della stessa specie e può persino differire fra gli individui rigenerati dalla stessa radice (Tepfer, 1984). Il fenotipo inoltre può essere ereditato, anche se in alcuni casi i germogli laterali delle piante hairy-root ritornano al fenotipo normale senza perdere il T-DNA (Tepfer, 1984). Anche se alcuni effetti pleiotropici (effetti multipli da una singola causa) possono parzialmente limitare l applicazione pratica di tali piante trasformate (van der Salm et al., 1996), alcune delle caratteristiche hairy-root possono essere utili nel migliorare le piante da un punto di vista agronomico. A. è stato usato per trasformare parecchie specie ornamentali (tab. 1). Angelonia salicariifolia è una pianta perenne coltivata per giardino o da vaso. Dopo l infezione degli espianti fogliari con A.., sono state ottenute le hairy roots (Koike et al., 2003). I germogli avventizi sono stati rigenerati dalle hairy roots trasferendole su di un mezzo adatto. Queste piante A. rhizo - genes-trasformate hanno esibito un fenotipo nano con gli internodi più corti e più piccoli, ma senza foglie raggrinzite. Le radici si sono sviluppate più velocemente e vigorosamente nelle talee delle linee trasformate rispetto alle talee di controllo. Il numero, la dimensione e la forma dei fiori non sono stati alterati, ma la fertilità del polline era ridotta nelle piante transgeniche. La Rudbeckia hirta è una pianta ornamentale perenne, usata sia per il giardino che come pianta da paesaggio, le cui le radici possono controllare i nematodi. I segmenti fogliari della cv Highway Yellow sono stati infettati con A. e dalle hairy roots sono stati rigenerati numerosi germogli avventizi (Daimon e Mii, 1995). Le piante trasformate hanno mostrato foglie raggrinzite, fiori più piccoli e abbondante ramificazione laterale delle radici. Il sistema radicale così incrementato e con più tiofeni (composti nematocidi), potrebbe migliorare l abilità nematocida di questa specie. Nierembergia scoparia, pianta nativa dell argentina, viene utilizzata in Giappone come ornamentale per i suoi fiori azzurri e per il lungo periodo di fioritura. Le piante trasformate con A., con l intento di ottenere forme adatte alla coltivazione in vaso, mostravano internodi molto corti e foglie che erano più strette ed arricciate. Le piante transgeniche avevano inoltre molte radici plagiotropiche con vigorosa crescita ed una notevole ramificazione. Nessuna differenza rispetto al controllo, fu osservata nel numero di fiori e, contrariamente alle altre specie trasformate con A., nella fertilità del polline. Piante nane furono ottenute anche nelle progenie (Godo e t al., 1997). Datura è un genere con specie arbustive ornamentali e piccoli alberi, alcuni dei quali hanno dei grossi fiori a tromba, luminosi, di vario colore e con un odore piacevole. Quando gli espianti fogliari di D. a r b o r e a e di D. sanguinea venivano co-coltivati con A., producevano le tipiche hairy roots. Le piante transgeniche spontaneamente rigenerate da queste radici mostravano una riduzione di altezza della pianta e lunghezza dell internodo ed un aumento nel numero degli internodi (Giovannini et al., 1997). Il numero di foglie era aumentato ed esse risultavano più piccole, più scure e dentate o arricciate, a secondo del clone. I fiori di D. sanguinea erano più piccoli nelle piante trasformate, mentre in D. arborea la fioritura era addirittura inibita. 5

4 Mercuri et al. Tab. 1 - Specie ornamentali trasformate con Agrobacterium. Tab. 1 - Ornamental species transformed with Agrobacterium. Specie Geni inseriti Fenotipo Bibliografia Angelonia salicariifolia Fenotipo nano con internodi più corti, foglie più piccole, talee con radici più vigorose, numero forma e dimensione dei fiori inalterate, ridotta fertilità del polline Koike et al., 2003 Rudbeckia hirta Foglie raggrinzite, abbondante accestimento radicale e fiori più piccoli Daimon e Mii, 1995 Nierembergia scoparia T-DNA of A. Nanismo, internodi più corti, foglie più piccole, più strette e arricciate, radici più sviluppate e fertilità normale Godo et al., 1997 Datura arborea Datura sanguinea Piante con altezza ridotta, ridotta lunghezza e aumento degli internodi, aumento nel numero delle foglie con dimensione ridotta, foglie verde scuro dentate o arricciate, talee con maggiore attitudine alla radicazione e fiori più piccoli quando la fioritura non era inibita Giovannini et al., 1997 Gentiana sp. Piante nane, internodi più corti ma più lunghi in una specie, ridotta dominanza apicale, steli ramificati, foglie più piccole, ellittiche, arrotolate o raggrinzite radici più sviluppate, aumentato numero di fiori e in una specie fioritura precoce Suginuma e Akihama, 1995; Hosokawa et al., 1997; Momcilovic et al., 1997 Hypericum perforatum Internodi più corti, maggiore accestimento, foglie più piccole, ridotta dominanza apicale ed un più alto contenuto del principio attivo Hypericina rispetto alle piante di controllo Di Guardo et al., 2003 Eustoma grandiflorum Piante più basse, internodi più corti ed in numero maggiore, più branche laterali, foglie piccole e raggrinzite, aumentata capacità di radicazione, forma modificata della corolla, ridotta fertilità e in alcune progenie fillotassi alterata e fasciazioni Handa, 1992b; Handa et al., 1995; Giovannini et al., 1996 Catharanthus roseus Internodi più corti, foglie raggrinzite, radici più sviluppate e in una cultivar cambiamento del colore del fiore Choi et al., 2004 Pelargonium sp. Taglia ridotta, più internodi, più branche laterali, più foglie molto dentate e con colore più scuro, migliore radicazione delle talee, fioritura inibita e aumentata concentrazione di olii essenziali Pellegrineschi et al., 1994; Pellegrineschi e Davolio-Mariani, 1996 Antirrhinum majus Nanismo, internodi corti, ridotta dominanza apicale con forte accestimento laterale, foglie più piccole ampie e corte, apparato radicale abbondante ma in alcune piante scarso, fiori più piccoli ed in maggiore numero, fioritura ritardata, fertilità ridotta o inibita Handa, 1992a; Senior et al., 1995; Hoshino e Mii, 1998 Al genere G e n t i a n a appartengono piante perenni erbacee di importanza ornamentale e medicinale, con i fiori che sono usati prevalentemente per il prodotto reciso. G. scabra è stata infettata con A. e le piantine trasformate hanno mostrato gli internodi elongati rispetto al fenotipo a rosetta delle piante non trasformate, dominanza apicale ridotta, con vigorosa emissione di rami laterali alla base dello stelo, foglie raggrinzite ed aumentato sviluppo radicale con radici plagiotropiche (Suginuma e Akihama, 1995). Sorprendentemente, le piante transgeniche hanno esibito una precocissima fioritura e questa è l unica specie ornamentale trasformata con A. a presentare questa caratteristica. La trasformazione con A. di G. trifora x G. scabra effettuata usando espianti di stelo, ha originato piante con vari gradi di nanismo, ridotta dominanza apicale, steli fortemente ramificati con la fioritura più abbondante e foglie più piccole di forma ellittica (Hosokawa et al., 1997). La cospicua ramificazione e l abbondante fioritura in queste genziane transgeniche rappresentano nuovi tratti ornamentali di notevole pregio. Germogli micropropagati di G. cruciata, G. purpurea, G. acaulis e G. lutea sono stati infettati con due ceppi di A. per stabilire una coltura in vitro di radici aeree, dal momento che composti attivi usati nell industria farmaceutica sono estratti dalle loro radici (Momcilovic et al., 1997). Solo le 6

5 Geni rol in floricoltura hairy roots di G. cruciata e G. purpurea hanno rigenerato piante che esibivano il tipico fenotipo delle piante trasformate con A., con internodi corti e con foglie più piccole e arrotolate piuttosto che le tipiche foglie raggrinzite. Anche Hypericum perforatum ( f a m i g l i a Clusiaceae), pianta ben nota per le sue proprietà antidepressive ed antivirali, è stata trasformata usando due ceppi di A. (Di Guardo et al., 2003) (fig. 1). Le piante spontaneamente rigenerate dalle hairy roots (fig. 2) mostravano il tipico fenotipo con internodi più corti, maggiore accestimento, foglie più piccole, ridotta dominanza apicale ed in alcune linee un più alto contenuto del principio attivo Hypericina rispetto alle piante di controllo. Fig. 1 - Capsula Petri con hairy root di Hypericum perforatum trasformato con A.. (Foto A. Giovannini). Fig. 1 - Petri dish with hairy root of Hypericum perforatum transformed with A.. (Photo A. Giovannini). Fig. 2 - Piantine di Hypericum perforatum rigenerate spontaneamente da hairy root. (Foto A. Giovannini). Fig. 2 - Plantlets of Hypericum perforatum spontaneously regenerated from hairy root. (Photo A. Giovannini). Un altra Genzianacea utilizzata per la produzione di fiore reciso, Eustoma grandiflorum, meglio conosciuta come Lisianthus o genziana delle praterie, è stata trasformata con A. con l intento di sviluppare cultivars con nuovi tratti quali steli più accestiti e con fiori multipli, forma alterata della corolla e piante nane adatte alla produzione da vaso fiorito (Handa e Deroles 2001). I primi risultati in tal senso furono raggiunti da Handa (1992b) che ottenne piante transgeniche che mostravano nanismo, internodi di ridotta lunghezza, corolle a forma di coppa anziché di campana e ridotta fertilità. Alcuni cloni trasformati mostravano inoltre un più abbondante apparato radicale. Anche le progenie di tali piante mostravano nanismo, in alcuni casi un maggiore numero di getti laterali, mentre alcune piante presentavano addirittura foglie arrangiate in verticilli sui nodi dello stelo (Handa et al., 1995). Anche Giovannini et al. (1996) trasformarono il Lisianthus con A. ottenendo pressoché gli stessi risultati. Alcune cultivars di Catharanthus roseus m e g l i o conosciuta come pervinca del Madagascar (comune pianta da giardino), sono state trasformate con A. rhi - zogenes. Le piante rigenerate da hairy roots mostravano un più abbondante apparato radicale ed internodi più corti. Circa la metà delle piante trasformate avevano foglie raggrinzite mentre le altre erano morfologicamente normali. Sorprendentemente, il colore rosso nella zona prossimale dei petali della varietà Cooler apricot era bianco nei fiori trasformati (Choi et al., 2004). Pelargonium graveolens, il geranio che odora di limone, trasformato con un ceppo di A., mostrava un miglioramento delle caratteristiche ornamentali ed una maggiore fragranza: le piante di questa specie sono generalmente poco attraenti dal momento che presentano internodi molto lunghi ed una crescita disordinata. Le piante trasformate erano più corte, con un maggiore numero di internodi ed un aumentato accestimento dei getti laterali (Pellegrineschi et al., 1994). I genotipi trasformati mostravano inoltre più foglie, di colore più scuro, più dentate e resistenti all ingiallimento tipico di questa specie. Anche la concentrazione di oli essenziali utilizzati in cosmetica risultava maggiore. Risultati molto simili sono stati ottenuti con altri gerani odorosi quali P. fragrans, P. o d o r a t i s s i m u s e P. quercifolia (Pellegrineschi e Davolio-Mariani, 1996). La Bocca di Leone (Antirrhinum majus) è stata anch essa trasformata con A.. Sia la varietà Floral carpet (Handa 1992a; Hoshino e Mii, 1998) che la varietà Golden Monarch (Senior et al., 1995) 7

6 Mercuri et al. Tab. 2 - Specie ornamentali trasformate con i geni rol di A.. Tab. 2 - Ornamental species transformed with rol genes of A.. Specie Gene(i) inseriti Fenotipo Bibliografia Begonia tuberhybrida Rol A+B+C Piante nane, foglie raggrinzite, più scure ed in numero maggiore, fioritura ritardata o inibita, petali raggrinziti Kiyokawa et al., 1996 Lilium longiflorum Rol A+B+C Piante molto più basse con ridotta lunghezza degli internodi, foglie normali di dimensione ridotta, aumento dell apparato radicale, fiori più piccoli e ridotti di numero, fioritura precoce in qualche linea e ridotta vitalità del polline Mercuri et al., 2003 b Limonium sp. Rol A+B+C Piante nane con ridotta lunghezza degli internodi, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole arricciate o raggrinzite, abbondante apparato radicale, fioritura precoce e contemporanea con alta densità fiorale, fiori più piccoli e ridotta vitalità del polline Mercuri et al., 2001, 2003a Osteospermum ecklonis Rol A+B+C rola+b Piante erette, alto numero di branche più corte, maggiore radicazione in vitro, aumentato numero di fiori con maggiore durata, fiori di dimensioni più piccola e ridotta fertilità Piante quasi erette, branche più corte, foglie verde scuro, abbondante radicazione in vitro, fioritura leggermente anticipata, leggero aumento del numero dei fiori Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 Rosa hybrida Rol A+B+C Ridotta lunghezza dei germogli, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole, arricciate e raggrinzite in un trasformante, aumentata capacità radicativa delle talee. Aumentata emissione di germogli laterali da nesti non trasformati innestati su portainnesti rolabc van der Salm et al., 1997,1998 rolb Riduzione dei germogli laterali (un solo trasformante) van der Salm et al., 1996, 1997 Dianthus caryophyllus 35S-rolC Piante leggermente più basse con aumentato numero di germogli laterali, migliore radicazione delle talee, aumentato numero di steli fioriti e fiori più piccoli in una linea transgenica Ovadis et al., 1999; Zuker et al., 2001 C h r y s a n t h e m u m 35S-rolC m o r i f o l i u m Piante molto basse con corti internodi, aumentato accestimento, foglie più strette e più chiare, petali più ampi, steli fiorali più compatti con fiori più numerosi ma più piccoli Mitiouchkina e Dolgov, 2000 O s t e o s p e r m u m e c k l o n i s 35S-rolC Piante erette, foglie verde chiaro, fioritura anticipata, maggiore numero di fiori con durata prolungata, fiori più piccoli con ridotta fertilità o sterili Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 S a l p i g l o s s i s s i n u a t a rolc Riduzione nell altezza della pianta, più branche, foglie strette, fiori più piccoli e sterilità del polline Lee et al., 1996 P e t u n i a axillaries x (P. axillaries x P. hybrida) 35S-rolC Piante nane per la diminuzione della lunghezza degli internodi, riduzione della dominanza apicale con maggiore accestimento, foglie più grandi o più piccole, fiori più piccoli, forte diminuzione della fertilità maschile e femminile Winefield et al., 1999 P e l a r g o n i u m x domesticum 35S-rolC Fenotipo nano, riduzione dell area fogliare, riduzione dell area del petalo e della dimensione dei fiori e fioritura anticipata Boase et al., 2004 Rosa hybrida rolc Fenotipo nano, aumento dei getti laterali, foglie raggrinzite e clorotiche, riduzione dell apparato radicale, fiori più piccoli con riduzione della fertilità e cambiamenti di colore, moltissime spine Souq et al.,

7 Geni rol in floricoltura mostravano tutti i tratti tipici delle piante derivate da hairy roots, anche se in Golden Monarch l apparato radicale delle piante trasformate risultava stranamente ridotto. A. non è usato esclusivamente come fonte genetica per creare nuovi genotipi e fenotipi. Esso può anche essere utilizzato come vettore nella trasformazione genetica con relativi vantaggi e svantaggi se confrontato con il più utilizzato A. tumefa - ciens. Poiché A. è in grado di co-trasferire il T-DNA di un vettore binario, esso può essere utilizzato per produrre piante transgeniche recanti il gene esogeno desiderato mediante una selezione così detta marker-free, senza necessità di utilizzare geni per la resitenza ad antibiotici o erbicidi, semplicemente sfruttando la facilità di rigenerazione di piante trasformate da hairy roots. In Verticordia, una pianta ornamentale apprezzata per il brillante colore rosso del fiore, la trasformazione utilizzando A. con un vettore binario è risultata più efficiente rispetto a quella operata usando A. tumefaciens con lo stesso vettore binario (Stummer et al., 1995). Ovviamente però le piante transgeniche derivate da hairy roots oltre al gene desiderato mostravano anche il fenotipo alterato associato alla presenza del. Dal momento che l inserzione del T-DNA di A. r h i z o g e n e s e del T-DNA del vettore binario generalmente occorre su differenti cromosomi durante la cotrasformazione, la loro segregazione nelle progenie può consentire il recupero di piante transgeniche con un fenotipo normale. Recenti lavori su A n t i r r h i n u m riportano l utilizzo dei geni rol in un sistema di trasformazione genetica denominato MAT (multi-auto-transformation vector system) (Cui et al., 2000; 2001). Questo sistema è basato sui cambiamenti morfologici causati dagli oncogeni di A g r o b a c t e r i u m ( g e n i r o l o i p t) che consentono di selezionare su base visiva le piante transgeniche rigenerate. Il vettore excide in un secondo momento gli oncogeni dalle piante rigenerate e quindi vengono ottenute delle piante recanti il gene di interesse e morfologicamente normali. Queste piante transgeniche marker-free sono prodotte senza bisogno di incrocio e selezione delle progenie e consentono quindi un notevole risparmio di tempo e di costi soprattutto per le specie legnose. Appare evidente da questa rassegna che tutte le piante trasformate con A. mostrano modificazioni nella loro morfologia come la riduzione dell altezza dovuta ad internodi molto più corti e numerosi; riduzione della dominanza apicale con aumentata emissione di getti laterali; foglie in qualche caso più numerose con dimensione ridotta arricciate o raggrinzite. Praticamente tutte le specie trasformate mostrano un aumentata capacità di radicazione con radici generalmente più corte, più robuste e fortemente accestite. In alcune specie il numero dei fiori è ridotto e/o la fioritura è ritardata o addirittura inibita. I fiori risultano generalmente della stessa dimensione dei controlli anche se in alcuni casi sono più piccoli e/o con forme modificate ed in un caso con colore diverso. La fertilità è ridotta o addirittura persa anche se, sorprendentemente, in qualche caso è rimasta inalterata. Di particolare interesse sono i fenotipi nani che dovrebbero essere presi in seria considerazione per la creazione di nuove varietà da vaso, mentre la aumentata capacità di radicare potrebbe essere utile per tutte le piante commerciali. Inoltre la capacità di produrre più fiori oppure il cambiamento di forma del fiore, come riportato per alcune specie, è una modificazione desiderabile per ogni pianta ornamentale. La trasformazione con i geni rol Le piante nel cui genoma sono presenti i soli geni r o l A, r o l B e r o l C, sono morfogeneticamente equivalenti a quelle che contengono l intero T-DNA di A. (Spanò et al., 1988). Alcuni studi sui geni r o l introdotti singolarmente o in combinazione nelle piante sono stati condotti con l intento di distinguere i loro effetti nel causare la sindrome hairy root. Piante transgeniche con rolabc Begonia tuberhybrida è stata trasformata con rolabc (Kiyokawa et al., 1996). Le piante rigenerate mostravano il tipico fenotipo associato ai geni r o l: nanismo, aumentato numero di foglie di colore verde scuro e raggrinzite, fioritura ritardata o inibita e petali arrotolati. Una notevole variabilità fu riscontrata nei f e n o t i p i r o l che furono classificati come semi-nani e super-nani e ciò poteva essere dovuto non al numero di copie inserite, bensì all inattivazione del transgene o alla posizione del transgene stesso su cromosomi diversi. Il lilium è una delle più importanti specie bulbose ornamentali. Lilium longiflorum cv Snow queen è stato recentemente trasformato con r o l A B C ( M e r c u r i et al., 2003b). Le piante trasformate mostravano una maggiore capacità di radicazione con radici più numerose ed accestite. Alcuni lilium transgenici risultarono cespugliosi, con crescita disordinata e con 6-7 steli per pianta, mentre altri presentavano un aspetto desiderabile con uno o due steli per pianta e con una note- 9

8 Mercuri et al. vole riduzione nella lunghezza degli internodi. Le foglie di tutti i cloni trasformati presentavano una forma normale senza arricciature o arrotolamenti e con dimensione ridotta. Anche i fiori erano più piccoli, di forma normale e di numero ridotto. La vitalità e la produzione di polline risultavano fortemente ridotte e, specialmente quest ultimo carattere, è altamente desiderabile in questa specie dove la abbondantissima produzione di polline che macchia qualunque cosa è un carattere negativo. Alcuni cloni transgenici avevano inoltre una fioritura anticipata. I fenotipi ottenuti possono essere sicuramente considerati un prodotto innovativo (fig. 3). Fig. 4 - Limonium gmelinii: differenti morfologie fogliari dopo trasformazione con i geni rolabc. A = pianta di controllo non trasformata; B-C-D-E-F = genotipi trasformati. (Foto A. Mercuri). Fig. 4 - Limonium gmelinii: different leaf morphology after transformation with rolabc genes. A = untransformed control plant; B-C-D-E-F = transformed genotypes. (Photo A. Mercuri). Fig. 3 - Lilium longiflorum: risultati ottenuti dopo trasformazione con geni rolabc. (Foto A. Mercuri). Fig. 3 - Lilium longiflorum: results obtained after transformation with rolabc genes. (Photo A. Mercuri). Al genere Limonium appartengono piante erbacee perenni che sono coltivate per la produzione di steli fioriti utilizzati tal quali o in composizioni floreali come fiori freschi o essiccati. Piante di L116 (ibrido sterile di L. otolepis x L. latifolium) e della specie selvatica L. gmelinii sono state trasformate con rol ABC. I limonium transgenici mostravano una ampia varaiabilità fenotipica e in funzione del loro sviluppo furono classificati come tipi super-compatti, compatti e semicompatti (Mercuri et al., 2001; 2003a). Le piante transgeniche presentavano una ridotta dominanza apicale, una forte riduzione nelle lunghezza degli internodi, foglie arricciate e/o raggrinzite con superficie ridotta (fig. 4) ed un maggiore numero di radici rispetto alle piante di controllo (fig. 5). I cloni selezionati mostravano inoltre un anticipo di fioritura e, nei tipi supercompatti e compatti, la stessa avveniva in modo pressochè contemporaneo e l infiorescenza risultava nell insieme densa e compatta determinando un effetto visivo di notevole impatto. Nell ibrido inoltre si ave- Fig. 5 - Radicazione in vitro di Limonium gmelinii. A sinistra piantine di controllo non trasformate, a destra un clone trasformato. (Foto A. Mercuri). Fig. 5 - In vitro rooting of Limonium gmelinii. Untransformed control plantlets on the left, a transformed clone on the right. (Photo A. Mercuri). vano fiori più piccoli (Mercuri et al., 2001) e in L. g m e l i n i i il polline presentava una ridotta vitalità ed una scarsa capacità germinativa (Mercuri et al., 2003a). L autore suggerisce che la diversità fenotipica osservata non sarebbe dovuta al numero di copie dell inserto, ma piuttosto alla posizione nei cromosomi 10

9 Geni rol in floricoltura in cui il transgene si è inserito e ai livelli di trascritto e delle relative proteine codificate. I risultati ottenuti in questo lavoro s u g g e r i s c o n o che la trasformazione genetica con i geni r o l p u ò realmente migliorare alcuni tratti ornamentali in L i m o n i u m. I tipi super-compatti potrebbero essere sfruttati per la produzione da vaso fiorito ed il singolo stelo reciso dei tipi compatti, brachizzato geneticamente, potrebbe essere utilizzato come un piccolo bouquet pronto per l uso senza bisogno di confezionamento (fig. 6). I nuovi caratteri ornamentali dei c l o n i transgenici insieme alla lunga durata post-raccolta tipica di questa specie, alla facilità di micropropagazione ed acclimatazione, sono ulteriori importanti elementi per il successo economico. Fig. 6 - Limonium ibrido L116 (L. latifolium x L. caspia). A = piante di controllo non trasformate. B = pianta fiorita del tipo compatto (trasformazione con i geni rolabc). C = Stelo reciso del tipo compatto. (Foto A. Mercuri). Fig. 6 -Hybrid Limonium L116 (L. latifolium x L. caspia). A = Untransformed control plants. B = Flowered plant of the compact type (transformation with rolabc genes). C = Cut stem of the compact type. (Photo A. Mercuri). O s t e o s p e r m u m è una specie ornamentale tappezzante usata anche per fiore reciso e più recentemente sono state costituite varietà adatte alla coltivazione in vaso. Osteospermum ecklonis è stata trasformata con i g e n i r o l (Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000). L introduzione dei soli geni rola e rolb non ha causato nanismo. Queste piante transgeniche risultarono leggermente più erette dei controlli, con branche raccorciate, con foglie di colore verde scuro e con un più sviluppato apparato radicale. La fioritura risultò anticipata di qualche giorno ed il numero di fiori, tutti fertili, leggermente superiore. Quando rola e r o l B venivano introdotti insieme a rolc, le piante divenivano completamente erette e con un elevato numero di branche raccorciate. La fioritura era notevolmente anticipata con un numero di fiori all incirca doppio rispetto al controllo e di maggiore durata. La dimensione e la fertilità dei fiori risultava ridotta. La combinazione di fenotipo cespuglioso, di pianta eretta e del maggior numero di fiori per pianta, conferiva nell insieme alle piante transgeniche, l aspetto di nuove piante ornamentali. La rosa è la più importante specie ornamentale utilizzata sia per il fiore reciso che come pianta da giardino. In Rosa hybrida varietà Moneyway, utilizzata come portainnesto, l introduzione di rolabc risultava di notevole giovamento alle talee che mostravano una capacità di radicare di circa tre volte superiore alle talee non trasformate (van der Salm et al., 1997). Le piante trasformate, formavano radici avventizie alla loro base, mostravano germogli più corti, ridotta dominanza apicale e foglie più piccole a vari livelli e solo un trasformante mostrava foglie raggrinzite e arricciate. Quando una rosa non trasformata veniva innestata su una talea trasformata con i geni r o l, si assisteva ad un aumento dei germogli laterali che si formavano nel punto di innesto rispetto a quelli formati da portainnesti non trasformati. Questi risultati indicavano che qualche segnale veniva trasportato dal portainnesto alle gemme innestate (van der Salm e t al., 1998). Dal momento che lo sviluppo dei germogli laterali è correlato con il numero finale di fiori, questi portainnesti geneticamente modificati, presumibilmente, condurranno ad un incremento nella produzione di fiori. Tutte le piante ornamentali trasformate con i geni r o l A B C sono state ottenute tramite trasformazione genetica mediata da A. tumefaciens contenente un vettore binario recante il frammento di restrizione EcoRI 15 dove sono ubicati gli ORFs (Open Reading Frames) 10, 11 e 12 corrispondenti rispettivamente ai geni rola B C, escissi dal plasmide Ri di A. rhizoge - nes ceppo pri1855 o pria4 (fig. 7). In questa situazione i geni rol sono sotto il controllo del loro proprio promotore. Le piante transgeniche rolabc in generale Fig. 7 - Frammento di restrizione EcoRI 15 clonato nel plasmide binario pbin19. Le freccie indicano la dimensione e l orientamento dei geni rolabc. (Foto A. Mercuri). Fig. 7 - Restriction fragment EcoRI 15 cloned in the binary plasmid pbin19. Arrows indicate dimension and orientation of rolabc genes. (Photo A. Mercuri). 11

10 Mercuri et al. mostrano dimensione ridotta, lunghezza diminuita degli internodi e ridotta dominanza apicale con maggiore ramificazione laterale. Le foglie sono più piccole ed a volte raggrinzite o arricciate. La radicazione è migliore sia nelle piante intere che nelle talee. In generale, i fiori mostrano forma e dimensione normali anche se a volte sono più piccoli. Il numero di fiori a volte aumenta e la fioritura è spesso precoce. La fertilità è quasi sempre ridotta a causa della diminuita vitalità del polline. Analogamente alle piante trasformate con A., il nanismo o l aumento del numero di fiori in alcune specie ottenute con r o l A B C s o n o caratteri di assoluto pregio per i breeders di piante ornamentali. Nonostante non si possa comparare l effetto della trasformazione con A. o con i geni rol in specie differenti, gli effetti complessivi, indicati come sindrome hairy root, sono ottenuti con entrambi i tipi di trasformazione. Differenze specifiche, come la modificazione della forma dei fiori, ottenute solo con la trasformazione con A., o il tempo di fioritura (generalmente ritardato o inibito con A. rhizoge - nes; quasi sempre anticipato con i geni rol), sono probabilmente dovuti alla presenza/assenza di altri geni del T-DNA e spesso agli effetti specie-specifici dei geni rol. L introduzione separata dei singoli geni nelle piante può essere di aiuto nel discriminare i loro effetti nella sindrome hairy-root. Piante transgeniche con rola Non ci sono al momento lavori che riguardano la trasformazione di piante ornamentali con il solo gene rola. Le piante in cui è stato inserito hanno mostrato effetti contrastanti come il raccorciamento o l allungamento degli internodi, l aumento o la diminuzione della dimensione del fiore e del numero dei fiori per pianta. L unico carattere costantemente rilevato è stato il mancato effetto sull apparato radicale, che rimaneva identico al controllo o addirittura risultava impoverito. Piante transgeniche con rolb L unica specie ornamentale nella quale è stato inserito il gene r o l B è la rosa (van der Salm et al. 1996, 1997). La formazione di germogli laterali risultò fortemente diminuita, indicando che l induzione di dominanza apicale manifestatasi in un solo fenotipo trasformato non poteva essere strettamente correlata al gene introdotto. In generale nelle altre specie trasformate con rolb si osservano foglie più ampie, dominanza apicale ridotta o aumentata, fiori più grandi o più piccoli con ridotta vitalità del polline. In qualche caso è stata osservata la comparsa di fenotipi con taglia ridotta e con incremento dell apparato radicale (carattere tipicamente associato a questo gene tra i geni r o l), per cui, nelle ornamentali dove questi caratteri risultano essere di pregio, l inserimento di rolb dovrebbe essere certamente saggiato. Piante transgeniche con rolc Il garofano è tra le più importanti specie mondiali coltivate per la produzione di fiore reciso. D i a n t h u s caryphyllus cv White Sim trasformato con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S mostrava un fenotipo leggermente ridotto nella taglia senza nessuna alterazione nella morfologia fogliare (Ovadis et al., 1999; Zuker et al., 2001). L emissione più abbondante di germogli laterali nelle piante rolc consentiva la produzione di talee da stelo di oltre il doppio rispetto alle piante non trasformate (Zuker e t a l., 2001). Tali talee avevano anche una migliore emissione di radici. Inoltre le piante rolc producevano steli fioriti in misura 3 volte superiore alle piante di controllo ed un fenotipo (sui 18 ottenuti) mostrava fiori più piccoli. L eventuale riduzione di fertilità maschile non poteva essere riscontrata dal momento che questa varietà è maschio-sterile. Questo aspetto non è comunque rilevante in garofano poiché tutte le piante di garofano commerciale sono moltiplicate vegetativamente per talea. Risulta evidente come rolc ha migliorato alcuni caratteri in questi piante di garofano. Come il garofano, anche il crisantemo è una tra le più importanti specie floricole mondiali da fiore reciso. Esso è disponibile in un grande assortimento di colori e forme e recentemente è divenuto popolare anche come pianta da vaso. Proprio per queste ragioni è necessario manipolare la pianta per modificarne l architettura e la dimensione. L introduzione di r o l C sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S nella varietà White Snowdon di Chrisantemum morifolium causò, nell unica linea transgenica ottenuta, drastici cambiamenti nell architettura della pianta e del fiore (Mitiouchkina e Dolgov, 2000). Questa linea mostrava nanismo, internodi molto raccorciati, dominanza apicale totalmente soppressa con forte ramificazione laterale che conferiva alla pianta un aspetto cespuglioso. Le lamine fogliari erano più strette e più chiare, il numero di fiori notevolmente aumentato e gli stessi risultavano più piccoli rispetto al controllo. I petali erano più ampi e con forma mutata. Le modificazioni ottenute 12

11 Geni rol in floricoltura dopo l inserimento di rolc corrispondevano alla pianta da vaso ideale descritta da Mol et al., (1995), con un denso strato di fiori coprente le parti verdi della pianta. Anche Osteospermum ecklonis è stata trasformata utilizzando il gene rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000). Le piante trasformate risultavano ad habitus eretto come accadeva con l introduzione di rolabc insieme ma con foglie di colore verde più chiaro. Le piante 35S-rolC mostravano come le piante r o l A B C, ma in modo più marcato, fioritura precoce con un numero di fiori anche 3 volte superiore al controllo e con maggiore durata. La dimensione dei fiori era ridotta e la fertilità maschile in qualche pianta era addirittura inibita. Gli autori suggeriscono una correlazione tra il livello di espressione (proteina r o l C codificata dall omonimo gene) ed il fenotipo rolc più o meno spinto. Salpiglossis sinuata è una pianta annuale con fiori a tromba simili alla petunia. Le piante transgeniche per rolc sotto il controllo del promotore nativo erano più corte, avevano più branche e quindi un aspetto più compatto e presentavano foglie più strette e fiori più piccoli rispetto alle piante non trasformate. Inoltre i fiori erano maschio-sterili (Lee et al., 1996). La petunia è una tra le ornamentali maggiormente utilizzate come pianta da vaso. Petunia axillaris x (P. axillaris x P. hybrida) cv Mitchell è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Winefield et al., 1999). Le piante trasformate presentavano diminuzione della lunghezza degli internodi, riduzione della dominanza apicale con conseguente maggiore ramificazione laterale e nel complesso un aspetto cespuglioso. La superficie fogliare risultò ridotta nei fenotipi più spinti e aumentata negli altri con un maggior numero di foglie. L antesi dei fiori, più piccoli e numerosi nei cloni transgenici, si ebbe alcuni giorni prima dei controlli. La vitalità del polline e la fertilità femminile risultarono fortemente ridotte. I nuovi tratti ottenuti (aspetto compatto e fioritura anticipata) potrebbero essere sfruttati per l ottenimento di piante nane. Il pelargonio regale Pelargonium x domesticum è molto popolare come pianta da giardino. La varietà Dubonnet è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Boase et al., 2004). Le linee transgeniche mostravano riduzione nell altezza delle piante e nella dimensione delle foglie. Anche l area dei petali ed il diametro dei fiori risultavano ridotti. Le piante trasformate esibivano inoltre fioritura anticipata ed un numero di fiori per pianta 2-3 volte superiore al controllo. Rosa hybrida varietà Madame G. Delbard, è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore nativo (Souq et al., 1996). Le piante transgeniche erano nane, qualche volta con foglie raggrinzite e con steli multipli emergenti dalla base dello stelo principale. In qualche caso i fiori erano uguali a quelli di controllo ma con pistillo abnorme, le spine erano più piccole e numerose e le foglie clorotiche. In altre piante i fiori erano più piccoli rispetto al controllo, sterili e con diverso colore. Il sistema radicale di tutte le rose rolc era ridotto, le piante erano altamente sensibili a insetti e malattie e dopo potatura, i nuovi steli non erano più in grado di fiorire. Molte piante inoltre presentavano un fenomeno di essiccamento superficiale con conseguente morte. Come si evidenzia da quanto riportato, gli effetti generali dovuti all inserimento di r o l C si possono riassumere in ridotta dimensione della pianta a causa degli internodi più corti, riduzione della dominanza apicale con sviluppo di germogli laterali che determinano un fenotipo con crescita compatta e vigorosa. Un risultato particolarmente interessante è quello ottenuto in garofano dove le talee mostrano una aumentata capacità radicativa (Zuker et al., 2001). Questo carattere di estrema importanza in quelle specie che vengono moltiplicate per talea e generalmente assegnato a r o l B è stato recentemente messo in relazione anche c o n r o l C in due specie da frutto (Kaneyoshi e Kobayashi 1999; Koshita et al., 2002). L aumento del numero di fiori osservato solo in qualche caso nelle p i a n t e r o l A B C è frequentissimo nelle piante r o l C anche se in qualche caso ciò potrebbe essere un effetto indiretto dovuto all aumentato numero di branche laterali come suggerito da Giovannini et al., (1999a). Inoltre, la fioritura precoce osservata in qualche pianta rolabc e spesso presente nelle piante rolc, non è mai stata rilevata nelle piante transgeniche rola e rolb, per cui, questo carattere sembra essere correlato al gene rolc. E evidente che tutti i nuovi tratti conferiti nell insieme da r o l C rendono questo gene un utilissimo strumento per l ottenimento di piante geneticamente migliorate e commercialmente valide. Inoltre, effetti pleiotropici indesiderati eccetto la ridotta fertilità, sono assenti, a patto che un certo grado di riduzione nella dimensione della pianta sia anche uno degli obbiettivi. Questo è anche il motivo per cui tra i geni rol, rolc sia il gene più ampiamente utilizzato per la trasformazione di specie ornamentali. Piante transgeniche con rold r o l D è l ultimo gene studiato della famiglia r o l. Nelle specie in cui è stato inserito (carota, tabacco, pomodoro) ha portato ad un anticipo di fioritura ed un 13

12 Mercuri et al. aumento del numero di fiori ed infiorescenze. Sembra pertanto anch esso correlato al carattere fioritura. Anche rold potrebbe quindi essere usato nel miglioramento delle specie ornamentali, ma i suoi effetti nelle varie specie necessitano di ulteriori studi e di una più ampia caratterizzazione. Ricadute pratiche La trasformazione delle piante ornamentali con una combinazione di geni r o l porta all ottenimento di caratteri di notevole pregio nel campo floricolo come piante compatte e fenotipi cespugliosi. Questi nuovi tratti permettono la creazione di nuove varietà come ad esempio piante da vaso a partire da piante molto più grandi, mentre l accresciuta capacità di radicare è un carattere utile per qualsiasi specie commerciale specialmente per molte ornamentali legnose recalcitranti alla radicazione. I geni r o l possono essere utilizzati non soltanto per modificare la morfologia di una pianta, ma anche per influenzare il processo di fioritura. L aumento del numero di fiori e l anticipo della fioritura sono tra i caratteri maggiormente ricercati in floricoltura e possono essere ottenuti tramite l introduzione d i r o l C e molto probabilmente di r o l D. Inoltre anche il cambiamento nella forma del fiore è ricercato dai breeders per produrre nuove varietà. Deve essere comunque ricordato che in qualche caso possono essere ottenuti degli effetti indesiderati come la riduzione della fertilità. Questo fatto però non influenza le piante che sono propagate vegetativamente in vivo e/o in vitro e, la moltiplicazione delle piante propagate per seme, con ad esempio sterilità maschile e non femminile, potrebbe essere comunque ottenuta impollinando le piante transgeniche con il polline di piante non trasformate. Appare evidente come i geni rol siano un potente strumento per ottenere specifiche caratteristiche in una pianta. Il gene rolc è sicuramente il più consigliabile, dal momento che molte caratteristiche di pregio sono state ottenute nelle specie studiate e anche rold prospetta promettenti applicazioni. Per quanto riguarda rola e rolb non è consigliabile la loro introduzione nelle specie ornamentali poiché numerose anormalità sono state ottenute nelle specie trasformate. Prospettive Dal 1987, quando la petunia è stata segnalata come il primo fiore trasformato (Meyer et al., 1987), più di 30 specie ornamentali sono state trasformate con successo, compreso quelle commercialmente i più importanti come rosa, garofano e crisantemo. Però, mentre alcune specie per uso alimentare e industriale e geneticamente trasformate sono state introdotte in commercio, tra le ornamentali solo i garofani con fiore violetto-blu ottenuti e prodotti dall Australiana Florigene sono attualmente sul mercato. Nelle colture floricole, sia la regolazione molecolare della fioritura ed i caratteri ad essa collegati, che l alterazione della morfologia della pianta, ottenibili mediante l uso dei geni rol contribuiscono al miglioramento delle piante ornamentali. Al momento, il numero delle piante r o l-transgeniche continua ad aumentare e, in molti casi, risultati importanti sono stai ottenuti. E necessario sottolineare però che la conoscenza delle sequenze nucleotidiche non è stata di aiuto, in quanto i polipeptidi dedotti non sono associabili ad alcuna proteina di cui a tutt oggi sia nota la sequenza per cui, ulteriori ricerche necessitano per determinare la funzione delle proteine codificate dai g e n i rol nell interazione con altre proteine, organi e fattori ambientali, per cercare di chiarire definitivamente tutti i differenti effetti fenotipici e biologici che esse possono produrre nelle piante transgeniche. Di conseguenza, l aumentata conoscenza sulle funzioni di questi geni sarebbe di grande beneficio per la loro applicazione sia in floricoltura che in orticoltura (Casanova et al., 2005). Le biotecnologie applicate alle piante, almeno in un futuro prossimo, non sostituiranno il breeding classico (anche se esso è empirico piuttosto che basato su una comprensione dei processi fisiologici e molecolari) ma lo completeranno, per cui entrambi i metodi continueranno ad essere usati (Vainstein, 2002; Morandini e Salamini, 2003). In quest ottica, molte specie trasformate con i geni rol potranno risultare utili nei programmi di breeding per ottenere piante ornamentali con caratteri nuovi e migliorati. Riassunto L espressione nelle piante dei geni rol presenti nel plasmide Ri di Agrobacterium, altera alcuni dei processi di sviluppo della pianta ed influenza la sua architettura. Le piante ornamentali nel cui genoma sono stati inseriti questi geni mostrano il fenotipo hairy-root con specifiche differenze tra specie e tra linee transgeniche. In generale queste piante mostrano un fenotipo nano, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole e arrotolate, aumentata capacità a radicare, fioritura alterata e ridotta fertilità. Tra i geni rol, rolc è il più utilizzato poichè i suoi effetti sono i più vantaggiosi in termini di miglioramento dei caratteri agronomici ed ornamentali. 14

13 Geni rol in floricoltura Parole chiave: Agrobacterium, trasformazione genetica, piante ornamentali. Bibliografia AL L A V E N A A., GI O V A N N I N I A., BE R I O T., SP E N A A., Z O T T I N I M., AC C O T T O G. P., Genetic engineering of O s t e o s p e r m u m spp: a case story. The 19th International Symposium on Improvement of Ornamental Plants. Acta Hortic. 508: BO A S E M.R., WI N E F I E L D C.S., LI L L T.A., BE N D A L L M.J., Transgenic regal pelargoniums that express the rolc g e n e f r o m Agrobacterium exhibit a dwarf floral and vegetative phenotype. In Vitro Cell. Dev. Biol. 40: CARDARELLI M., MARIOTTI D., POMPONI M., SPANÒ L., CAPONE I., CO S T A N T I N O P., Agrobacterium T - D N A genes capable of inducing hairy root phenotype. Mol. Gen. Genet. 209: CA S A N O V A E., TR I L L A S M.I., MO Y S S E T L., VA I N S T E I N A., Influence of rol genes in floriculture. Biotech. Adv. 23: CH O I P.S., KI M Y.D., CH O I K.M., CH U N G H.J., CH O I D.W., LI U J.R., Plant regeneration from hairy-root cultures tran - sformed by infection with Agrobacterium i n Catharanthus roseus. Plant Cell Rep. 22: CUI M., TAKAYANAGI K., KAMADA H., N ISHIMURA S., H ANDA T., Transformation of Antirrhinum majus L. by a r o l- t y p e multi-auto-transformation (MAT) vector system. Plant Sci. 159: CUI M., TAKAYANAGI K., KAMADA H., NISHIMURA S., H ANDA T., Efficient shoot regeneration from hairy roots of Antirrhinum majus L. transformed by the rol type MAT vector system. Plant Cell Rep. 20: DAIMON H., MII M., Plant regeneration and tiophene pro - duction in hairy root cultures of Rudbeckia hirta L. used as an antagonist plant to nematodes. Jpn. J. Crop. Sci. 64: DI GU A R D O A., CE L L A R O V A E., KO P E R D A K O V A J., PI S T E L L I L., RUFFONI B., ALLAVENA A., GIOVANNINI A., Hairy root induction and plant regeneration in Hypericum perforatum L. J. Genet. Breed. 57: ES T R U C H J.J., CH R I Q U I D., GR O S S M A N N K., SC H E L L J., SP E N A A., The plant oncogene rolc is responsible for the release of cytokinins from glucoside conjugates. Embo J. 10: GIOVANNINI A., PECCHIONI N., ALLAVENA A., Genetic tran - sformation of lisianthus (Eustoma grandiflorum G r i s e b) b y Agrobacterium. J. Genet. Breed. 50: GIOVANNINI A., PECCHIONI N., RABAGLIO M., ALLAVENA A., Characterization of ornamental Datura plants transformed by Agrobacterium. In Vitro Cell. Dev. Biol. 33: GIOVANNINI A., MASCARELLO C., ALLAVENA A., 1999a. Effects of r o l genes on flowering in Osteospermum ecklonis. Flower. Newsl. 28: GIOVANNINI A., ZOTTINI M., MORREALE G., SPENA A., ALLAVENA A., 1999b. Ornamental traits modification by rol genes in Osteospermum ecklonis transformed with A g r o b a c t e r i u m tumefaciens. In Vitro Cell. Dev. Biol. 35: GODO T., TSUJII O., ISHIKAWA K., MII M., Fertile transgenic plants of Nierembergia scoparla Sendtner obtained by a miki - mopine type stranin of Agrobacterium. Sci. Hortic. 68: HA N D A T., 1992a. Genetic transformation of Antirrhinum majus L. and inheritance altered phenotype induced by Ri TDNA. Plant Sci. 81: HA N D A T., 1992b. Regeneration and characterization of praire g e n t i a n (Eustoma grandiflorum) plants transformed by Agrobacterium. Plant Tissue Cult. Lett. 9: HANDA T., SUGIMURA T., KATO E., KAMADA H., TAKAYANAGI K., Genetic transformation of Eustoma grandiflorum w i t h rol g e n e s. Genetic Improvement of Horticultural Crops by Biotechnology. Acta Hortic. 392: HANDA T., DEROLES S., Transgenic Eustoma grandiflorum ( L i s i a n t h u s ). In: BA J A J Y. P. S., editor. Transgenic Crops III. Biotechnology in agriculture and forestry, vol. 48. Berlin: Springer-Verlag: HOSHINO Y., MII M., Bialaphos stimulatess shoot regenera - tion from hairy roots of snapdragon (Antirrhinum majus L. ) transformed by Agrobacterium. Plant Cell Rep. 17: HO S O K A W A K., MA T S U K I R., OI K A W A Y., YA M A M U R A S., Genetic transformation of gentian using wild-type Agrobacterium. Plant Cell Tissue Organ Cult. 51: KANEYOSHI J., KOBAYASHI S., Characteristics of transgenic trifoliate orange (Poncirus trifoliata Raf) possessing the rolc gene of Agrobacterium Ri plasmid. J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 68: KI Y O K A W A S., KI K U C H I Y., KA M A D A H., HA R A D A H., Genetic transformation of Begonia tuberhybrida by Ri rol genes. Plant Cell Rep.15: KOIKE Y., HOSHINO Y., MII M., NAKANO M., Horticultural characterization of Angelonia salicariifolia plants transfor - med with wild-type strains of Agrobacterium. Plant Cell Rep. 21: KOSHITA Y., NAKAMURA Y., KOBAYASHI S., MORINAGA K., Introduction of the rolc gene into the genome of the Japanese persimmon causes dwarfism. J. Jpn. Soc. Hortic Sci. 71: LEE C., WANG L., KE S., QIN M., CHENG Z.M., Expression of the rolc gene in transgenic plants of Salpiglossis sinuata L. HortScience 31: 571. LI M A M I M.A., SU N L.Y., DO U A T C., HE L G E S O N J., TE P F E R D., Natural genetic transformation by Agrobacterium. Plant Physiol. 118: MERCURI A., BRUNA S., DE BENEDETTI L., BURCHI G., SCHIVA T., Modification of plant architechture in Limonium spp induced by rol genes. Plant Cell Tissue Organ Cult. 65: ME R C U R I A., AN F O S S O L., BU R C H I G., BR U N A S., DE BE N E D E T T I L., SC H I V A T., 2003a. rol genes and new genotypes of Limonium gmelinii through A g r o b a c t e r i u m-mediated tran - s f o r m a t i o n. The 26th International Horticultural Congress: Elegant Science in Floriculture. Acta Hortic. 624: ME R C U R I A., DE BE N E D E T T I L., BR U N A S., BR E G L I A N O R., BI A N C H I N I C., FO G L I A G., E T A L., 2003b. Agrobacteriummediated transformation with rol genes of Lilium longiflorum Thunb. The 21th International Symposium on Classical versus Molecular Breeding of Ornamentals. Acta Hortic. 612: MEYER P., HEIDMANN I., FORKMANN G., SAEDLER H A new petunia flower colour generated by transformation of a mutant with a maize gene. Nature 330: MI T I O U C H K I N A T.Y., DO L G O V S.V., Modification of chry - santhemum flower and plant architecture by rolc gene from Agrobacterium i n t r o d u c t i o n. The 19th International Symposium on Improvement of Ornamental Plants. Acta Hortic. 508: MOL J.N.M., HOLTON T.A., KOES R.E., Floriculture: gene - tic engineering of commercial traits. Trends Biotechnol. 13: MO M C I L O V I C I., GR U B I S I C D., KO J I C M., NE S K O V I C M., Agrobacterium -mediated transformation and plant regeneration of four Gentiana s p e c i e s. Plant Cell Tissue Organ Cult. 50: 1-6. MORANDINI P., SALAMINI F., Plant biotechnology and bree - ding: allied for years to come. Trends Plant. Sci. 8:

14 Mercuri et al. OV A D I S M., ZU K E R A., TZ F I R A T., AH R O N I A., SH K L A R M A N E., SC O V E L G., E T A L., Generation of transgenic carnation plants with novel characteristics by combining microprojectile bombardment with Agrobacterium tumefaciens t r a n s f o r m a t i o n. In: AL T M A N A., IZ H A R S., ZI V M., editors. Plant biotechnology and in vitro biology in the 21 s t c e n t u r y. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers: PE L L E G R I N E S C H I A., DA M O N J.P., VA L T O R T A N., PA I L L A R D N., TEPFER D., Improvement of ornamental characters and fragrance production in lemon-scented geranium through genetic transformation by Agrobacterium. Bio/Technology 12: PE L L E G R I N E S C H I A., DA V O L I O- MA R I A N I O., Agrobacterium r h i z o g e n e s -mediated transformation of scented geranium. Plant Cell Tissue Organ Cult. 47: SCHMÜLLING T., SHELL J., SPENA A., Single genes from Agrobacterium influence plant development. Embo J. 7: SE N I O R I., HO L F O R D P., CO O L E Y R.N., NE W B U R Y H.J., Transformation of Antirrhinum majus u s i n g A g r o b a c t e r i u m. J, Exp, Bot. 46: SOUQ F., C OUTOS-THEVENOT P., Y EAN H., D ELBARD G., M AZIERE Y., BARBE J.P., ET AL., Genetic transformation of roses, 2 examples: one on morphogenesis, the other on anthocyanin biosynthetic pathway. Second International Symposium on Roses. Acta Hortic. 424: SPANÒ L., MARIOTTI D., CARDARELLI M., BRANCA C., COSTANTINO P., Morphogenesis and auxin sensitivity of transgenic tobacco with different complements of Ri T-DNA. Plant Physiol. 87: SP E N A A., SC H M Q L L I N G T., KO N C Z C., SC H E L L J., Independent and synergistic activity of rola, B and C loci in stimulating abnormal growth in plants. Embo J. 6: ST U M M E R B.E., SM I T H S.E., LA N G R I D G E P., Genetic tran - sformation of Verticordia grandis (Myrtaceae) using wild-type Agrobacterium and binary Agrobacterium vectors. Plant Sci. 111: SUGINUMA C., AKIHAMA T., Transformation of gentian with Agrobacterium. Genetic Improvement of Horticultural Crops by Biotechnology. Acta Hortic. 392: TE P F E R D., Transformation of several species of higher plants by Agrobacterium : Sexual transmission of the transformed genotype and phenotype. Cell. 37: VA I N S T E I N A., Breeding for ornamentals: classical and molecular approaches. Dordrecht Kluwer Academic Publishers. V A N D E R SA L M T.P.M., HÄ N I S H T E N CA T E C.H., DO N S H. J. M., Prospects for applications of rol genes for crop impro - vement. Plant Mol. Biol. Report 14: V A N D E R SA L M T.P.M., V A N D E R TO O R N C.J.G., BO U W E R R., HÄ N I S C H T E N CA T E C.H., DO N S H.J.M., Production of rol gene transformed plants of Rosa hybrida L and characteri - zation of their rooting ability. Mol Breed. 3: VAN DER SALM T.P.M., BOUWER R., VAN DIJK A.J., KEIZER L.C.P., HÄNISCH TEN CATE C.H., VAN DER PLAS L.H.W., ET AL., Stimulation of scion bud release by rol gene transformed root - stocks of Rosa hybrida L. J. Exp. Bot. 49: WI N E F I E L D C., LE W I S D., AR A T H O O N S., DE R O L E S S., Alterations of Petunia plant form through the introduction of the rolc gene from Agrobacterium. Mol Breed. 5: ZAMBRYSKI P., T EMPÉ J., SCHELL J., Transfer and function of T-DNA genes from Agrobacterium Ti and Ri plasmids in plants. Cell 56: ZU K E R A., TZ F I R A T., SC O V E L G., OV A D I S M., SH K L A R M A N E., IT Z H A K I H., E T A L., r o l C -transgenic carnation with improved agronomic traits: Quantitative and qualitative analyses of greenhouse-grown plants. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 126:

PROGETTO FINALIZZATO: "Prodotti e tecnologie innovative su piante ornamentali con paticolare riguardo alle aree del meridione"

PROGETTO FINALIZZATO: Prodotti e tecnologie innovative su piante ornamentali con paticolare riguardo alle aree del meridione PROGETTO FINALIZZATO: "Prodotti e tecnologie innovative su piante ornamentali con paticolare riguardo alle aree del meridione" SOTTOPROGETTO: "Germoplasma" TITOLO DELLA RICERCA: "Miglioramento genetico

Dettagli

TRASFERIMENTO GENICO IN CELLULE VEGETALI: PIANTE TRANSGENICHE

TRASFERIMENTO GENICO IN CELLULE VEGETALI: PIANTE TRANSGENICHE TRASFERIMENTO GENICO IN CELLULE VEGETALI: PIANTE TRANSGENICHE Perché manipolare geneticamente le cellule vegetali Per studiare la funzione di geni e proteine tipici degli organismi vegetali Per produrre

Dettagli

A che servono le piante transgeniche?

A che servono le piante transgeniche? A che servono le piante transgeniche? Ricerca di base Applicazioni Ricerca di base Favorire la comprensione e lo studio del ruolo fisiologico di molti geni Effetti correlati alla sovraespressione o alla

Dettagli

TECNOLOGIA DEL DNA RICOMBINANTE (o trasformazione genetica)

TECNOLOGIA DEL DNA RICOMBINANTE (o trasformazione genetica) TECNOLOGIA DEL DNA RICOMBINANTE (o trasformazione genetica) Si ottengono organismi transgenici o geneticamente modificati (OGM) Modificazione mirata (si trasferisce solo il gene oggetto di interesse) Si

Dettagli

Tecniche di ingegneria genetica vegetale

Tecniche di ingegneria genetica vegetale Ingegneria genetica vegetale Tecniche di ingegneria genetica vegetale Prima di analizzare i possibili impatti sulla salute e sulla qualità dei prodotti costituiti o derivati da organismi geneticamente

Dettagli

Biotecnologie ed OGM : come vengono trasferiti i geni?

Biotecnologie ed OGM : come vengono trasferiti i geni? Biotecnologie ed OGM : come vengono trasferiti i geni? a cura di Leonardo Magneschi Scuola Estiva di Orientamento Volterra 2007 Venerdì 29 giugno 2007 1 Introduzione all Ingegneria Genetica L ingeneria

Dettagli

Agrobacterium è in grado di trasferire nel genoma vegetale qualsiasi sequenza si trovi delimitata dai right e left borders

Agrobacterium è in grado di trasferire nel genoma vegetale qualsiasi sequenza si trovi delimitata dai right e left borders Agrobacterium è in grado di trasferire nel genoma vegetale qualsiasi sequenza si trovi delimitata dai right e left borders gene di interesse gene di interesse mcs multi cloning site Il gene di interesse

Dettagli

Miglioramento genetico del mais: scopi e metodi

Miglioramento genetico del mais: scopi e metodi Miglioramento genetico del mais: scopi e metodi Prerequisiti e obiettivi Prerequisiti Conoscenza della biologia fiorale del mais Concetto di fenotipo e genotipo Genetica mendeliana Obiettivi L ottenimento

Dettagli

SCHEDA DI PROGRAMMAZIONE DISCIPLINARE DA RIPORTARE SUL P.O.F. A.S. 2013-2014

SCHEDA DI PROGRAMMAZIONE DISCIPLINARE DA RIPORTARE SUL P.O.F. A.S. 2013-2014 SCHEDA DI PROGRAMMAZIONE DISCIPLINARE DA RIPORTARE SUL P.O.F. A.S. 2013-2014 ASSE DISCIPLINA SCIENTIFICO TECNOLOGICO BIOTECNOLOGIE AGRARIE DOCENTE DARMAN ELENA 2 BIENNIO CLASSE 3 CORSO E SEZIONE TECNICA

Dettagli

NOVITà NATURAL POWER

NOVITà NATURAL POWER NOVITà per il florovivaismo NATURAL POWER Il nuovo fertilizzante biostimolante naturale e sicuro in ogni aspetto. Hicure aiuta a ridurre lo stress abiotico, migliora la qualità della pianta e ne aumenta

Dettagli

Miglioramenti morfologici con le reti foto-selettive

Miglioramenti morfologici con le reti foto-selettive Miglioramenti morfologici con le reti foto-selettive L influenza sull ambientamento dei portinnesti di ciliegio da coltivazione in vitro con l utilizzo di reti colorate valutata in una prova effettuata

Dettagli

I geni marker sono necessari per l'isolamento di piante transgeniche (efficienza di trasf. non ottimale), ma poi non servono più.

I geni marker sono necessari per l'isolamento di piante transgeniche (efficienza di trasf. non ottimale), ma poi non servono più. Piante transgeniche prive di geni marker I geni marker sono necessari per l'isolamento di piante transgeniche (efficienza di trasf. non ottimale), ma poi non servono più. Possibili problemi una volta in

Dettagli

Plant Genetic variability

Plant Genetic variability Plant Genetic variability Somatic hybridization Mutagenesis Somaclonal variability Haploids Genetic modified plants Plant Genetic variability Haploid Haploid refers to those plants which posses a gametophytic

Dettagli

MAS MARKER ASSISTED SELECTION SELEZIONE ASSISTITA DEI MARCATORI. Carmine Correale

MAS MARKER ASSISTED SELECTION SELEZIONE ASSISTITA DEI MARCATORI. Carmine Correale MAS MARKER ASSISTED SELECTION SELEZIONE ASSISTITA DEI MARCATORI Carmine Correale CHE COS E La Selezione Assistita dei Marcatori (MAS Marker Assisted Selection) è una tecnica che accelera e semplifica la

Dettagli

Biotecnologie ed OGM. Prima parte: DNA ricombinante e microorganismi geneticamente modificati.

Biotecnologie ed OGM. Prima parte: DNA ricombinante e microorganismi geneticamente modificati. Biotecnologie ed OGM Prima parte: DNA ricombinante e microorganismi geneticamente modificati. COSA SONO LE BIOTECNOLOGIE? Si dicono Biotecnologie i metodi tecnici che permettono lo sfruttamento di sistemi

Dettagli

GENETICA... lessico. Genetica: studio dei geni e dell'ereditarietà

GENETICA... lessico. Genetica: studio dei geni e dell'ereditarietà GENETICA... lessico Genetica: studio dei geni e dell'ereditarietà Geni: porzioni di DNA contenenti un'informazione che permette di decodificare una certa proteina. Es: gene che determina il colore dei

Dettagli

PATATA SCHEDA BOTANICO-AGRONOMICA. Paolo Ranalli CRA - Istituto Sperimentale per le Colture Industriali

PATATA SCHEDA BOTANICO-AGRONOMICA. Paolo Ranalli CRA - Istituto Sperimentale per le Colture Industriali PATATA SCHEDA BOTANICO-AGRONOMICA Paolo Ranalli CRA - Istituto Sperimentale per le Colture Industriali PATATA Solanum tuberosum L. subsp. andigena (confinata originariamente nelle Ande) subsp. tuberosum

Dettagli

Arabidopsis thaliana Pianta modello

Arabidopsis thaliana Pianta modello Arabidopsis thaliana Pianta modello Arabidopsis thaliana è stata scoperta da Johannes Thal nel sedicesimo secolo. Proposta come pianta modello già da Laibach nel 1943 e studiata più in dettaglio da Redei

Dettagli

La Genetica. Le leggi di Mendel

La Genetica. Le leggi di Mendel La Genetica Le leggi di Mendel Genetica: scienza che studia la trasmissione dei caratteri ereditari (che si trasmettono di generazione in generazione) Carattere: caratteristica esterna, interna o comportamentale

Dettagli

Biotecnologie ed OGM. Seconda parte: piante geneticamente modificate.

Biotecnologie ed OGM. Seconda parte: piante geneticamente modificate. Biotecnologie ed OGM Seconda parte: piante geneticamente modificate. frankenfood! Come si costruisce il Frankenfood? piante OGM Gli organismi geneticamente modificati secondo la tecnologia del DNA

Dettagli

TE AL PROPRIO FORNITORE

TE AL PROPRIO FORNITORE Sakata Ornamentals Odensevej 82 - DK - 5290 Marslev Danimarca Tel: 0045 6390 6490 - Fax: 0045 6390 6499 ornamentalsmarketing@sakata.eu www.sakataornamentals.com 184 Platycodon Astra Grandi fiori stellati

Dettagli

Caratteristica fondamentale delle cellule vegetali TOTIPOTENZA. È possibile rigenerare un intera pianta da singole cellule differenziate

Caratteristica fondamentale delle cellule vegetali TOTIPOTENZA. È possibile rigenerare un intera pianta da singole cellule differenziate Caratteristica fondamentale delle cellule vegetali TOTIPOTENZA È possibile rigenerare un intera pianta da singole cellule differenziate Tranne quelle che hanno perso il nucleo (tracheidi, elementi del

Dettagli

GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA

GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA In Arabidopsis a seguito della INDUZIONE FIORALE Il meristema vegetativo passa dalla produzione ai suoi lati di foglie e primordi ascellari alla produzione di un numero indeterminato

Dettagli

Soia. (Glicine max (L.) Merr.)

Soia. (Glicine max (L.) Merr.) Soia (Glicine max (L.) Merr.) Soia (Glicine max (L.) Merr.) La soia è la più importante fonte vegetale di olio e di proteine per uso alimentare a livello mondiale In Italia la coltura della soia oggi è

Dettagli

CORSO INTEGRATO DI GENETICA

CORSO INTEGRATO DI GENETICA CORSO INTEGRATO DI GENETICA a.a.2011-2012 11.10.2011 Lezioni N. 7 e 8 Ereditarietà Mendeliana Segregazione alleli, indipendenza geni, associazione, ricombinazione Dott.ssa Elisabetta Trabetti UN GENE =

Dettagli

Planta. Sementi e Soluzioni per l Agricoltura

Planta. Sementi e Soluzioni per l Agricoltura Sementi e Soluzioni per l Agricoltura Sementi e Soluzioni per l Agricoltura Una nuova gamma di prodotti per l agricoltura italiana Ibridi di mais IBRIDO Classe FAO Giorni GDM 437 300 105 SNH 9402 400 115

Dettagli

Trasmissione del materiale ereditario

Trasmissione del materiale ereditario Trasmissione del materiale ereditario Confronto tra mitosi e meiosi: La mitosi consiste in una duplicazione dei cromosomi seguita da una regolare separazione Ciascun cromosoma si comporta indipendentemente

Dettagli

Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) sono organismi viventi (animali, piante

Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) sono organismi viventi (animali, piante Gli OGM Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) sono organismi viventi (animali, piante o microorganismi) il cui patrimonio genetico è stato modificato artificialmente utilizzando le tecniche dell

Dettagli

I marcatori molecolari. Dipartimento di Scienze Agronomiche e Genetica Vegetale Agraria Corso di Genetica Agraria Giovanna Attene

I marcatori molecolari. Dipartimento di Scienze Agronomiche e Genetica Vegetale Agraria Corso di Genetica Agraria Giovanna Attene I marcatori molecolari Dipartimento di Scienze Agronomiche e Genetica Vegetale Agraria Corso di Genetica Agraria Giovanna Attene Marcatori molecolari del DNA I marcatori molecolari sono sequenze di DNA

Dettagli

RNA interference. La tecnologia dell RNAi è basata su un processo di inattivazione genica post-trascrizionale, altamente specifico

RNA interference. La tecnologia dell RNAi è basata su un processo di inattivazione genica post-trascrizionale, altamente specifico RNA interference Tecnica che permette di interferire con l espressione di alcuni geni mediante la trasfezione di piccoli frammenti di RNA a doppio filamento in grado di antagonizzare l RNA messaggero corrispondente.

Dettagli

News Letter Selecta Italia

News Letter Selecta Italia Luglio 2005 News Letter Selecta Italia SOMMARIO: Riunione Agenti Primaverili 2005/06. pag. 1 Esposizione Commerciale Selecta Italia 2005/06 pag. 1 Papagena TM : novità Selecta Italia 2005/06 pag. 2 Los

Dettagli

GENETICA E GENOMICA. La Missione. BIOTEC GEN

GENETICA E GENOMICA. La Missione. BIOTEC GEN GENETICA E GENOMICA La Missione. Ricerca e sviluppo a livello pilota e/o prototipale di processi/prodotti a base biologica, a forte contenuto innovativo e suscettibili di interesse per imprese industriali

Dettagli

La possibilita di conoscere i geni deriva dalla capacita di manipolarli:

La possibilita di conoscere i geni deriva dalla capacita di manipolarli: La possibilita di conoscere i geni deriva dalla capacita di manipolarli: -isolare un gene (enzimi di restrizione) -clonaggio (amplificazione) vettori -sequenziamento -funzione Il gene o la sequenza

Dettagli

Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili

Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili Anni trenta: studi sul mais ribaltano la visione classica secondo cui i geni si trovano solo in loci fissi sul cromosoma principale Esistono elementi genetici

Dettagli

Verifica - Conoscere le piante

Verifica - Conoscere le piante Collega con una linea nome, descrizione e disegno Verifica - Conoscere le piante Erbe Hanno il fusto legnoso che si ramifica vicino al terreno. Alberi Hanno il fusto legnoso e resistente che può raggiungere

Dettagli

Genetica. Mendel e la genetica

Genetica. Mendel e la genetica Genetica Le leggi dell ereditarietà di Mendel Ereditarietà e cromosomi Estensioni della genetica mendeliana Applicazioni della genetica Genoma umano Mendel e la genetica Mendel 81822-1884), un monaco di

Dettagli

GENETICA MENDELIANA. Per i suoi studi, Mendel utilizzò piante di pisello odoroso (Pisum sativum) Facilità di coltivazione. Disponibilità di varietà

GENETICA MENDELIANA. Per i suoi studi, Mendel utilizzò piante di pisello odoroso (Pisum sativum) Facilità di coltivazione. Disponibilità di varietà GENETICA: è la scienza che studia i caratteri ereditari degli organismi viventi, i meccanismi attraverso i quali si trasmettono ai discendenti e le modalità con cui si manifestano. La genetica moderna

Dettagli

LA GENETICA MENDELIANA

LA GENETICA MENDELIANA LA GENETICA MENDELIANA A partire dal 1856, Johann Gregor Mendel (1822 1884) iniziò una lunga serie di esperimenti sulle piante di pisello (Pisum sativum), con le quali era facile effettuare incroci ed

Dettagli

SERRA SUD AFRICA: NOTE DI COLTIVAZIONE

SERRA SUD AFRICA: NOTE DI COLTIVAZIONE SERRA SUD AFRICA: NOTE DI COLTIVAZIONE La Serra Nuova dedicata ad alcuni ambienti del Sud Africa rappresenta una delle sfide più ardue per chi lavora nell Orto Botanico di Torino. Su una superficie di

Dettagli

La brevettazione in campo medico e biotecnologico. Università degli Studi di Ferrara, 29 marzo 2007

La brevettazione in campo medico e biotecnologico. Università degli Studi di Ferrara, 29 marzo 2007 La brevettazione in campo medico e biotecnologico Università degli Studi di Ferrara, 29 marzo 2007 La brevettazione delle sequenze di acido nucleico Elena Comoglio Jacobacci & Partners S.p.A. Brevetti

Dettagli

Dott. M. Stella Grando, Christian Cainelli, Claudia Bisognin Redazione Dott. Wolfgang Jarausch Dott. Claudio Ioriatti. Foto: Mauro Varner

Dott. M. Stella Grando, Christian Cainelli, Claudia Bisognin Redazione Dott. Wolfgang Jarausch Dott. Claudio Ioriatti. Foto: Mauro Varner S MAP Notizie Scopazzi del melo - Apple proliferation Anno 2 Numero 1 Gennaio 2007 Sommario Istituto Agrario di San Michele Centro Sperimentale Via E. Mach 1 38010 San Michele all Adige (TN) Applicazioni

Dettagli

www.fisiokinesiterapia.biz LE LEGGI DI MENDEL

www.fisiokinesiterapia.biz LE LEGGI DI MENDEL www.fisiokinesiterapia.biz LE LEGGI DI MENDEL Gregor Johann Mendel (1822-1884) Comprese i principi che regolano la trasmissione dei caratteri ereditari alla progenie senza conoscere - l esistenza dei geni

Dettagli

MAS -Marker Assisted Selection SELEZIONE ASSISTITA DA MARCATORI

MAS -Marker Assisted Selection SELEZIONE ASSISTITA DA MARCATORI MAS -Marker Assisted Selection SELEZIONE ASSISTITA DA MARCATORI CHE COS E La Selezione Assistita da Marcatori (MAS, Marker Assisted Selection) è una tecnica che accelera e semplifica la selezione delle

Dettagli

Le professoresse: Sabbatini Nacchia

Le professoresse: Sabbatini Nacchia Le professoresse: Sabbatini Nacchia La malva silvestre, pianta molto diffusa nel nostro paese, predilige i terreni erbosi; la si può trovare soprattutto nei campi abbandonati, lungo le strade di campagna

Dettagli

Controllo post-trascrizionale dell espressione genica

Controllo post-trascrizionale dell espressione genica Controllo post-trascrizionale dell espressione genica Livelli di controllo dell espressione genica Rivisitazione del concetto di gene Per gli organismi eucariotici più evoluti il dogma un gene = una proteina

Dettagli

Definizione di genoteca (o library) di DNA

Definizione di genoteca (o library) di DNA Definizione di genoteca (o library) di DNA Collezione completa di frammenti di DNA, inseriti singolarmente in un vettore di clonaggio. Possono essere di DNA genomico o di cdna. Libreria genomica: collezione

Dettagli

La trasmissione dei caratteri ereditari. Le leggi di Mendel (1882-1884)

La trasmissione dei caratteri ereditari. Le leggi di Mendel (1882-1884) La trasmissione dei caratteri ereditari Le leggi di Mendel (1882-1884) Le leggi di Mendel studiano la trasmissione di caratteri qualitativi prodotti da un singolo gene Procedimento sperimentale di Mendel

Dettagli

Viaggio al centro della Biodiversità

Viaggio al centro della Biodiversità Liceo G.M. Colombini - Piacenza - indirizzo scientifico-tecnologico Biodiversità all interno di ogni specie e varietà dovute all azione dell uomo in ambito genetico Viaggio al centro della Biodiversità

Dettagli

Biotecnologie e bonifica ambientale

Biotecnologie e bonifica ambientale Biotecnologie e bonifica ambientale Prof. Laura Martinis Liceo Scientifico G. Marinelli Prof. Massimo Vischi e Luca Marchiol - Facoltà di Scienze Agrarie dell Università di Udine Cl. III B Noi studenti

Dettagli

SunPatiens, Sakata presenta la rivoluzione nelle piante fiorite

SunPatiens, Sakata presenta la rivoluzione nelle piante fiorite NOVITA VARIETALI SunPatiens, Sakata presenta la rivoluzione nelle piante fiorite Finalmente un'impatiens che ama il sole. Distribuita da Planta A 25 anni dall'introduzione nel mercato floricolo dell'impatiens

Dettagli

La cellula. Copyright (c) by W. H. Freeman and Company

La cellula. Copyright (c) by W. H. Freeman and Company La cellula Gli organismi contengono organi, gli organi sono costituiti da tessuti, i tessuti sono composti da cellule e le cellule sono formate da molecole Evoluzione molecolare L evoluzione è un processo

Dettagli

Vivaio aperto - Perugia

Vivaio aperto - Perugia Vivaio aperto - Perugia Corso di potatura dei frutti INTRODUZIONE ALLA POTATURA 13 e 20 Febbraio 2010 - Bricocenter Perugia Estratto lezione dott. Agronomo Luca Crotti Questo documento è un estratto del

Dettagli

Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Regioni Lazio e Toscana

Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Regioni Lazio e Toscana Gli Organismi Geneticamente Modificati (OGM) Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Regioni Lazio e Toscana IL DNA L'acido desossiribonucleico o deossiribonucleico (DNA) presente nelle cellule di

Dettagli

I MOTORI DELL EVOLUZIONE PT1. POMERIGGIO DI AGGIORNAMENTO 23.03.2011 PROF. M.A. ZORDAN, Ph.D UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA

I MOTORI DELL EVOLUZIONE PT1. POMERIGGIO DI AGGIORNAMENTO 23.03.2011 PROF. M.A. ZORDAN, Ph.D UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA I MOTORI DELL EVOLUZIONE PT1 POMERIGGIO DI AGGIORNAMENTO 23.03.2011 PROF. M.A. ZORDAN, Ph.D UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA 1 GREGOR MENDEL 1822-1884 2 2 Grandi navigatori 3 3 Rotte commerciali per le

Dettagli

I.7.1 Malattie genetiche legate al sesso

I.7.1 Malattie genetiche legate al sesso verificare tutti i possibili risultati della fecondazione tra cellula uovo e spermatozoi e constatare come le probabilità che nasca una femmina o un maschio sono entrambe pari al 50%. Figura 7 - Ad ogni

Dettagli

SELEZIONE ASSISTITA PER LA RESISTENZA patogeni in orzo

SELEZIONE ASSISTITA PER LA RESISTENZA patogeni in orzo C.R.A. Consiglio per la Ricerca in Agricoltura Centro di ricerca per la genomica Fiorenzuola d Arda (Piacenza) SELEZIONE ASSISTITA PER LA RESISTENZA patogeni in orzo Tutor: Dott. Gianni TACCONI Studente:

Dettagli

LA GENETICA. Dott.ssa Valentina Terio

LA GENETICA. Dott.ssa Valentina Terio LA GENETICA Dott.ssa Valentina Terio LLA GENETCA SCIENZA NATA CIRCA 150 ANNI FA GRAZIE AD UN STUDIOSO AUSTRIACO DI NOME MENDEL Pisello da giardino per la facilità di crescita e la possibilità di una impollinazione

Dettagli

Miglioramento genetico classico (Breeding).

Miglioramento genetico classico (Breeding). Miglioramento genetico classico (Breeding). AI GIORNI D OGGI: In concomitanza con le crescenti necessità alimentari (causate dalla crescita esponenziale della popolazione mondiale), insieme alla sempre

Dettagli

I marcatori genetici e loro applicazioni nelle produzioni animali. Dott.ssa Chiara Targhetta

I marcatori genetici e loro applicazioni nelle produzioni animali. Dott.ssa Chiara Targhetta I marcatori genetici e loro applicazioni nelle produzioni animali Dott.ssa Chiara Targhetta LOCUS localizzazione genomica unica all interno di un cromosoma; permette di definire la posizione di un gene

Dettagli

LA LUCE Le piante sono completamente dipendenti dalla luce per la costruzione di tutte le sostanze necessarie alla crescita ed alla fioritura.

LA LUCE Le piante sono completamente dipendenti dalla luce per la costruzione di tutte le sostanze necessarie alla crescita ed alla fioritura. LA LUCE Le piante sono completamente dipendenti dalla luce per la costruzione di tutte le sostanze necessarie alla crescita ed alla fioritura. La, pianta, tramite le sue parti verdi, è un sensore recettivo

Dettagli

MAIS MIGLIORAMENTO GENETICO

MAIS MIGLIORAMENTO GENETICO MAIS MIGLIORAMENTO GENETICO 1 Avvento degli ibridi Uno spettacolare salto di qualità nel miglioramento genetico del mais fu realizzato con l'introduzione del concetto di ibrido. L'era dei mais ibridi è

Dettagli

Indice dell'opera. Prefazione. Capitolo 1 Introduzione alla genetica Genetica classica e moderna Genetisti e ricerca genetica Sommario

Indice dell'opera. Prefazione. Capitolo 1 Introduzione alla genetica Genetica classica e moderna Genetisti e ricerca genetica Sommario Indice dell'opera Prefazione Capitolo 1 Introduzione alla genetica Genetica classica e moderna Genetisti e ricerca genetica Capitolo 2 DNA: il materiale genetico La ricerca del materiale genetico La composizione

Dettagli

Analisi molecolare dei geni

Analisi molecolare dei geni Analisi molecolare dei geni Denaturazione e rinaturazione di una molecola di DNA Si rompono i legami idrogeno 100 C Denaturazione del DNA Rinaturazione per riassociazione delle sequenze complementari Ogni

Dettagli

CORSO DI GENETICA. Roberto Piergentili. Università di Urbino Carlo Bo INGEGNERIA GENETICA

CORSO DI GENETICA. Roberto Piergentili. Università di Urbino Carlo Bo INGEGNERIA GENETICA CORSO DI GENETICA INGEGNERIA GENETICA Tecniche di DNA ricombinante: gli enzimi di restrizione Le tecniche di base del DNA ricombinante fanno prevalentemente uso degli enzimi di restrizione. Gli enzimi

Dettagli

MANIPOLAZIONE GENETICA DEGLI ANIMALI

MANIPOLAZIONE GENETICA DEGLI ANIMALI MANIPOLAZIONE GENETICA DEGLI ANIMALI Perché creare animali transgenici Per studiare la funzione e la regolazione di geni coinvolti in processi biologici complessi come lo sviluppo di un organismo e l insorgenza

Dettagli

NEBBIOLO GENOMICS: genomica strutturale-funzionale su aspetti patologici e qualitativi

NEBBIOLO GENOMICS: genomica strutturale-funzionale su aspetti patologici e qualitativi NEBBIOLO GENOMICS: genomica strutturale-funzionale su aspetti patologici e qualitativi Il gruppo di ricerca è costituto da 2 enti pubblici ed un partner operativo: Istituto di Virologia Vegetale del Consiglio

Dettagli

LA SCELTA VARIETALE IN ASPARAGO È STRATEGICA. Agostino Falavigna agostino.falavigna@entecra.it. www.entecra.it. Badoere di Morgano 20 settembre 2013

LA SCELTA VARIETALE IN ASPARAGO È STRATEGICA. Agostino Falavigna agostino.falavigna@entecra.it. www.entecra.it. Badoere di Morgano 20 settembre 2013 1 www.entecra.it LA SCELTA VARIETALE IN ASPARAGO È STRATEGICA Agostino Falavigna agostino.falavigna@entecra.it Badoere di Morgano 20 settembre 2013 21/09/2013 CRA-Unità di Ricerca per l Orticoltura (Montanaso

Dettagli

GENETICA GENERALE ED UMANA LA GENETICA E LA SCIENZA DELL EREDITARIETA, CIOE STUDIA LA TRASMISSIONE DELLE CARATTERISTICHE EREDITARIE, CHE DISTINGUONO UN SOGGETTO DALL ALTRO. NEGLI ULTIMI DECENNI LA GENETICA,

Dettagli

REGIONE LAZIO DIREZIONE REGIONALE AGRICOLTURA SERVIZIO FITOSANITARIO REGIONALE VAIOLATURA DELLE DRUPACEE O SHARKA

REGIONE LAZIO DIREZIONE REGIONALE AGRICOLTURA SERVIZIO FITOSANITARIO REGIONALE VAIOLATURA DELLE DRUPACEE O SHARKA REGIONE LAZIO DIREZIONE REGIONALE AGRICOLTURA SERVIZIO FITOSANITARIO REGIONALE VAIOLATURA DELLE DRUPACEE O SHARKA La sharka o vaiolatura delle drupacee è una grave malattia provocata da un virus, Plum

Dettagli

TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto. Giovedì 1 dicembre 2011 Dr. Agr. Simone Tofani

TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto. Giovedì 1 dicembre 2011 Dr. Agr. Simone Tofani TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto Giovedì 1 dicembre 2011 Dr. Agr. Simone Tofani Cenni di potatura di alcune piante da frutto: Pomacee Drupacee Vite Olivo Agrumi Ma prima.un po di...riscaldamento

Dettagli

Il controllo della produzione in olivo mediante forma di allevamento e potatura (Parte VI)

Il controllo della produzione in olivo mediante forma di allevamento e potatura (Parte VI) Pannelli G., Pandolfi S., 2006. Storia della potatura. 6) Vegetazione e prodotto. Gli equilibri decisivi. Olivo e Olio, 10: 40-44. Il controllo della produzione in olivo mediante forma di allevamento e

Dettagli

BIOMASSE. Corso di informazione sulle fonti di energia rinnovabile

BIOMASSE. Corso di informazione sulle fonti di energia rinnovabile BIOMASSE Corso di informazione sulle fonti di energia rinnovabile 1 Definizione biologica Il termine biomassa include ogni tipo di materiale di origine biologica e quindi legato alla chimica del carbonio.

Dettagli

LEZIONE X FUNZIONAMENTO E APPLICAZIONI DELLA PCR. Dott. Paolo Cascio

LEZIONE X FUNZIONAMENTO E APPLICAZIONI DELLA PCR. Dott. Paolo Cascio LEZIONE X FUNZIONAMENTO E APPLICAZIONI DELLA PCR Dott. Paolo Cascio Tecnica della reazione a catena della DNA polimerasi o PCR (Polymerase Chain Reaction) 1) Introdotta da Kary Mullis alla metà degli anni

Dettagli

La regolazione genica nei eucarioti

La regolazione genica nei eucarioti La regolazione genica nei eucarioti Lic. Scientifico A. Meucci Aprilia Prof. Rolando Neri Differenziamento negli eucarioti pluricellulari Negli eucarioti le cellule specializzate dei vari tessuti contengono

Dettagli

LE VARIETA VANNO PRENOT ATE AL PROPRIO FORNITORE

LE VARIETA VANNO PRENOT ATE AL PROPRIO FORNITORE Ernst Benary Samenzucht GmbH Postfach 11 27-34331 Hann. Münden - Germania Tel: +49 5541 70090, Fax: +49 5541 700920 info@benary.de - www.benary.de - www.benary.com L azienda Fondata a Erfurt nel 1843,

Dettagli

La regolazione genica nei virus

La regolazione genica nei virus La regolazione genica nei virus Lic. Scientifico A. Meucci Aprilia Prof. Rolando Neri I VIRUS INDICE Caratteristiche dei virus: il capside e il genoma virale Classificazione virale Fasi del ciclo riproduttivo

Dettagli

LA GENETICA scienza che studia i caratteri ereditari e i meccanismi che ne regolano la trasmissione.

LA GENETICA scienza che studia i caratteri ereditari e i meccanismi che ne regolano la trasmissione. LA GENETICA scienza che studia i caratteri ereditari e i meccanismi che ne regolano la trasmissione. Gregor Jhoann Mendel (1822-1884) Mendel viveva nel monastero di Brum, a Brno in Repubblica Ceca, studiò

Dettagli

Gli OGM nell alimentazione animale: stato dell arte e prospettive future

Gli OGM nell alimentazione animale: stato dell arte e prospettive future VI Convegno Nazionale degli Istituti Zooprofilattici Sperimentali sull alimentazione animale I 10 anni del C.Re.A.A.: un passo verso il futuro Roma, 11 giugno 2013 Ministero della Salute ILARIA CIABATTI

Dettagli

= femmina. = maschio. = fenotipo banda bianca. = fenotipo pezzato. =fenotipo colore uniforme

= femmina. = maschio. = fenotipo banda bianca. = fenotipo pezzato. =fenotipo colore uniforme Test n.8 Dalle Olimpiadi delle Scienze Naturali 2002 PARTE TERZA Le 5 domande di questa parte riguardano il medesimo argomento e sono introdotte da un breve testo e da uno schema. In una razza bovina il

Dettagli

La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte I: Mitosi

La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte I: Mitosi La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte I: Mitosi 1 La divisione cellulare Permette agli organismi di accrescersi e sostituire le cellule morte ed è alla base della riproduzione.

Dettagli

LA POTATURA DEGLI ALBERI DA FRUTTO E LA DIFESA DALLE PRINCIPALI AVVERSITA

LA POTATURA DEGLI ALBERI DA FRUTTO E LA DIFESA DALLE PRINCIPALI AVVERSITA CORSO DI FRUTTICOLTURA LA POTATURA DEGLI ALBERI DA FRUTTO E LA DIFESA DALLE PRINCIPALI AVVERSITA Lezione 1- L albero da frutto: elementi di anatomia e fisiologia vegetale (dr. Giulio RE) Le funzioni vitali

Dettagli

R.J.Brooker, Principi di genetica Copyright 2010 The McGraw-Hill Companies S.r.l., Publishing Group Italia

R.J.Brooker, Principi di genetica Copyright 2010 The McGraw-Hill Companies S.r.l., Publishing Group Italia Capitolo 6 Trasferimento genetico e mappatura genetica nei batteri e nei batteriofagi 6.1 Circa 10 8 cellule di Escherichia coli appartenenti a un ceppo mutante vengono inoculate su un terreno colturale

Dettagli

I virus vegetali nella formulazione di un vaccino contro il virus HIV-1

I virus vegetali nella formulazione di un vaccino contro il virus HIV-1 "Molecular Farming: produzione di cibi funzionali, di nutraceutici e biofarmaceutici" ENEA - Casaccia 4 Dicembre 2003 I virus vegetali nella formulazione di un vaccino contro il virus HIV-1 Carla Marusic

Dettagli

LE PIANTE. acqua anidride carbonica

LE PIANTE. acqua anidride carbonica Unità La foglia e la fotosintesi La foglia è la parte principale della pianta, perché nelle foglie la pianta produce il proprio cibo. luce solare acqua anidride carbonica clorofilla glucosio ossigeno Nella

Dettagli

Criteri e procedure tecniche per l iscrizione al Registro Nazionale di varietà di Brassica carinata A. Braun

Criteri e procedure tecniche per l iscrizione al Registro Nazionale di varietà di Brassica carinata A. Braun A LLEGATO Criteri e procedure tecniche per l iscrizione al Registro Nazionale di varietà di Brassica carinata A. Braun 494 CRITERI E PROCEDURE TECNICHE PER L ISCRIZIONE AL REGISTRO NAZIONALE DI BRASSICA

Dettagli

immagine Biologia applicata alla ricerca bio-medica Materiale Didattico Docente: Di Bernardo

immagine Biologia applicata alla ricerca bio-medica Materiale Didattico Docente: Di Bernardo Esperto in processi innovativi di sintesi biomolecolare applicata a tecniche di epigenetica Materiale Didattico Biologia applicata alla ricerca bio-medica immagine Docente: Di Bernardo Per animali transgenici

Dettagli

Progetto brevetti novita vegetali Giovedì 29 Ottobre 2015 CE.SPE.VI. Pistoia

Progetto brevetti novita vegetali Giovedì 29 Ottobre 2015 CE.SPE.VI. Pistoia Progetto brevetti novita vegetali Giovedì 29 Ottobre 2015 CE.SPE.VI. Pistoia Brevetti e privative per novità vegetali Stefano Borrini Società Italiana Brevetti Società Italiana Brevetti S.p.A. 2015 Recommended

Dettagli

COMPITO AFFIDATO ALLA COMMISSIONE

COMPITO AFFIDATO ALLA COMMISSIONE Roma, 25 marzo 2003 Gruppo di lavoro misto CNBB-MIPAF: Protocolli tecnici per la sperimentazione in regime di sicurezza delle attività di ricerca e di sperimentazione riguardanti gli OGM in campo agricolo

Dettagli

A tavola con la genetica. Miglioramento genetico e OGM

A tavola con la genetica. Miglioramento genetico e OGM A tavola con la genetica Miglioramento genetico e OGM MIGLIORAMENTO GENETICO Processo di modifica del patrimonio genetico al fine di migliorare le caratteristiche, utili all'uomo, delle specie coltivate

Dettagli

generazione filiale ibridi

generazione filiale ibridi La Genetica Mendel, una volta che si fu assicurato di aver piante pure per un determinato carattere iniziò la fecondazione incrociata: ad esempio, prelevò del polline da una varietà dal fiore bianco e

Dettagli

TEST Lo Studente Ricercatore edizione 2011

TEST Lo Studente Ricercatore edizione 2011 TEST Lo Studente Ricercatore edizione 2011 1. A chi soffre di colesterolo elevato è sconsigliato mangiare i crostacei, che ne contengono una quantità elevata. Dovrà pertanto eliminare dal suo menù soprattutto

Dettagli

ANIMALI. Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che, a basse concentrazioni, influenzano profondamente dei processi fisiologici

ANIMALI. Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che, a basse concentrazioni, influenzano profondamente dei processi fisiologici GLI ORMONI VEGETALI ANIMALI Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che, a basse concentrazioni, influenzano profondamente dei processi fisiologici sono sintetizzati in organi o tessuti specifici sono

Dettagli

Nei sistemi modello approcci di modificazione genetica che producono o sequenze genetiche alterate o espressione genetica alterata fenotipo alterato.

Nei sistemi modello approcci di modificazione genetica che producono o sequenze genetiche alterate o espressione genetica alterata fenotipo alterato. Nei sistemi modello approcci di modificazione genetica che producono o sequenze genetiche alterate o espressione genetica alterata fenotipo alterato. Correlazione tra fenotipo alterato, o a livello cellulare,

Dettagli

TOSSICOLOGIA. TOSSICO Ogni sostanza capace di provocare in un organismo modificazioni funzionali DANNOSE mediante una azione fisica o chimica.

TOSSICOLOGIA. TOSSICO Ogni sostanza capace di provocare in un organismo modificazioni funzionali DANNOSE mediante una azione fisica o chimica. TOSSICOLOGIA COS E UN FARMACO? - ogni sostanza capace di provocare in un organismo modificazioni funzionali mediante un azione fisica o chimica. - Per l OMS è farmaco una sostanza o un prodotto utilizzato

Dettagli

LA COLTIVAZIONE DEGLI AGRUMI ORNAMENTALI Qualche consiglio generale...

LA COLTIVAZIONE DEGLI AGRUMI ORNAMENTALI Qualche consiglio generale... LA COLTIVAZIONE DEGLI AGRUMI ORNAMENTALI Qualche consiglio generale... Grosso modo le tecniche colturali sono le stesse per tutti gli agrumi ornamentali (per ornamentali intendiamo specie anche decorative,

Dettagli

BIOTECNOLOGIE SOSTENIBILI PER L'AGRICOLTURA ITALIANA

BIOTECNOLOGIE SOSTENIBILI PER L'AGRICOLTURA ITALIANA BIOTECNOLOGIE SOSTENIBILI PER L'AGRICOLTURA ITALIANA Il miglioramento genetico vegetale rappresenta uno dei settori attraverso i quali è possibile aumentare competitività e sostenibilità del sistema agricolo

Dettagli

Alberto Viale I CROMOSOMI

Alberto Viale I CROMOSOMI Alberto Viale I CROMOSOMI DA MENDEL ALLA GENETICA AL DNA ALLE MUTAZIONI I cromosomi sono dei particolari bastoncelli colorati situati nel nucleo delle cellule. Sono presenti nelle cellule di ogni organismo

Dettagli

TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto. Martedì 23 ottobre 2012 Dr. Agr. Simone Tofani

TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto. Martedì 23 ottobre 2012 Dr. Agr. Simone Tofani TECNICHE DI POTATURA: Le Piante da Frutto Martedì 23 ottobre 2012 Dr. Agr. Simone Tofani Attenzione!! Cenni di potatura di alcune piante da frutto: Pomacee Drupacee Vite Olivo Agrumi Ma prima.un po di...riscaldamento

Dettagli

SEQUENZIAMENTO DEL DNA

SEQUENZIAMENTO DEL DNA SEQUENZIAMENTO DEL DNA Il metodo di Sanger per determinare la sequenza del DNA Il metodo manuale La reazione enzimatica Elettroforesi in gel denaturante di poliacrilammide Autoradiografia Il metodo automatico

Dettagli

VARIETA DI VITE RESISTENTI ALLE MALATTIE DOTT. ERMANNO MURARI

VARIETA DI VITE RESISTENTI ALLE MALATTIE DOTT. ERMANNO MURARI VARIETA DI VITE RESISTENTI ALLE MALATTIE DOTT. ERMANNO MURARI non facciamo confusione Sensibilita Resistenza Tolleranza Le malattie della vite e l ambiente In agricoltura attualmente si distribuiscono

Dettagli