Utilizzo dei geni r o l in floricoltura: risultati conseguiti e prospettive future

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1 Review n. 2 Italus Hortus 12 (4), 2005: 3-16 Utilizzo dei geni r o l in floricoltura: risultati conseguiti e prospettive future Antonio Mercuri*, Laura De Benedetti, Simona Bruna e Tito Schiva CRA - Istituto Sperimentale per la Floricoltura, Corso Inglesi 508, Sanremo (IM) Ricevuto: 17 giugno 2005; accettato: 8 luglio 2005 Use of the rol genes in floriculture: results and future perspectives A b s t r a c t. Traditionally, new traits have been introduced into ornamental plants through classical breeding. However, genetic engineering now enables specific alterations of single traits in already successful varieties. New or improved varieties of floricultural crops can be obtained by acting on floral traits, such as color, shape or fragrance, on vase life in cut-flower species, and on rooting potential or overall plant morphology. Overexpression of the rol genes of the Ri plasmid of Agrobacterium in plants alters several developmental processes and affects their architecture. Both A. - and r o l- t r a n s g e n i c plants display the hairy-root phenotype, although specific differences are found among species and among transgenic lines. In general, these plants show a dwarfed phenotype, reduced apical dominance, smaller, wrinkled leaves, increased rooting, altered flowering and reduced fertility. Among the r o l genes, termed rola, B, C and D, rolc has been the most widely studied because its effects are the most advantageous in terms of improving ornamental and horticultural traits. In addition to the dwarfness and the increase in lateral shoots that lead to a bushy phenotype, rolc-plants generally display more and smaller flowers, and advanced flowering; surprisingly, these plants may have better rooting capacity and they show almost no undesirable traits. rold, the least studied among the r o l genes, offers promising applications due to its promotion of flowering. Although rola and rolb require further study in this regard, they are not recommended for introduction into ornamental species, since with them, many abnormalities are obtained. In the case of floricultural crops, molecular regulation of flowering and floral traits, as well as alterations in plant shape, via the application of genes such as rol genes, all contribute to the improvement of the ornamental plants. Currently, the number of r o l- transgenic plants continues to increase, and in many cases, beneficial traits are obtained. Thus, rol genes, particularly rolc and the promising rold, should be introduced into more ornamental species, since they may prove highly useful in yielding improved floricultural traits. However, further research is needed to determine the effects of rol proteins and their interaction with other proteins, organs and environmental factors, in order to understand all the different phenotypical and biochemical effects they may produce in transgenic plants. Consequently, increased knowledge about the functions of these genes would greatly benefit their application in both floriculture and horticulture. In the near future, molecular plant breeding will complement classical breeding, with its obvious shortcomings, for the improvement of commercial species, and many rol transformed species may prove useful in breeding programs to generate ornamentals with new and improved traits. Key words: Agrobacterium, hairy root, genetic transformation, ornamental plants. Introduzione Nuove varietà vegetali ornamentali sono create dai breeders in risposta alla continua domanda di nuovi prodotti da parte dei consumatori. La morfologia ed i colori alterati della pianta, la migliore fragranza del fiore e la vita più lunga del fiore reciso, sono alcune delle caratteristiche più ricercate. I coltivatori inoltre preferiscono piante con caratteristiche agronomiche migliorate, quali maggior resa produttiva, aumentata resistenza agli agenti patogeni e/o agli erbicidi. Tradizionalmente, il breeding classico è stato usato per introdurre nuove caratteristiche e per generare varietà originali in molte specie, compreso le ornamentali. Tuttavia, questo è un lungo lavoro, basato sull incrocio fra le specie simili o all interno della stessa specie e sulla selezione di progenie con caratteristiche promettenti. Le progenie selezionate, in molti casi, sono mantenute tramite riproduzione vegetativa per assicurare la produzione di piante geneticamente identiche. Con il breeding classico il pool genetico disponibile per le nuove caratteristiche è limitato al background genetico dei genitori. Inoltre, l alto livello di eterozigosi in molte ornamentali importanti, come rosa, crisantemo e garofano e la conoscenza limitata del loro patrimonio genetico, ostacolano il loro miglioramento genetico (Vainstein, 2002). Va anche considerato che molte specie e varietà di piante ornamentali sono sterili. 3

2 Mercuri et al. Gli sviluppi recenti nell ingegneria genetica, con i relativi strumenti per il trasferimento dei geni esogeni nelle piante, insieme ai progressi nell identificazione e nell isolamento dei geni, hanno consentito alterazioni specifiche di singoli caratteri nelle varietà già affermate. Queste tecniche permettono che il pool di geni disponibile si estenda, poiché non soltanto i geni provenienti da altre specie possono essere inseriti nelle piante ma addirittura quelli provenienti da altri regni, quali i geni batterici o persino virali. Inoltre, i geni endogeni possono essere overespressi o soppressi. Negli ultimi anni, sia l aumento nell efficienza delle procedure di trasformazione che nella rigenerazione delle piante hanno permesso il miglioramento di varietà ornamentali mediante breeding molecolare. Attualmente sono disponibili molti geni utili per il breeding delle ornamentali. Questi includono i geni che interessano la fioritura e l architettura del fiore, geni relativi alla biosintesi di parecchi pigmenti fiorali (colore), geni dalla via biosintetica del profumo e quelli relativi alla durata post-raccolta del fiore reciso. Un altro esempio è dato dai geni r o l i s o l a t i dall Agrobacterium, che hanno ampiamente dimostrato la loro utilità per migliorare determinate caratteristiche agronomiche e perfino per produrre nuove architetture di pianta. Il presente articolo presenta una dettagliata rassegna sull importanza dei geni rol in floricoltura. I geni rol L introduzione di geni esogeni coinvolti nella sintesi dei fattori di crescita (fitormoni) e nello sviluppo della pianta, possono modificare alcuni tratti fisiologici e morfologici. I fitormoni sono implicati nei processi di crescita e differenziazione cellulare nonché nel determinismo dell architettura della pianta e nel passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva. A. r h i z o g e n e s è una delle più importanti fonti di geni ormonali e per questo motivo è stato ampiamente utilizzato nella trasformazione di piante. Esso è in grado di indurre al sito di inoculo delle piante colpite la formazione di radici avventizie (hairy roots, letteralmente radici pelose), cioè di indirizzare cellule più o meno specializzate verso la morfogenesi radicale. Questo fenomeno è dovuto al trasferimento nella cellula vegetale di un frammento di DNA (T-DNA) dal plasmide Ri (root inducing) contenuto nel batterio (Zambryski et al., 1989). Questo T-DNA (transferred DNA), che non è espresso nel batterio, si integra covalentemente nel DNA eucariotico e viene trascritto e tradotto: l attivazione di questi geni causa, fra l altro, la neoplasia organogenetica che si manifesta sotto forma di radici. L induzione della patogenesi da parte degli A g r o b a c t e r i u m (r h i z o g e n e s e t u m e f a c i e n s hanno in comune lo stesso meccanismo di infezione) rappresenta un caso unico in natura, che può essere ricondotto ad una sorta di parassitismo genetico. I geni del T-DNA posseggono e riconoscono segnali di tipo eucariotico e una volta entrati nella cellula superiore, si esprimono. Alcuni di essi producono enzimi i quali portano alla modificazione di certi aminoacidi in molecole chiamate opine che il solo batterio infettante è in grado di metabolizzare come fonte di carbonio e di azoto. È evidente come ciò possa essere di vantaggio per il batterio rispetto ad altri batteri del suolo suoi concorrenti e come la morfogenesi neoplastica incrementi la fonte del prodotto nutritivo. In molte specie, da radici hairy roots indotte da A. r h i z o g e n e s è stato possibile ottenere, direttamente o più spesso via coltura di tessuti, intere piante transgeniche contenenti il T-DNA trasformante. L analisi fenotipica di questi individui ha messo in evidenza una serie di alterazioni morfologiche e fisiologiche caratteristiche che sono state comprese nella dizione fenotipo hairy root. Seppure con alcune diversità tra le specie studiate, queste piante rigenerate presentano in generale un colore verde più intenso nelle foglie, una taglia più bassa con accorciamento degli internodi, perdita della dominanza apicale con maggior sviluppo delle gemme ascellari, accartocciamento fogliare, una accentuata rizogenesi con parziale perdita del geotropismo radicale (radici plagiotropiche), una riduzione della fertilità e della produzione di seme (Schmülling et al., 1988; Estruch et al., 1991) e in specie biennali o poliennali una riduzione del periodo di vita (Limami et al., 1998). Una valutazione approssimativa di questo fenotipo non faceva certo pensare ad una possibile utilizzazione di un gruppo di geni in grado di scatenare alterazioni così peggiorative della pianta. Il T-DNA di A., di cui si conosce la sequenza nucleotidica, è però composto di 18 Open Reading Frames (ORFs), cioè presumibilmente di 18 differenti funzioni geniche, la dissezione delle quali e il loro trasferimento in pianta offrivano la possibilità di mettere in relazione singoli geni o combinazioni degli stessi con una particolare modificazione fenotipica. Seguendo questa strategia si è potuto appurare che il fenotipo hairy root può essere indotto trasferendo nella pianta solo 4 dei 18 geni presenti nel T-DNA. 4

3 Geni rol in floricoltura Per ciò che riguarda gli altri geni del T-DNA, sembra che questi abbiano effetti minori sul fenotipo delle piante transgeniche, anche perché questo frammento di DNA trasformante presenta casi di ridondanza dovuta sia a geni duplicati che a geni con sequenze di probabile origine comune. Fondamentalmente quattro loci del T-DNA, indicati come rola, rolb, rolc, e rold (rol = root locus) o ORFs 10, 11, 12 e 15, rispettivamente sono coinvolti nell induzione e nel mantenimento del fenotipo hairy root (Cardarelli et al., 1987; Spena et al., 1987). Questi loci agiscono in modo indipendente e sinergico (Spena et al., 1987). La trasformazione diretta con A. o con i suoi geni rol (singoli o in varie combinazioni) inseriti in A. tumefaciens è stata effettuata in parecchie piante ornamentali per modificare la loro architettura, compreso le parti aeree e sotteranee e perfino per alterare il processo di fioritura. Per questo motivo, nella seguente rassegna le specie trasformate con A. rhizo - genes e quelle nelle quali sono stati inseriti singolarmente o in varie combinazioni i geni rola, rolb, rolc e rold, vengono trattate separatamente. La trasformazione con A. Molte specie sono state trasformate usando diversi ceppi di A.. I tessuti vegetali infettati con A. sviluppano le hairy roots, con la tipica velocità di sviluppo, l accestimento ed il plagiotropismo (sviluppo fuori dalla linea verticale). Da queste radici, le piante transgeniche rigenerano facilmente. Il fenotipo hairy-root può essere osservato in un certo numero di specie, anche se con diversi gradi di variazione a seconda della specie o del clone all interno della stessa specie e può persino differire fra gli individui rigenerati dalla stessa radice (Tepfer, 1984). Il fenotipo inoltre può essere ereditato, anche se in alcuni casi i germogli laterali delle piante hairy-root ritornano al fenotipo normale senza perdere il T-DNA (Tepfer, 1984). Anche se alcuni effetti pleiotropici (effetti multipli da una singola causa) possono parzialmente limitare l applicazione pratica di tali piante trasformate (van der Salm et al., 1996), alcune delle caratteristiche hairy-root possono essere utili nel migliorare le piante da un punto di vista agronomico. A. è stato usato per trasformare parecchie specie ornamentali (tab. 1). Angelonia salicariifolia è una pianta perenne coltivata per giardino o da vaso. Dopo l infezione degli espianti fogliari con A.., sono state ottenute le hairy roots (Koike et al., 2003). I germogli avventizi sono stati rigenerati dalle hairy roots trasferendole su di un mezzo adatto. Queste piante A. rhizo - genes-trasformate hanno esibito un fenotipo nano con gli internodi più corti e più piccoli, ma senza foglie raggrinzite. Le radici si sono sviluppate più velocemente e vigorosamente nelle talee delle linee trasformate rispetto alle talee di controllo. Il numero, la dimensione e la forma dei fiori non sono stati alterati, ma la fertilità del polline era ridotta nelle piante transgeniche. La Rudbeckia hirta è una pianta ornamentale perenne, usata sia per il giardino che come pianta da paesaggio, le cui le radici possono controllare i nematodi. I segmenti fogliari della cv Highway Yellow sono stati infettati con A. e dalle hairy roots sono stati rigenerati numerosi germogli avventizi (Daimon e Mii, 1995). Le piante trasformate hanno mostrato foglie raggrinzite, fiori più piccoli e abbondante ramificazione laterale delle radici. Il sistema radicale così incrementato e con più tiofeni (composti nematocidi), potrebbe migliorare l abilità nematocida di questa specie. Nierembergia scoparia, pianta nativa dell argentina, viene utilizzata in Giappone come ornamentale per i suoi fiori azzurri e per il lungo periodo di fioritura. Le piante trasformate con A., con l intento di ottenere forme adatte alla coltivazione in vaso, mostravano internodi molto corti e foglie che erano più strette ed arricciate. Le piante transgeniche avevano inoltre molte radici plagiotropiche con vigorosa crescita ed una notevole ramificazione. Nessuna differenza rispetto al controllo, fu osservata nel numero di fiori e, contrariamente alle altre specie trasformate con A., nella fertilità del polline. Piante nane furono ottenute anche nelle progenie (Godo e t al., 1997). Datura è un genere con specie arbustive ornamentali e piccoli alberi, alcuni dei quali hanno dei grossi fiori a tromba, luminosi, di vario colore e con un odore piacevole. Quando gli espianti fogliari di D. a r b o r e a e di D. sanguinea venivano co-coltivati con A., producevano le tipiche hairy roots. Le piante transgeniche spontaneamente rigenerate da queste radici mostravano una riduzione di altezza della pianta e lunghezza dell internodo ed un aumento nel numero degli internodi (Giovannini et al., 1997). Il numero di foglie era aumentato ed esse risultavano più piccole, più scure e dentate o arricciate, a secondo del clone. I fiori di D. sanguinea erano più piccoli nelle piante trasformate, mentre in D. arborea la fioritura era addirittura inibita. 5

4 Mercuri et al. Tab. 1 - Specie ornamentali trasformate con Agrobacterium. Tab. 1 - Ornamental species transformed with Agrobacterium. Specie Geni inseriti Fenotipo Bibliografia Angelonia salicariifolia Fenotipo nano con internodi più corti, foglie più piccole, talee con radici più vigorose, numero forma e dimensione dei fiori inalterate, ridotta fertilità del polline Koike et al., 2003 Rudbeckia hirta Foglie raggrinzite, abbondante accestimento radicale e fiori più piccoli Daimon e Mii, 1995 Nierembergia scoparia T-DNA of A. Nanismo, internodi più corti, foglie più piccole, più strette e arricciate, radici più sviluppate e fertilità normale Godo et al., 1997 Datura arborea Datura sanguinea Piante con altezza ridotta, ridotta lunghezza e aumento degli internodi, aumento nel numero delle foglie con dimensione ridotta, foglie verde scuro dentate o arricciate, talee con maggiore attitudine alla radicazione e fiori più piccoli quando la fioritura non era inibita Giovannini et al., 1997 Gentiana sp. Piante nane, internodi più corti ma più lunghi in una specie, ridotta dominanza apicale, steli ramificati, foglie più piccole, ellittiche, arrotolate o raggrinzite radici più sviluppate, aumentato numero di fiori e in una specie fioritura precoce Suginuma e Akihama, 1995; Hosokawa et al., 1997; Momcilovic et al., 1997 Hypericum perforatum Internodi più corti, maggiore accestimento, foglie più piccole, ridotta dominanza apicale ed un più alto contenuto del principio attivo Hypericina rispetto alle piante di controllo Di Guardo et al., 2003 Eustoma grandiflorum Piante più basse, internodi più corti ed in numero maggiore, più branche laterali, foglie piccole e raggrinzite, aumentata capacità di radicazione, forma modificata della corolla, ridotta fertilità e in alcune progenie fillotassi alterata e fasciazioni Handa, 1992b; Handa et al., 1995; Giovannini et al., 1996 Catharanthus roseus Internodi più corti, foglie raggrinzite, radici più sviluppate e in una cultivar cambiamento del colore del fiore Choi et al., 2004 Pelargonium sp. Taglia ridotta, più internodi, più branche laterali, più foglie molto dentate e con colore più scuro, migliore radicazione delle talee, fioritura inibita e aumentata concentrazione di olii essenziali Pellegrineschi et al., 1994; Pellegrineschi e Davolio-Mariani, 1996 Antirrhinum majus Nanismo, internodi corti, ridotta dominanza apicale con forte accestimento laterale, foglie più piccole ampie e corte, apparato radicale abbondante ma in alcune piante scarso, fiori più piccoli ed in maggiore numero, fioritura ritardata, fertilità ridotta o inibita Handa, 1992a; Senior et al., 1995; Hoshino e Mii, 1998 Al genere G e n t i a n a appartengono piante perenni erbacee di importanza ornamentale e medicinale, con i fiori che sono usati prevalentemente per il prodotto reciso. G. scabra è stata infettata con A. e le piantine trasformate hanno mostrato gli internodi elongati rispetto al fenotipo a rosetta delle piante non trasformate, dominanza apicale ridotta, con vigorosa emissione di rami laterali alla base dello stelo, foglie raggrinzite ed aumentato sviluppo radicale con radici plagiotropiche (Suginuma e Akihama, 1995). Sorprendentemente, le piante transgeniche hanno esibito una precocissima fioritura e questa è l unica specie ornamentale trasformata con A. a presentare questa caratteristica. La trasformazione con A. di G. trifora x G. scabra effettuata usando espianti di stelo, ha originato piante con vari gradi di nanismo, ridotta dominanza apicale, steli fortemente ramificati con la fioritura più abbondante e foglie più piccole di forma ellittica (Hosokawa et al., 1997). La cospicua ramificazione e l abbondante fioritura in queste genziane transgeniche rappresentano nuovi tratti ornamentali di notevole pregio. Germogli micropropagati di G. cruciata, G. purpurea, G. acaulis e G. lutea sono stati infettati con due ceppi di A. per stabilire una coltura in vitro di radici aeree, dal momento che composti attivi usati nell industria farmaceutica sono estratti dalle loro radici (Momcilovic et al., 1997). Solo le 6

5 Geni rol in floricoltura hairy roots di G. cruciata e G. purpurea hanno rigenerato piante che esibivano il tipico fenotipo delle piante trasformate con A., con internodi corti e con foglie più piccole e arrotolate piuttosto che le tipiche foglie raggrinzite. Anche Hypericum perforatum ( f a m i g l i a Clusiaceae), pianta ben nota per le sue proprietà antidepressive ed antivirali, è stata trasformata usando due ceppi di A. (Di Guardo et al., 2003) (fig. 1). Le piante spontaneamente rigenerate dalle hairy roots (fig. 2) mostravano il tipico fenotipo con internodi più corti, maggiore accestimento, foglie più piccole, ridotta dominanza apicale ed in alcune linee un più alto contenuto del principio attivo Hypericina rispetto alle piante di controllo. Fig. 1 - Capsula Petri con hairy root di Hypericum perforatum trasformato con A.. (Foto A. Giovannini). Fig. 1 - Petri dish with hairy root of Hypericum perforatum transformed with A.. (Photo A. Giovannini). Fig. 2 - Piantine di Hypericum perforatum rigenerate spontaneamente da hairy root. (Foto A. Giovannini). Fig. 2 - Plantlets of Hypericum perforatum spontaneously regenerated from hairy root. (Photo A. Giovannini). Un altra Genzianacea utilizzata per la produzione di fiore reciso, Eustoma grandiflorum, meglio conosciuta come Lisianthus o genziana delle praterie, è stata trasformata con A. con l intento di sviluppare cultivars con nuovi tratti quali steli più accestiti e con fiori multipli, forma alterata della corolla e piante nane adatte alla produzione da vaso fiorito (Handa e Deroles 2001). I primi risultati in tal senso furono raggiunti da Handa (1992b) che ottenne piante transgeniche che mostravano nanismo, internodi di ridotta lunghezza, corolle a forma di coppa anziché di campana e ridotta fertilità. Alcuni cloni trasformati mostravano inoltre un più abbondante apparato radicale. Anche le progenie di tali piante mostravano nanismo, in alcuni casi un maggiore numero di getti laterali, mentre alcune piante presentavano addirittura foglie arrangiate in verticilli sui nodi dello stelo (Handa et al., 1995). Anche Giovannini et al. (1996) trasformarono il Lisianthus con A. ottenendo pressoché gli stessi risultati. Alcune cultivars di Catharanthus roseus m e g l i o conosciuta come pervinca del Madagascar (comune pianta da giardino), sono state trasformate con A. rhi - zogenes. Le piante rigenerate da hairy roots mostravano un più abbondante apparato radicale ed internodi più corti. Circa la metà delle piante trasformate avevano foglie raggrinzite mentre le altre erano morfologicamente normali. Sorprendentemente, il colore rosso nella zona prossimale dei petali della varietà Cooler apricot era bianco nei fiori trasformati (Choi et al., 2004). Pelargonium graveolens, il geranio che odora di limone, trasformato con un ceppo di A., mostrava un miglioramento delle caratteristiche ornamentali ed una maggiore fragranza: le piante di questa specie sono generalmente poco attraenti dal momento che presentano internodi molto lunghi ed una crescita disordinata. Le piante trasformate erano più corte, con un maggiore numero di internodi ed un aumentato accestimento dei getti laterali (Pellegrineschi et al., 1994). I genotipi trasformati mostravano inoltre più foglie, di colore più scuro, più dentate e resistenti all ingiallimento tipico di questa specie. Anche la concentrazione di oli essenziali utilizzati in cosmetica risultava maggiore. Risultati molto simili sono stati ottenuti con altri gerani odorosi quali P. fragrans, P. o d o r a t i s s i m u s e P. quercifolia (Pellegrineschi e Davolio-Mariani, 1996). La Bocca di Leone (Antirrhinum majus) è stata anch essa trasformata con A.. Sia la varietà Floral carpet (Handa 1992a; Hoshino e Mii, 1998) che la varietà Golden Monarch (Senior et al., 1995) 7

6 Mercuri et al. Tab. 2 - Specie ornamentali trasformate con i geni rol di A.. Tab. 2 - Ornamental species transformed with rol genes of A.. Specie Gene(i) inseriti Fenotipo Bibliografia Begonia tuberhybrida Rol A+B+C Piante nane, foglie raggrinzite, più scure ed in numero maggiore, fioritura ritardata o inibita, petali raggrinziti Kiyokawa et al., 1996 Lilium longiflorum Rol A+B+C Piante molto più basse con ridotta lunghezza degli internodi, foglie normali di dimensione ridotta, aumento dell apparato radicale, fiori più piccoli e ridotti di numero, fioritura precoce in qualche linea e ridotta vitalità del polline Mercuri et al., 2003 b Limonium sp. Rol A+B+C Piante nane con ridotta lunghezza degli internodi, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole arricciate o raggrinzite, abbondante apparato radicale, fioritura precoce e contemporanea con alta densità fiorale, fiori più piccoli e ridotta vitalità del polline Mercuri et al., 2001, 2003a Osteospermum ecklonis Rol A+B+C rola+b Piante erette, alto numero di branche più corte, maggiore radicazione in vitro, aumentato numero di fiori con maggiore durata, fiori di dimensioni più piccola e ridotta fertilità Piante quasi erette, branche più corte, foglie verde scuro, abbondante radicazione in vitro, fioritura leggermente anticipata, leggero aumento del numero dei fiori Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 Rosa hybrida Rol A+B+C Ridotta lunghezza dei germogli, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole, arricciate e raggrinzite in un trasformante, aumentata capacità radicativa delle talee. Aumentata emissione di germogli laterali da nesti non trasformati innestati su portainnesti rolabc van der Salm et al., 1997,1998 rolb Riduzione dei germogli laterali (un solo trasformante) van der Salm et al., 1996, 1997 Dianthus caryophyllus 35S-rolC Piante leggermente più basse con aumentato numero di germogli laterali, migliore radicazione delle talee, aumentato numero di steli fioriti e fiori più piccoli in una linea transgenica Ovadis et al., 1999; Zuker et al., 2001 C h r y s a n t h e m u m 35S-rolC m o r i f o l i u m Piante molto basse con corti internodi, aumentato accestimento, foglie più strette e più chiare, petali più ampi, steli fiorali più compatti con fiori più numerosi ma più piccoli Mitiouchkina e Dolgov, 2000 O s t e o s p e r m u m e c k l o n i s 35S-rolC Piante erette, foglie verde chiaro, fioritura anticipata, maggiore numero di fiori con durata prolungata, fiori più piccoli con ridotta fertilità o sterili Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000 S a l p i g l o s s i s s i n u a t a rolc Riduzione nell altezza della pianta, più branche, foglie strette, fiori più piccoli e sterilità del polline Lee et al., 1996 P e t u n i a axillaries x (P. axillaries x P. hybrida) 35S-rolC Piante nane per la diminuzione della lunghezza degli internodi, riduzione della dominanza apicale con maggiore accestimento, foglie più grandi o più piccole, fiori più piccoli, forte diminuzione della fertilità maschile e femminile Winefield et al., 1999 P e l a r g o n i u m x domesticum 35S-rolC Fenotipo nano, riduzione dell area fogliare, riduzione dell area del petalo e della dimensione dei fiori e fioritura anticipata Boase et al., 2004 Rosa hybrida rolc Fenotipo nano, aumento dei getti laterali, foglie raggrinzite e clorotiche, riduzione dell apparato radicale, fiori più piccoli con riduzione della fertilità e cambiamenti di colore, moltissime spine Souq et al.,

7 Geni rol in floricoltura mostravano tutti i tratti tipici delle piante derivate da hairy roots, anche se in Golden Monarch l apparato radicale delle piante trasformate risultava stranamente ridotto. A. non è usato esclusivamente come fonte genetica per creare nuovi genotipi e fenotipi. Esso può anche essere utilizzato come vettore nella trasformazione genetica con relativi vantaggi e svantaggi se confrontato con il più utilizzato A. tumefa - ciens. Poiché A. è in grado di co-trasferire il T-DNA di un vettore binario, esso può essere utilizzato per produrre piante transgeniche recanti il gene esogeno desiderato mediante una selezione così detta marker-free, senza necessità di utilizzare geni per la resitenza ad antibiotici o erbicidi, semplicemente sfruttando la facilità di rigenerazione di piante trasformate da hairy roots. In Verticordia, una pianta ornamentale apprezzata per il brillante colore rosso del fiore, la trasformazione utilizzando A. con un vettore binario è risultata più efficiente rispetto a quella operata usando A. tumefaciens con lo stesso vettore binario (Stummer et al., 1995). Ovviamente però le piante transgeniche derivate da hairy roots oltre al gene desiderato mostravano anche il fenotipo alterato associato alla presenza del. Dal momento che l inserzione del T-DNA di A. r h i z o g e n e s e del T-DNA del vettore binario generalmente occorre su differenti cromosomi durante la cotrasformazione, la loro segregazione nelle progenie può consentire il recupero di piante transgeniche con un fenotipo normale. Recenti lavori su A n t i r r h i n u m riportano l utilizzo dei geni rol in un sistema di trasformazione genetica denominato MAT (multi-auto-transformation vector system) (Cui et al., 2000; 2001). Questo sistema è basato sui cambiamenti morfologici causati dagli oncogeni di A g r o b a c t e r i u m ( g e n i r o l o i p t) che consentono di selezionare su base visiva le piante transgeniche rigenerate. Il vettore excide in un secondo momento gli oncogeni dalle piante rigenerate e quindi vengono ottenute delle piante recanti il gene di interesse e morfologicamente normali. Queste piante transgeniche marker-free sono prodotte senza bisogno di incrocio e selezione delle progenie e consentono quindi un notevole risparmio di tempo e di costi soprattutto per le specie legnose. Appare evidente da questa rassegna che tutte le piante trasformate con A. mostrano modificazioni nella loro morfologia come la riduzione dell altezza dovuta ad internodi molto più corti e numerosi; riduzione della dominanza apicale con aumentata emissione di getti laterali; foglie in qualche caso più numerose con dimensione ridotta arricciate o raggrinzite. Praticamente tutte le specie trasformate mostrano un aumentata capacità di radicazione con radici generalmente più corte, più robuste e fortemente accestite. In alcune specie il numero dei fiori è ridotto e/o la fioritura è ritardata o addirittura inibita. I fiori risultano generalmente della stessa dimensione dei controlli anche se in alcuni casi sono più piccoli e/o con forme modificate ed in un caso con colore diverso. La fertilità è ridotta o addirittura persa anche se, sorprendentemente, in qualche caso è rimasta inalterata. Di particolare interesse sono i fenotipi nani che dovrebbero essere presi in seria considerazione per la creazione di nuove varietà da vaso, mentre la aumentata capacità di radicare potrebbe essere utile per tutte le piante commerciali. Inoltre la capacità di produrre più fiori oppure il cambiamento di forma del fiore, come riportato per alcune specie, è una modificazione desiderabile per ogni pianta ornamentale. La trasformazione con i geni rol Le piante nel cui genoma sono presenti i soli geni r o l A, r o l B e r o l C, sono morfogeneticamente equivalenti a quelle che contengono l intero T-DNA di A. (Spanò et al., 1988). Alcuni studi sui geni r o l introdotti singolarmente o in combinazione nelle piante sono stati condotti con l intento di distinguere i loro effetti nel causare la sindrome hairy root. Piante transgeniche con rolabc Begonia tuberhybrida è stata trasformata con rolabc (Kiyokawa et al., 1996). Le piante rigenerate mostravano il tipico fenotipo associato ai geni r o l: nanismo, aumentato numero di foglie di colore verde scuro e raggrinzite, fioritura ritardata o inibita e petali arrotolati. Una notevole variabilità fu riscontrata nei f e n o t i p i r o l che furono classificati come semi-nani e super-nani e ciò poteva essere dovuto non al numero di copie inserite, bensì all inattivazione del transgene o alla posizione del transgene stesso su cromosomi diversi. Il lilium è una delle più importanti specie bulbose ornamentali. Lilium longiflorum cv Snow queen è stato recentemente trasformato con r o l A B C ( M e r c u r i et al., 2003b). Le piante trasformate mostravano una maggiore capacità di radicazione con radici più numerose ed accestite. Alcuni lilium transgenici risultarono cespugliosi, con crescita disordinata e con 6-7 steli per pianta, mentre altri presentavano un aspetto desiderabile con uno o due steli per pianta e con una note- 9

8 Mercuri et al. vole riduzione nella lunghezza degli internodi. Le foglie di tutti i cloni trasformati presentavano una forma normale senza arricciature o arrotolamenti e con dimensione ridotta. Anche i fiori erano più piccoli, di forma normale e di numero ridotto. La vitalità e la produzione di polline risultavano fortemente ridotte e, specialmente quest ultimo carattere, è altamente desiderabile in questa specie dove la abbondantissima produzione di polline che macchia qualunque cosa è un carattere negativo. Alcuni cloni transgenici avevano inoltre una fioritura anticipata. I fenotipi ottenuti possono essere sicuramente considerati un prodotto innovativo (fig. 3). Fig. 4 - Limonium gmelinii: differenti morfologie fogliari dopo trasformazione con i geni rolabc. A = pianta di controllo non trasformata; B-C-D-E-F = genotipi trasformati. (Foto A. Mercuri). Fig. 4 - Limonium gmelinii: different leaf morphology after transformation with rolabc genes. A = untransformed control plant; B-C-D-E-F = transformed genotypes. (Photo A. Mercuri). Fig. 3 - Lilium longiflorum: risultati ottenuti dopo trasformazione con geni rolabc. (Foto A. Mercuri). Fig. 3 - Lilium longiflorum: results obtained after transformation with rolabc genes. (Photo A. Mercuri). Al genere Limonium appartengono piante erbacee perenni che sono coltivate per la produzione di steli fioriti utilizzati tal quali o in composizioni floreali come fiori freschi o essiccati. Piante di L116 (ibrido sterile di L. otolepis x L. latifolium) e della specie selvatica L. gmelinii sono state trasformate con rol ABC. I limonium transgenici mostravano una ampia varaiabilità fenotipica e in funzione del loro sviluppo furono classificati come tipi super-compatti, compatti e semicompatti (Mercuri et al., 2001; 2003a). Le piante transgeniche presentavano una ridotta dominanza apicale, una forte riduzione nelle lunghezza degli internodi, foglie arricciate e/o raggrinzite con superficie ridotta (fig. 4) ed un maggiore numero di radici rispetto alle piante di controllo (fig. 5). I cloni selezionati mostravano inoltre un anticipo di fioritura e, nei tipi supercompatti e compatti, la stessa avveniva in modo pressochè contemporaneo e l infiorescenza risultava nell insieme densa e compatta determinando un effetto visivo di notevole impatto. Nell ibrido inoltre si ave- Fig. 5 - Radicazione in vitro di Limonium gmelinii. A sinistra piantine di controllo non trasformate, a destra un clone trasformato. (Foto A. Mercuri). Fig. 5 - In vitro rooting of Limonium gmelinii. Untransformed control plantlets on the left, a transformed clone on the right. (Photo A. Mercuri). vano fiori più piccoli (Mercuri et al., 2001) e in L. g m e l i n i i il polline presentava una ridotta vitalità ed una scarsa capacità germinativa (Mercuri et al., 2003a). L autore suggerisce che la diversità fenotipica osservata non sarebbe dovuta al numero di copie dell inserto, ma piuttosto alla posizione nei cromosomi 10

9 Geni rol in floricoltura in cui il transgene si è inserito e ai livelli di trascritto e delle relative proteine codificate. I risultati ottenuti in questo lavoro s u g g e r i s c o n o che la trasformazione genetica con i geni r o l p u ò realmente migliorare alcuni tratti ornamentali in L i m o n i u m. I tipi super-compatti potrebbero essere sfruttati per la produzione da vaso fiorito ed il singolo stelo reciso dei tipi compatti, brachizzato geneticamente, potrebbe essere utilizzato come un piccolo bouquet pronto per l uso senza bisogno di confezionamento (fig. 6). I nuovi caratteri ornamentali dei c l o n i transgenici insieme alla lunga durata post-raccolta tipica di questa specie, alla facilità di micropropagazione ed acclimatazione, sono ulteriori importanti elementi per il successo economico. Fig. 6 - Limonium ibrido L116 (L. latifolium x L. caspia). A = piante di controllo non trasformate. B = pianta fiorita del tipo compatto (trasformazione con i geni rolabc). C = Stelo reciso del tipo compatto. (Foto A. Mercuri). Fig. 6 -Hybrid Limonium L116 (L. latifolium x L. caspia). A = Untransformed control plants. B = Flowered plant of the compact type (transformation with rolabc genes). C = Cut stem of the compact type. (Photo A. Mercuri). O s t e o s p e r m u m è una specie ornamentale tappezzante usata anche per fiore reciso e più recentemente sono state costituite varietà adatte alla coltivazione in vaso. Osteospermum ecklonis è stata trasformata con i g e n i r o l (Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000). L introduzione dei soli geni rola e rolb non ha causato nanismo. Queste piante transgeniche risultarono leggermente più erette dei controlli, con branche raccorciate, con foglie di colore verde scuro e con un più sviluppato apparato radicale. La fioritura risultò anticipata di qualche giorno ed il numero di fiori, tutti fertili, leggermente superiore. Quando rola e r o l B venivano introdotti insieme a rolc, le piante divenivano completamente erette e con un elevato numero di branche raccorciate. La fioritura era notevolmente anticipata con un numero di fiori all incirca doppio rispetto al controllo e di maggiore durata. La dimensione e la fertilità dei fiori risultava ridotta. La combinazione di fenotipo cespuglioso, di pianta eretta e del maggior numero di fiori per pianta, conferiva nell insieme alle piante transgeniche, l aspetto di nuove piante ornamentali. La rosa è la più importante specie ornamentale utilizzata sia per il fiore reciso che come pianta da giardino. In Rosa hybrida varietà Moneyway, utilizzata come portainnesto, l introduzione di rolabc risultava di notevole giovamento alle talee che mostravano una capacità di radicare di circa tre volte superiore alle talee non trasformate (van der Salm et al., 1997). Le piante trasformate, formavano radici avventizie alla loro base, mostravano germogli più corti, ridotta dominanza apicale e foglie più piccole a vari livelli e solo un trasformante mostrava foglie raggrinzite e arricciate. Quando una rosa non trasformata veniva innestata su una talea trasformata con i geni r o l, si assisteva ad un aumento dei germogli laterali che si formavano nel punto di innesto rispetto a quelli formati da portainnesti non trasformati. Questi risultati indicavano che qualche segnale veniva trasportato dal portainnesto alle gemme innestate (van der Salm e t al., 1998). Dal momento che lo sviluppo dei germogli laterali è correlato con il numero finale di fiori, questi portainnesti geneticamente modificati, presumibilmente, condurranno ad un incremento nella produzione di fiori. Tutte le piante ornamentali trasformate con i geni r o l A B C sono state ottenute tramite trasformazione genetica mediata da A. tumefaciens contenente un vettore binario recante il frammento di restrizione EcoRI 15 dove sono ubicati gli ORFs (Open Reading Frames) 10, 11 e 12 corrispondenti rispettivamente ai geni rola B C, escissi dal plasmide Ri di A. rhizoge - nes ceppo pri1855 o pria4 (fig. 7). In questa situazione i geni rol sono sotto il controllo del loro proprio promotore. Le piante transgeniche rolabc in generale Fig. 7 - Frammento di restrizione EcoRI 15 clonato nel plasmide binario pbin19. Le freccie indicano la dimensione e l orientamento dei geni rolabc. (Foto A. Mercuri). Fig. 7 - Restriction fragment EcoRI 15 cloned in the binary plasmid pbin19. Arrows indicate dimension and orientation of rolabc genes. (Photo A. Mercuri). 11

10 Mercuri et al. mostrano dimensione ridotta, lunghezza diminuita degli internodi e ridotta dominanza apicale con maggiore ramificazione laterale. Le foglie sono più piccole ed a volte raggrinzite o arricciate. La radicazione è migliore sia nelle piante intere che nelle talee. In generale, i fiori mostrano forma e dimensione normali anche se a volte sono più piccoli. Il numero di fiori a volte aumenta e la fioritura è spesso precoce. La fertilità è quasi sempre ridotta a causa della diminuita vitalità del polline. Analogamente alle piante trasformate con A., il nanismo o l aumento del numero di fiori in alcune specie ottenute con r o l A B C s o n o caratteri di assoluto pregio per i breeders di piante ornamentali. Nonostante non si possa comparare l effetto della trasformazione con A. o con i geni rol in specie differenti, gli effetti complessivi, indicati come sindrome hairy root, sono ottenuti con entrambi i tipi di trasformazione. Differenze specifiche, come la modificazione della forma dei fiori, ottenute solo con la trasformazione con A., o il tempo di fioritura (generalmente ritardato o inibito con A. rhizoge - nes; quasi sempre anticipato con i geni rol), sono probabilmente dovuti alla presenza/assenza di altri geni del T-DNA e spesso agli effetti specie-specifici dei geni rol. L introduzione separata dei singoli geni nelle piante può essere di aiuto nel discriminare i loro effetti nella sindrome hairy-root. Piante transgeniche con rola Non ci sono al momento lavori che riguardano la trasformazione di piante ornamentali con il solo gene rola. Le piante in cui è stato inserito hanno mostrato effetti contrastanti come il raccorciamento o l allungamento degli internodi, l aumento o la diminuzione della dimensione del fiore e del numero dei fiori per pianta. L unico carattere costantemente rilevato è stato il mancato effetto sull apparato radicale, che rimaneva identico al controllo o addirittura risultava impoverito. Piante transgeniche con rolb L unica specie ornamentale nella quale è stato inserito il gene r o l B è la rosa (van der Salm et al. 1996, 1997). La formazione di germogli laterali risultò fortemente diminuita, indicando che l induzione di dominanza apicale manifestatasi in un solo fenotipo trasformato non poteva essere strettamente correlata al gene introdotto. In generale nelle altre specie trasformate con rolb si osservano foglie più ampie, dominanza apicale ridotta o aumentata, fiori più grandi o più piccoli con ridotta vitalità del polline. In qualche caso è stata osservata la comparsa di fenotipi con taglia ridotta e con incremento dell apparato radicale (carattere tipicamente associato a questo gene tra i geni r o l), per cui, nelle ornamentali dove questi caratteri risultano essere di pregio, l inserimento di rolb dovrebbe essere certamente saggiato. Piante transgeniche con rolc Il garofano è tra le più importanti specie mondiali coltivate per la produzione di fiore reciso. D i a n t h u s caryphyllus cv White Sim trasformato con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S mostrava un fenotipo leggermente ridotto nella taglia senza nessuna alterazione nella morfologia fogliare (Ovadis et al., 1999; Zuker et al., 2001). L emissione più abbondante di germogli laterali nelle piante rolc consentiva la produzione di talee da stelo di oltre il doppio rispetto alle piante non trasformate (Zuker e t a l., 2001). Tali talee avevano anche una migliore emissione di radici. Inoltre le piante rolc producevano steli fioriti in misura 3 volte superiore alle piante di controllo ed un fenotipo (sui 18 ottenuti) mostrava fiori più piccoli. L eventuale riduzione di fertilità maschile non poteva essere riscontrata dal momento che questa varietà è maschio-sterile. Questo aspetto non è comunque rilevante in garofano poiché tutte le piante di garofano commerciale sono moltiplicate vegetativamente per talea. Risulta evidente come rolc ha migliorato alcuni caratteri in questi piante di garofano. Come il garofano, anche il crisantemo è una tra le più importanti specie floricole mondiali da fiore reciso. Esso è disponibile in un grande assortimento di colori e forme e recentemente è divenuto popolare anche come pianta da vaso. Proprio per queste ragioni è necessario manipolare la pianta per modificarne l architettura e la dimensione. L introduzione di r o l C sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S nella varietà White Snowdon di Chrisantemum morifolium causò, nell unica linea transgenica ottenuta, drastici cambiamenti nell architettura della pianta e del fiore (Mitiouchkina e Dolgov, 2000). Questa linea mostrava nanismo, internodi molto raccorciati, dominanza apicale totalmente soppressa con forte ramificazione laterale che conferiva alla pianta un aspetto cespuglioso. Le lamine fogliari erano più strette e più chiare, il numero di fiori notevolmente aumentato e gli stessi risultavano più piccoli rispetto al controllo. I petali erano più ampi e con forma mutata. Le modificazioni ottenute 12

11 Geni rol in floricoltura dopo l inserimento di rolc corrispondevano alla pianta da vaso ideale descritta da Mol et al., (1995), con un denso strato di fiori coprente le parti verdi della pianta. Anche Osteospermum ecklonis è stata trasformata utilizzando il gene rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Giovannini et al., 1999b; Allavena et al., 2000). Le piante trasformate risultavano ad habitus eretto come accadeva con l introduzione di rolabc insieme ma con foglie di colore verde più chiaro. Le piante 35S-rolC mostravano come le piante r o l A B C, ma in modo più marcato, fioritura precoce con un numero di fiori anche 3 volte superiore al controllo e con maggiore durata. La dimensione dei fiori era ridotta e la fertilità maschile in qualche pianta era addirittura inibita. Gli autori suggeriscono una correlazione tra il livello di espressione (proteina r o l C codificata dall omonimo gene) ed il fenotipo rolc più o meno spinto. Salpiglossis sinuata è una pianta annuale con fiori a tromba simili alla petunia. Le piante transgeniche per rolc sotto il controllo del promotore nativo erano più corte, avevano più branche e quindi un aspetto più compatto e presentavano foglie più strette e fiori più piccoli rispetto alle piante non trasformate. Inoltre i fiori erano maschio-sterili (Lee et al., 1996). La petunia è una tra le ornamentali maggiormente utilizzate come pianta da vaso. Petunia axillaris x (P. axillaris x P. hybrida) cv Mitchell è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Winefield et al., 1999). Le piante trasformate presentavano diminuzione della lunghezza degli internodi, riduzione della dominanza apicale con conseguente maggiore ramificazione laterale e nel complesso un aspetto cespuglioso. La superficie fogliare risultò ridotta nei fenotipi più spinti e aumentata negli altri con un maggior numero di foglie. L antesi dei fiori, più piccoli e numerosi nei cloni transgenici, si ebbe alcuni giorni prima dei controlli. La vitalità del polline e la fertilità femminile risultarono fortemente ridotte. I nuovi tratti ottenuti (aspetto compatto e fioritura anticipata) potrebbero essere sfruttati per l ottenimento di piante nane. Il pelargonio regale Pelargonium x domesticum è molto popolare come pianta da giardino. La varietà Dubonnet è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore virale costitutivo 35S (Boase et al., 2004). Le linee transgeniche mostravano riduzione nell altezza delle piante e nella dimensione delle foglie. Anche l area dei petali ed il diametro dei fiori risultavano ridotti. Le piante trasformate esibivano inoltre fioritura anticipata ed un numero di fiori per pianta 2-3 volte superiore al controllo. Rosa hybrida varietà Madame G. Delbard, è stata trasformata con rolc sotto il controllo del promotore nativo (Souq et al., 1996). Le piante transgeniche erano nane, qualche volta con foglie raggrinzite e con steli multipli emergenti dalla base dello stelo principale. In qualche caso i fiori erano uguali a quelli di controllo ma con pistillo abnorme, le spine erano più piccole e numerose e le foglie clorotiche. In altre piante i fiori erano più piccoli rispetto al controllo, sterili e con diverso colore. Il sistema radicale di tutte le rose rolc era ridotto, le piante erano altamente sensibili a insetti e malattie e dopo potatura, i nuovi steli non erano più in grado di fiorire. Molte piante inoltre presentavano un fenomeno di essiccamento superficiale con conseguente morte. Come si evidenzia da quanto riportato, gli effetti generali dovuti all inserimento di r o l C si possono riassumere in ridotta dimensione della pianta a causa degli internodi più corti, riduzione della dominanza apicale con sviluppo di germogli laterali che determinano un fenotipo con crescita compatta e vigorosa. Un risultato particolarmente interessante è quello ottenuto in garofano dove le talee mostrano una aumentata capacità radicativa (Zuker et al., 2001). Questo carattere di estrema importanza in quelle specie che vengono moltiplicate per talea e generalmente assegnato a r o l B è stato recentemente messo in relazione anche c o n r o l C in due specie da frutto (Kaneyoshi e Kobayashi 1999; Koshita et al., 2002). L aumento del numero di fiori osservato solo in qualche caso nelle p i a n t e r o l A B C è frequentissimo nelle piante r o l C anche se in qualche caso ciò potrebbe essere un effetto indiretto dovuto all aumentato numero di branche laterali come suggerito da Giovannini et al., (1999a). Inoltre, la fioritura precoce osservata in qualche pianta rolabc e spesso presente nelle piante rolc, non è mai stata rilevata nelle piante transgeniche rola e rolb, per cui, questo carattere sembra essere correlato al gene rolc. E evidente che tutti i nuovi tratti conferiti nell insieme da r o l C rendono questo gene un utilissimo strumento per l ottenimento di piante geneticamente migliorate e commercialmente valide. Inoltre, effetti pleiotropici indesiderati eccetto la ridotta fertilità, sono assenti, a patto che un certo grado di riduzione nella dimensione della pianta sia anche uno degli obbiettivi. Questo è anche il motivo per cui tra i geni rol, rolc sia il gene più ampiamente utilizzato per la trasformazione di specie ornamentali. Piante transgeniche con rold r o l D è l ultimo gene studiato della famiglia r o l. Nelle specie in cui è stato inserito (carota, tabacco, pomodoro) ha portato ad un anticipo di fioritura ed un 13

12 Mercuri et al. aumento del numero di fiori ed infiorescenze. Sembra pertanto anch esso correlato al carattere fioritura. Anche rold potrebbe quindi essere usato nel miglioramento delle specie ornamentali, ma i suoi effetti nelle varie specie necessitano di ulteriori studi e di una più ampia caratterizzazione. Ricadute pratiche La trasformazione delle piante ornamentali con una combinazione di geni r o l porta all ottenimento di caratteri di notevole pregio nel campo floricolo come piante compatte e fenotipi cespugliosi. Questi nuovi tratti permettono la creazione di nuove varietà come ad esempio piante da vaso a partire da piante molto più grandi, mentre l accresciuta capacità di radicare è un carattere utile per qualsiasi specie commerciale specialmente per molte ornamentali legnose recalcitranti alla radicazione. I geni r o l possono essere utilizzati non soltanto per modificare la morfologia di una pianta, ma anche per influenzare il processo di fioritura. L aumento del numero di fiori e l anticipo della fioritura sono tra i caratteri maggiormente ricercati in floricoltura e possono essere ottenuti tramite l introduzione d i r o l C e molto probabilmente di r o l D. Inoltre anche il cambiamento nella forma del fiore è ricercato dai breeders per produrre nuove varietà. Deve essere comunque ricordato che in qualche caso possono essere ottenuti degli effetti indesiderati come la riduzione della fertilità. Questo fatto però non influenza le piante che sono propagate vegetativamente in vivo e/o in vitro e, la moltiplicazione delle piante propagate per seme, con ad esempio sterilità maschile e non femminile, potrebbe essere comunque ottenuta impollinando le piante transgeniche con il polline di piante non trasformate. Appare evidente come i geni rol siano un potente strumento per ottenere specifiche caratteristiche in una pianta. Il gene rolc è sicuramente il più consigliabile, dal momento che molte caratteristiche di pregio sono state ottenute nelle specie studiate e anche rold prospetta promettenti applicazioni. Per quanto riguarda rola e rolb non è consigliabile la loro introduzione nelle specie ornamentali poiché numerose anormalità sono state ottenute nelle specie trasformate. Prospettive Dal 1987, quando la petunia è stata segnalata come il primo fiore trasformato (Meyer et al., 1987), più di 30 specie ornamentali sono state trasformate con successo, compreso quelle commercialmente i più importanti come rosa, garofano e crisantemo. Però, mentre alcune specie per uso alimentare e industriale e geneticamente trasformate sono state introdotte in commercio, tra le ornamentali solo i garofani con fiore violetto-blu ottenuti e prodotti dall Australiana Florigene sono attualmente sul mercato. Nelle colture floricole, sia la regolazione molecolare della fioritura ed i caratteri ad essa collegati, che l alterazione della morfologia della pianta, ottenibili mediante l uso dei geni rol contribuiscono al miglioramento delle piante ornamentali. Al momento, il numero delle piante r o l-transgeniche continua ad aumentare e, in molti casi, risultati importanti sono stai ottenuti. E necessario sottolineare però che la conoscenza delle sequenze nucleotidiche non è stata di aiuto, in quanto i polipeptidi dedotti non sono associabili ad alcuna proteina di cui a tutt oggi sia nota la sequenza per cui, ulteriori ricerche necessitano per determinare la funzione delle proteine codificate dai g e n i rol nell interazione con altre proteine, organi e fattori ambientali, per cercare di chiarire definitivamente tutti i differenti effetti fenotipici e biologici che esse possono produrre nelle piante transgeniche. Di conseguenza, l aumentata conoscenza sulle funzioni di questi geni sarebbe di grande beneficio per la loro applicazione sia in floricoltura che in orticoltura (Casanova et al., 2005). Le biotecnologie applicate alle piante, almeno in un futuro prossimo, non sostituiranno il breeding classico (anche se esso è empirico piuttosto che basato su una comprensione dei processi fisiologici e molecolari) ma lo completeranno, per cui entrambi i metodi continueranno ad essere usati (Vainstein, 2002; Morandini e Salamini, 2003). In quest ottica, molte specie trasformate con i geni rol potranno risultare utili nei programmi di breeding per ottenere piante ornamentali con caratteri nuovi e migliorati. Riassunto L espressione nelle piante dei geni rol presenti nel plasmide Ri di Agrobacterium, altera alcuni dei processi di sviluppo della pianta ed influenza la sua architettura. Le piante ornamentali nel cui genoma sono stati inseriti questi geni mostrano il fenotipo hairy-root con specifiche differenze tra specie e tra linee transgeniche. In generale queste piante mostrano un fenotipo nano, ridotta dominanza apicale, foglie più piccole e arrotolate, aumentata capacità a radicare, fioritura alterata e ridotta fertilità. Tra i geni rol, rolc è il più utilizzato poichè i suoi effetti sono i più vantaggiosi in termini di miglioramento dei caratteri agronomici ed ornamentali. 14

13 Geni rol in floricoltura Parole chiave: Agrobacterium, trasformazione genetica, piante ornamentali. Bibliografia AL L A V E N A A., GI O V A N N I N I A., BE R I O T., SP E N A A., Z O T T I N I M., AC C O T T O G. P., Genetic engineering of O s t e o s p e r m u m spp: a case story. The 19th International Symposium on Improvement of Ornamental Plants. Acta Hortic. 508: BO A S E M.R., WI N E F I E L D C.S., LI L L T.A., BE N D A L L M.J., Transgenic regal pelargoniums that express the rolc g e n e f r o m Agrobacterium exhibit a dwarf floral and vegetative phenotype. In Vitro Cell. Dev. Biol. 40: CARDARELLI M., MARIOTTI D., POMPONI M., SPANÒ L., CAPONE I., CO S T A N T I N O P., Agrobacterium T - D N A genes capable of inducing hairy root phenotype. Mol. Gen. Genet. 209: CA S A N O V A E., TR I L L A S M.I., MO Y S S E T L., VA I N S T E I N A., Influence of rol genes in floriculture. Biotech. 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