UNIVERSITA DEGLI STUDI DI MODENA E REGGIO EMILIA PARASSITOSI INTESTINALI AUTOCTONE E DI IMPORTAZIONE A REGGIO EMILIA: PREVALENZE NEL CORSO DEL 2009
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1 UNIVERSITA DEGLI STUDI DI MODENA E REGGIO EMILIA FACOLTA DI MEDICINA E CHIRURGIA Dipartimento ad Attività Integrata di Laboratori, Anatomia Patologica e Medicina legale Scuola di specializzazione in Microbiologia e Virologia Direttore: Prof.ssa Elisabetta BLASI PARASSITOSI INTESTINALI AUTOCTONE E DI IMPORTAZIONE A REGGIO EMILIA: PREVALENZE NEL CORSO DEL 2009 Relatore: Dott. Luigi VECCHIA Tesi di Specializzazione Dott.ssa Carlotta GUIDETTI Correlatore: Dott.ssa Lidia RICCI Anno Accademico 2008/2009
2 INTRODUZIONE Inquadramento generale. I rapporti di dipendenza tra i vari organismi possono essere di vario genere: Commensalismo: è una interazione simbiontica non obbligatoria fra due esseri viventi di specie diverse in cui uno approfitta del nutrimento o degli scarti dell'altro senza procurare sofferenza o disturbo. Un organismo tra i due trae dei benefici dall'altro e l'altro non è né danneggiato né aiutato. Mutualismo: è una forma di interazione tra due individui di specie diversa, grazie alla quale entrambi riescono a ricevere dei benefici. Parassitismo: è una forma di simbiosi in cui il parassita trae un vantaggio (nutrimento, protezione) a spese di un altro organismo detto ospite creandogli spesso un danno biologico ( L azione patogena del parassita definito tale è tuttavia solitamente contenuta e/o prorogata nel tempo, in quanto la finalità intrinseca dello stesso non è, o non sarebbe, quella di portare il proprio ospite alla completa distruzione (ovvero sino alla morte), pena la sua stessa estinzione. Il parassita, in altre parole, cerca di limitarsi, sin quando possibile, a sfruttare le energie e/o le risorse dell'ospite parassitato per il proprio sostentamento. Il parassitismo presenta, in natura e nell'uomo, varie forme: Obbligato: quando deve dipendere almeno per un certo periodo della propria vita da un ospite. Facoltativo: quando vive normalmente a vita libera, ma se penetra nell ospite si comporta da parassita. 2
3 Accidentale: quando non abituale di quel ospite. Permanente: quando è costretto a vivere per tutta la vita in stretta associazione con l ospite. Temporaneo: quando resta a contatto con l ospite solo per brevi periodi. Periodico: quando si lega all ospite solo durante una fase della propria vita. In base al numero di ospiti parassitati e ad alcune proprietà biologiche i parassiti possono essere classificati in: 1. Parassiti che sviluppano parte del loro ciclo biologico nell ambiente: questo si verifica soprattutto per le forme larvali, mentre per la completa maturazione necessitano di un ospite. 2. Parassiti obbligati monoxeni: l ospite appartiene ad una sola specie e il parassita si trasmette da un individuo all altro per via diretta o indirettamente attraverso contaminazione con materiali (acqua, cibo, terra) contenenti stadi del ciclo del parassita resistenti. 3. Parassiti obbligati dixeni: per compiere il loro ciclo vitale completo devono parassitare due o più ospiti: l ospite si definisce intermedio, quando è necessario al completamento del ciclo biologico del parassita di cui ospita la fase larvale; si definisce definitivo quando ospita il parassita nella sua fase adulta (Scaglia et al., 2006; Crotti 2006). Inquadramento sistematico. Nell uomo le parassitosi intestinali sono causate da organismi appartenenti al regno dei Protista (protozoi) e all ultimo gradino del regno Animalia (elminti). 3
4 PROTOZOI Sono organismi unicellulari, non visibili a occhio nudo, costituiti da uno o più nuclei delimitati da membrana nucleare e dagli organuli tipici delle cellule eucariotiche (mitocondri, reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, microtubuli, vacuoli) immersi nel citoplasma e delimitati da una membrana citoplasmatica (figura 1). La nutrizione è di tipo eterotrofo, ossia assumono molecole dall esterno mediante fagocitosi o attraverso un apertura orale. Il movimento è generato da microtubuli (ciglia e flagelli) o da microfilamenti (pseudopodi), o per semplice scivolamento su substrato. Pseudopodi Vacuolo contrattile Nucleo Vacuolo digestivo Membrana cellulare Figura 1Ultrastruttura di protozoo ameboide. La riproduzione può essere di tipo asessuato (divisione binaria, divisione multipla) o di tipo sessuato (coniugazione, copulazione). Alcuni protozoi sono in grado di formare cisti a partire dalle forme vegetative (trofozoiti) (Argano et al., 1991). 4
5 ELMINTI Gli elminti sono organismi pluricellulari a struttura complessa, quelli di interesse medico vengono suddivisi in: 1. Platelminti: animali protostomi, bilaterali, con segmentazione a spirale, caratterizzati da un corpo allungato e depresso in senso dorso-ventrale; per tale ragione sono definiti vermi piatti ; la maggior parte sono ermafroditi. Il phylum dei platelminti comprende le classi dei turbellari (a vita libera), trematodi e cestodi, questi ultimi sono parassiti di interesse umano (Argano et al., 1991). Trematodi: vermi a forma di foglia o allungati che possono parassitare il tratto intestinale, il fegato, il polmone, ed i vasi sanguigni grazie alla presenza di organi adesivi costituiti da ventose e uncini. La riproduzione è di tipo sessuale, generalmente sono ermafroditi; i soli schistosomi hanno sessi separati. La struttura dei trematodi è schematizzata in figura 2. Figura 2 Struttura di un trematode 5
6 Cestodi: vermi a forma di nastro con un corpo segmentato, caratterizzati dalla presenza dello scolice (particolare organo di adesione) che nello stadio maturo vivono nel lume intestinale dei vertebrati. Sono privi di apparato digerente e possono raggiungere, in alcune specie lunghezze di metri (tenie). La riproduzione è di tipo sessuale: le proglottidi, continuamente prodotte dal collo, contengono gli apparati riproduttori dove vengono originate una quantità enorme di uova fecondate; la struttura di un cestode è schematizzata in figura 3. Collo o zona d accrescimento testa ventose strobilo proglottidi Figura 3 Struttura di un cestode 6
7 2. Nematelminti: i nematodi o vermi cilindrici sono allungati ed hanno le estremità assottigliate: quella anteriore, ove si apre la bocca, è più arrotondata, mentre quella posteriore, che segue l apertura anale è appuntita e viene solitamente chiamata coda. Provvisti di sessi separati, i maschi sono in genere più piccoli delle femmine e sono caratterizzati dalla coda appuntita, a causa dei muscoli copulatori in essa situati; le femmine si distinguono per la presenza di un apertura genitale ventrale, ben separata da quella anale, e posta pressappoco al centro del verme (figura 4). Tutti i nematodi presentano 5 stadi nel loro ciclo biologico: quattro larvali ed uno adulto, contrassegnati da mute. Figura 4Aspetto di un nematode adulto di sesso femminile 7
8 PARASSITI INTESTINALI DI INTERESSE UMANO Le parassitosi del tratto gastrointestinale sono riconducibili ai protozoi (infezioni) e agli elminti (infestazioni) e sono una causa frequente di morbidità e mortalità soprattutto, ma non esclusivamente, in Paesi in via di sviluppo. Le parassitosi tendono a cronicizzarsi a causa della aspecificità dei sintomi e della conseguente mancata diagnosi sia clinica sia microbiologica, con conseguenze potenzialmente gravi per la salute del paziente (Guarino et al., 2004). Classificazione dei protozoi. I protozoi intestinali di interesse umano sono suddivisi in cinque gruppi: amebe, flagellati, ciliati, coccidi (che appartengono agli sporozoi), e microsporidi. L'unica ameba patogena è Entamoeba histolytica; tutte le altre sono saprofite, eccezion fatta per Blastocystis hominis ( ameba atipica ), la quale è sovente considerata opportunista in quanto potrebbe, in talune circostanze, svolgere un qualche ruolo patogeno o co-patogeno. Tra i flagellati gli unici patogeni sono rappresentati da Giardia intestinalis e da Dientamoeba fragilis; quest'ultimo protozoo è del tutto peculiare in quanto ha l apparenza di una ameba, ma di fatto è un flagellato atipico, di cui non si conosce lo stadio cistico. Balantidium coli è l'unico ciliato, patogeno per l'uomo. I coccidi, a parte Sarcocystis spp., usualmente non patogeno, svolgono azione patogena, così come i criptosporidi. In tabella 1 sono riportati i protozoi umani di interesse medico (Crotti 2006). 8
9 Tabella 1 Classificazione dei protozoi di interesse medico. PROTOZOI PATOGENI NON PATOGENI Amebe Flagellati Ciliati Coccidi Microsporidi Entamoeba histolytica Giardia intestinalis Dientamoeba fragilis Balantidium coli Cryptosporidum hominis Cryptosporidium parvum Isospora belli Cyclospora cayetanensis Enterocytozoon bieneusi Encephalitozoon intestinalis Entamoeba dispar Entamoeba coli Entamoeba hartmanni Entamoeba polecki Endolimax nana Iodamoeba buetschlii Blastocystis hominis Chilomastix mesnili Trichomonas hominis Enteromonas hominis Retortamonas intestinalis Sarcocystis spp. 9
10 Classificazione degli elminti. Gli elminti, o vermi, sono suddivisi in nematodi, trematodi e cestodi. I primi sono i più evoluti e sono presenti sempre a sessi separati (a parte la femmina partenogenetica di Strongyloides stercoralis); tra i trematodi soltanto Schistosoma spp. presenta i sessi separati; tutti i cestodi sono ermafroditi. Tutti gli elminti sono da ritenersi patogeni, soltanto in rari casi si possono reperire uova cosiddette di transito (per ingestione passiva delle medesime da alimenti solitamente carnei infestati) ma che difficilmente maturano nell'uomo; esempio tipico è rappresentato dalle uova di Dicrocoelium dendriticum, o larve di nematodi a vita libera, che infestano la parte esterna di svariati vegetali e che arrivano all'intestino per consumo di tali alimenti non adeguatamente puliti e/o lavati. In Tabella 2 si riporta la classificazione degli elminti che sono responsabili di patologie nell'uomo (ma spesso non soltanto nell'uomo, essendo moltissime, se non quasi tutte le elmintiasi, delle zoonosi ), differenziando tra elminti comuni da una parte ed elminti rari, dall'altra (Crotti 2006). 10
11 Tabella 2 Classificazione degli elminti di interesse medico. NEMATODI TREMATODI CESTODI ELMINTI COMUNI Ascaris lumbricoides Trichuris trichiura Ancylostoma duodenale Necator americanus Enterobius vermicularis Strongyloides stercoralis Capillaria philippinensis Capillaria hepatica Strongyloides fuelleborni Trichostrongylus orientalis Trichostrongylus spp. Schistosoma haematobium Schistosoma mansoni Schistosoma japonicum Schistosoma mekongi Schistosoma intercalatum Fasciola hepatica Fasciolopsis buski Clonorchis sinensis Opistorchis felineus Heterophyes heterophyes Metagonimus yokogawai Paragonimus westermani Taenia saginata Taenia solium. Hymenolepis nana Dyphyllobothrium latum. Diphyllobothrium pacificum ELMINTI RARI Angiostrongylus costaricensis Haemonchus contortus Marshallagia marshalli Oesophagostomum spp. Ostertagia spp. Physaloptera spp. Ternidens spp. Eustrongylides spp. Chordodes capensis Gordius spp. Pseudogordius spp. Neochordodes colombianus Paragordius spp. Spirocerca lupi Opistorchis viverrini Paragonimus uterobilateralis Paragonimus mexicanus Paragonimus spp. Echinostoma ilocanum Dicrocoelium dendriticum Fasciola gigantica Eurytrema pancreaticum Haplorchis spp. Heterophyes spp. Nanophyetus spp. Neodiplostomum seoulense Phaneropsolus bonnei Pygidiopsis summa Prosthodendrium molekampi Hymenolepis diminuta Diphyllobothrium spp. Dipylidium caninum Bertiella spp. Diplogonoporus spp. Inermicapsifer spp. Mesocestoides spp. Raillietina spp. 11
12 Descrizione dei principali protozoi di interesse umano. In questo paragrafo sono descritte le principali caratteristiche relative agli stadi biologici, ai cicli vitali, ai periodi di incubazione, alla patogenesi ed epidemiologia di alcuni dei protozoi patogeni e commensali potenzialmente patogeni per l'uomo, che saranno oggetto di questa tesi: Entamoeba histolytica, Blastocystis hominis tra le amebe, Giardia intestinalis, Dientamoeba fragilis tra i flagellati e Isospora belli tra i coccidi. Entamoeba histolytica. Protozoo parassita intestinale obbligato ed unico ad essere dotato di potere patogeno tra le specie endoparassite prettamente umane; fu scoperto nel 1875, ma molte problematiche biologiche e patogenetiche di Entamoeba histolytica sono rimaste insolute fino all ultimo decennio del secolo scorso. I quesiti più intriganti riguardavano l estrema variabilità del potenziale patogeno del parassita e il fatto che i quadri clinici più severi fossero appannaggio di ben delimitate aree geografiche, sebbene la diffusione del protozoo sia ubiquitaria (Scaglia et al., 2006). Nel 1925 il ricercatore francese E. Brumpt riuscì a dimostrare, in base a studi epidemiologici, clinici e sperimentali in vivo, l esistenza in natura di due specie biologicamente differenziate ma morfologicamente identiche: Entamoeba histolytica, dotata di potere patogeno e Entamoeba dispar, semplice commensale intestinale. La tesi di Brumpt fu successivamente confermata da Sargeaunt e collaboratori alla fine degli anni 70 mediante tecnica elettroforetica (Sargeaunt et al., 1978) e negli anni successivi mediante dati relativi a ceppi provenienti da tutto il mondo (Sargeaunt et al., 1987). Le successive scoperte di differenze antigeniche (Strachan et al., 1988; Furrows et al., 2004) e di differenze nel DNA (Tannich E et al., 1989; Acuna- 12
13 Sato et al., 1993; Britten et al., 1997; Evangeloppoulus et al., 2000) tra i due gruppi di amebe portò alla formale distinzione dei due gruppi in due distinte specie: Entamoeba histolytica, patogena, e Entamoeba dispar, non patogena (Diamond LS et al., 1993; Haque et al., 1998; Rivera et al., 1996, 1999; Sanuki et al., 1997; Verveij et al., 2000; Zaman 2000). MORFOLOGIA: dal punto di vista morfologico il complesso Entamoeba histolytica/dispar presenta due stadi biologici: il trofozoite e la ciste. Figura 5 Trofozoite di E.histolytica Figura 6 Trofozoite di E. histolytica in SF (60x); (WHO, Bench Aids for the diagnosis of intestinal parasites, Geneva) I trofozoiti hanno dimensioni molto variabili (da µm ad un massimo di µm) e si muovono in modo rapido e unidirezionale grazie all emissione di pseudopodi; il citoplasma può contenere batteri, lieviti, materiale ingerito entro vacuoli; il nucleo ha forma sferica di diametro di 4-7 µm ed è delimitato da un involucro bilaminare interrotto da numerosi pori; il cariosoma è generalmente piccolo, compatto ed è situato in posizione centrale o sub centrale; la cromatina è periferica, disposta in uno strato sottile e uniforme o, a volte, in piccoli granuli (figure 5 e 6). 13
14 A B Figura 7Cisti di E.histolytica: A.matura; B. immature. Le forme cistiche mature (figura 7A e 8) sono tipicamente tetranucleate ed hanno forma sferica od ovalare, con un diametro che va dai 10 ai 25µm; i nuclei hanno forma sferica di diametro di 4-7 µm; il cariosoma è generalmente piccolo, compatto ed è situato in posizione centrale o sub centrale; la cromatina è periferica, finemente granulare e uniformemente distribuita. All interno di cisti immature sono presenti vacuoli di glicogeno e corpi cromatoidi, aggregati di ribosomi che si presentano come strutture rettangolari ad estremità arrotondate a sigaro (figura 7B e 8 B ). A B 60X 60X Figura 8 A. Cisti matura di E.histolytica/dispar in soluzione di Dobell (WHO). B. Cisti immatura di E.histolytica/dispar in MIF (WHO). 14
15 TRASMISSIONE E CICLO BIOLOGICO: l uomo è il principale serbatoio di infezione e la trasmissione è tipicamente di tipo fecale-orale sia diretta che indiretta attraverso veicoli (cibo e acqua) contaminati (Bernieri et al., 2001); la trasmissione mediante pratiche sessuali (oro-anali) è prevalente nella popolazione omosessuale (Scaglia et al., 2006). L infezione inizia con l assunzione accidentale di cisti tetranucleate di Entamoeba histolytica/dispar, nell intestino tenue si ha la fase di escistamento: dalle cisti fuoriescono forme tetranucleate (fase metacistica) dalle quali prendono forma amebule mononucleate che, giunte nell intestino crasso, raggiungono le dimensioni di trofozoiti adulti (fase trofozoaria) e si moltiplicano ripetutamente. Nel tratto terminale dell intestino crasso, i cambiamenti del microambiente intestinale, non più ideali, inducono nei trofozoiti un progressivo rallentamento, un arrotonadamento e l incistamento, che si completa nell ultima parte dell intestino, da cui vengono espulse cisti mono, bi o tetra-nucleate attraverso le feci (figura 9). Le cisti sono infettive già al momento dell emissione e possono sopravvivere per 2-3 mesi nell ambiente esterno (de Carneri 1997). 15
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