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1 Università degli Studi di Sassari - Facoltà di Agraria Corso di Laurea in Scienze e Tecnologie Agrarie Appunti delle lezioni di MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ANIMALI IN PRODUZIONE ZOOTECNICA (con appendice di teoria della regressione e zooeconomia) Giuseppe Pulina Non esiste un modo semplice per capire una cosa difficile. Altrimenti non sarebbe difficile! anno accademico

2 INDICE 1. IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ANIMALI IN PRODUZIONE ZOOTECNICA (CAPPIO-BORLINO A., PULINA G.) IL SIGNIFICATO DEL MIGLIORAMENTO GENETICO I CARATTERI QUANTITATIVI IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEI CARATTERI QUANTITATIVI L ECONOMICITÀ DEL MIGLIORAMENTO GENETICO I VALORI ECONOMICI GLI STRUMENTI DELLA SELEZIONE LA RACCOLTA DEI DATI FENOTIPICI LA DIVULGAZIONE DEL VALORE GENETICO DEI CANDIDATI ALLA SELEZIONE DESCRIZIONE DELLA POPOLAZIONE PER UN CARATTERE QUANTITATIVO I RAPPORTI FRA FENOTIPO, GENOTIPO ED AMBIENTE I VALORI MEDI La media della popolazione...29 L'effetto genetico medio Il valore riproduttivo La deviazione di dominanza Deviazione di interazione LA VARIABILITÀ DI UN CARATTERE QUANTITATIVO La scomposizione della varianza fenotipica La scomposizione della varianza ambientale La varianza ambientale sistematica L'EREDITABILITA' IL CONCETTO DI EREDITABILITÀ LA STIMA DELL'EREDITABILITÀ RELAZIONE FRA EREDITABILITÀ E RIPETIBILITÀ LA CORRELAZIONE GENETICA L IMPIEGO DELLE INFORMAZIONI FENOTIPICHE PER LA VALUTAZIONE DEGLI INDIVIDUI LE INFORMAZIONI DEI PARENTI L IMPIEGO DELLE INFORMAZIONI FENOTIPICHE La selezione individuale La selezione familiare Selezione intrafamiliare La selezione combinata LA VALUTAZIONE DEL VALORE GENETICO DI UN INDIVIDUO L IMPIEGO DELLE MATRICI PER LA RISOLUZIONE DEI SISTEMI LINEARI L INDICE GENETICO I LIMITI DELL INDICE GENETICO IL METODO BLUP PER LA STIMA DEL VR I fondamenti del metodo BLUP Le proprietà degli stimatori BLUP Un modello BLUP semplificato per la valutazione genetica dei maschi (sire model) DAL BLUP ALL ANIMAL MODEL L INDICE DI PEDIGREE

3 7. LA RISPOSTA ALLA SELEZIONE LA RISPOSTA ALLA SELEZIONE L INTENSITÀ DI SELEZIONE L INTERVALLO DI GENERAZIONE LA VELOCITÀ DI SELEZIONE E L INDICE GENETICO GLI EFFETTI DELLA SELEZIONE SULLA VARIANZA ESISTE UN LIMITE ALLA SELEZIONE? GLI SCHEMI DI SELEZIONE LA MASSIMIZZAZIONE DEL GUADAGNO GENETICO DR LA DIFFUSIONE DEL GUADAGNO GENETICO LA OTTIMIZZAZIONE NEL CONTINUO DEGLI SCHEMI DI SELEZIONE ALTERNATIVI QTL E GENI MAGGIORI (MACCIOTTA N.P.P.) GENI MAGGIORI MARCATORI GENETICI Genotipo del locus alotano nei suini NN Gene dell ipertrofia muscolare (doppia coscia) nei bovini da carne QTL PROSPETTIVE LE RELAZIONI FRA GLI ANIMALI LA RELAZIONE DI PARENTELA IL COEFFICIENTE DI PARENTELA R LA CONSANGUINEITÀ L IMPIEGO DELL ININCROCIO E DELL ESINCROCIO IN ZOOTECNICA BIBLIOGRAFIA CONSULTATA

4 1. IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ANIMALI IN PRODUZIONE ZOOTECNICA (Cappio-Borlino A., Pulina G.) 1.1 Il significato del miglioramento genetico Il miglioramento genetico (MG) degli animali zootecnici è la tecnica che consente l'aumento delle prestazioni produttive e riproduttive degli allevamenti attraverso la valutazione e la conseguente scelta (selezione) dei riproduttori; esso, pertanto, può essere considerato una delle tecniche di produzione a disposizione dell'allevatore al pari dell'alimentazione, della mungitura, della riproduzione, dell'allevamento dei giovani e della stabulazione. Tuttavia, rispetto a queste, il MG genera incrementi permanenti della produttività, consentendo il mantenimento dell'impresa zootecnica all interno della marginalità economica, ed esula dagli stretti interesse aziendali per coinvolgere una parte, e a volte l'intero, patrimonio di una razza (ad es. nel caso della Frisona Italiana, la più importante razza bovina italiana, il MG coinvolge quasi tutta la popolazione). Per questo aspetto generale, il MG è di solito riguardato alla stregua di attività di pubblico interesse e la sua gestione, soprattutto nella parte relativa alla valutazione dei riproduttori, è di solito controllata dallo Stato. Il MG in zootecnica si occupa quasi esclusivamente di caratteri di interesse economico (produzione di latte, contenuto lipidico del latte, ritmo di accrescimento nei giovani, indice di conversione alimentare, numero di uova deposte, spessore del lardo dorsale nei suini, ecc..) che sono espressi in unità di misura (cioè in kg, cm, numero) e sono comunemente indicati come caratteri metrici. Il valore osservato nel caso che il carattere sia misurato in un singolo individuo è il valore fenotipico dell'individuo (P) e, se i fenotipi dei caratteri metrici si distribuiscono con continuità (cioè con incrementi differenziali) nel campo di variabilità, il carattere è detto quantitativo. Nel caso in cui una parte del fenotipo (per il momento non importa quanta) possa essere trasmessa alla discendenza, il carattere in esame ha un determinismo genetico: la branca della genetica che si occupa di questi caratteri è la genetica quantitativa (quantitative genetics). 3

5 1.2 I caratteri quantitativi Abbiamo detto che i caratteri quantitativi variano con continuità all'interno dell'intervallo di variabilità. Esempio 1.1 La produzione di latte della specie bovina può variare dai 500 agli oltre kg per lattazione (campo di variabilità ) ed in questo ambito possono essere trovate produzione intermedie per approssimazioni piccole a piacere (da qualche parte esisteranno sia la vacca Gelsomina che ha prodotto kg di latte sia la vacca Pomponia che ne ha prodotto 9.443, sia la vacca Vattelapesca che ha prodotto quantovoletevoi). Ciò significa che alcuni caratteri, quali ad esempio quelli legati alla riproduzione (produzione di uova nei volatili, numerosità della nidiata nei suini, tasso di ovulazione negli ovini, ecc.), non presentando valori intermedi all'unità (una scrofa partorisce 10 oppure 11 suinetti, ma non 10,73 suinetti!) non potrebbero essere considerati quantitativi. Ma, come vedremo in seguito, non è così. I caratteri quantitativi sono determinati geneticamente da un gran numero di loci (poligeni) poliallelici: ciascun locus contribuisce per una piccola parte (azione infinitesimale) alla espressione genetica del carattere e la somma (non sempre algebrica) di tali azioni fornisce l'espressione complessiva. Come possiamo legare i caratteri quantitativi alle conoscenze che abbiamo acquisito nello studio della genetica di tipo Mendeliano? Esempio 1.2 Sappiamo che le frequenze genotipiche dei figli dipendono dalle frequenze gametiche dei genitori. Se p e q sono le rispettive frequenze degli alleli A e a, le frequenze genotipiche possono essere ricavate dalla formula [1] (pa+qa)2 = p2aa + 2pqAa + q2aa Nel caso in cui A sia un allele, diciamo, di "alta produzione", a sia un allele di "bassa produzione", non esista dominanza (Aa = (AA+aa)/2; d=0), la popolazione sia in equilibrio, p=q=0,5, la frequenza dei genotipi nella popolazione sarà di 0,25 AA, 0,50Aa, 0,25aa. Poniamo che il carattere sia determinato da 3 coppie di alleli, dei quali la metà ad alta espressione (A,B,C) e la metà a bassa espressione (a,b,c), la cui frequenza relativa sia p e q (pa, pb, pc, qa, qb, qc) e che il contributo additivo (cioè non esista interazione fra alleli né linkage) di ciascun allele sia per quelli ad alta espressione (poniamo nel caso di una vacca) A=B=C =1.500 kg di latte per lattazione e per quelli a bassa espressione a=b=c=500 kg di latte per lattazione, e 4

6 che nella popolazione pa=pb=pc=0,50, la frequenza dei genotipi ed il loro valore genetico sarà il seguente: genotipo valore (kg) frequenza AABBCC ,0156 AABBCc ,03125 AABBcc ,0156 AABbCC ,03125 AABbCc ,0625 AABbcc ,03125 AAbbCC ,0156 AAbbCc ,03125 AAbbcc AaBBCC ,03125 AaBBCc ,0625 AaBBcc ,03125 AaBbCC ,0625 AaBbCc ,125 AaBbcc ,0625 AabbCC ,03125 AabbCc ,0625 Aabbcc aabbcc ,0156 aabbcc ,03125 aabbcc ,0156 aabbcc ,03125 genotipo valore (kg) frequenza (continua) aabbcc ,0625 aabbcc ,03125 aabbcc ,0156 aabbcc ,03125 aabbcc Nel complesso si hanno 27 genotipi, ma soltanto 7 espressioni genotipiche la cui frequenza complessiva è la seguente 5

7 valori frequenza , , , , , , ,0156 che riportata in un istogramma di frequenza assume questa forma Y All'aumentare del numero di alleli, i genotipi possibili aumentano (nella misura di 3n per cui con 10 coppie di alleli si hanno genotipi) e la loro distribuzione si approssima ad una curva normale. Per quanto riguarda i caratteri legati alla riproduzione, non solo si osserva una distribuzione delle frequenze dei genotipi che si approssima alla distribuzione normale, ma il fenotipo, per quanto discontinuo, risulta dall azione additiva di numerosi geni che, superata una determinata soglia, consentono ai meccanismi fisiologici dell animale di operare la transizione del carattere dal livello inferiore a quello superiore; per quessti motivi essi sono assimilati ai caratteri quantitativi. 6

8 L'esempio che abbiamo mostrato è una brutale semplificazione della realtà che, a livello cromosomico, è fortemente complicata dalla presenza del fenomeno della dominanza, dell'interazione fra geni, del linkage. 1.3 Il miglioramento genetico dei caratteri quantitativi Il MG dei caratteri di interesse zootecnico si compie in quattro tappe: a) la scelta degli obiettivi della selezione; b) lo studio e la descrizione della popolazione oggetto di selezione; c) la valutazione genetica dei riproduttori; d) scelta dei criteri del miglioramento. La scelta degli obiettivi della selezione è la definizione, a livello operativo, dei caratteri sui quali concentrare gli sforzi del MG. Questa definizione deve essere la più precisa possibile (ad esempio per la produzione del latte: la quantità prodotta per lattazione, il contenuto lipidico, il contenuto proteico; per la produzione della carne: i ritmi di accrescimento, gli indici di conversione alimentare, la qualità della carne), perchè deve essere ben chiaro dove si vuole arrivare, e limitata perchè la ricerca del miglioramento di molti caratteri provoca la riduzione del guadagno ottenibile per ciascuno di essi (non è possibile, o almeno è molto difficile, individuare animali portatori del migliore genotipo per diversi caratteri; giocoforza dovranno essere scelti animali con un genotipo complesso buono per tutti i caratteri, ma probabilmente non eccellente per ciascuno di essi). Poiché il MG è un impresa che coinvolge interessi al di sopra delle singole realtà aziendali zootecniche, un volta scelti gli obiettivi e messa in moto la (costosa) macchina del MG è difficile tornare indietro. Le valutazioni in tal senso non possono che essere di tipo economico: il guadagno produttivo ottenibile con il MG nell'intera popolazione (cioè il progresso genetico atteso dr) deve contribuire all'aumento del reddito in maniera superiore, o al limite uguale, ai costi sostenuti per la sua realizzazione. Ciò significa che devono verificarsi tre condizioni: 1) che il carattere selezionato abbia un buon prezzo di mercato (ad es. non è pensabile selezionare la razza ovina Sarda per la produzione della lana data il basso prezzo del prodotto) oppure contribuisca significativamente all'aumento del fatturato aziendale (ad es. il miglioramento della riproducibilità influenza positivamente la produzione anche negli allevamenti da latte); 2) che gli incrementi ottenibili (dr) siano di una certa entità; 3) che il sistema di miglioramento sia compatibile con il contesto tecnico-culturale delle imprese a cui esso è destinato (ad es. non è sempre vantaggioso applicare ad una specie sistemi di miglioramento che hanno dato buoni risultati in un'altra, come nel caso degli ovini da latte in cui l adozione degli schemi utilizzati nei bovini con buon esito non ha fornito i risultati sperati). 7

9 La seconda tappa consiste nella descrizione sintetica della popolazione per il carattere scelto. Vedremo come ciò è possibile a partire dai fenotipi (P), dalle parentele fra gli animali, dall'entità della variabilità dei fenotipi spiegata da quella dei genotipi (misurata dal coefficiente di editabilità h 2 ), dall'associazione statistica fra i valori additivi dei caratteri prescelti (espressa dal coefficiente di correlazione r A12) e dalla entità con cui le misure ripetute di uno stesso animale si rassomigliano (misurata dals ripetibilità r). E' ovvio che per operare tale descrizione è necessario possedere un robusto armamentario di statistica, che, nelle sue linee genrali, sarà fornito in appendice. La terza tappa è quella dell'impiego dei coefficienti tecnici, assieme alle misurazioni fenotipiche e ai rapporti di parentela fra gli animali, per la stima del valore genetico additivo (valore riproduttivo VR o breeding value BV) dei genitori potenziali in base al quale questi potranno essere classificati gli uni rispetto agli altri in una scala di merito. La stima del VR è attuata con il calcolo dei cosiddetti indici genetici (IG) con metodi statistici a volte molto complessi e con schemi di selezione che variano in funzione delle informazioni fenotipiche utilizzate. La quarta tappa riguarda la strategia di miglioramento da adottare (i cosidetti programmi di selezione) che dipenderà dal progresso genetico atteso E(dR), in cui E significa espected (cioè valore medio stimato), e dal suo costo. In questa fase saranno anche valutati metodi accessori quali l'incrocio fra razze diverse o fra linee differenti della stessa razza oppure l'uso della consanguineità. Queste quattro tappe permettono di stimare dal conosciuto, il fenotipo, l'incognito, il valore genetico additivo degli animali candidati alla selezione, al fine di modificare la frequenza dei caratteri quantitativi della popolazione, e la relativa espressione produttiva, in un senso ben definito. 1.4 L economicità del miglioramento genetico Come già accennato nei paragrafi precedenti, il MG richiede una attuazione pianificata della pratica selettiva che si articola nei tre momenti fondamentali della rilevazione dei dati fenotipici e delle parentele, della stima del valore genetico dei riproduttori potenziali e della scelta dei genitori con valore genetico più elevato quali genitori della generazione successiva. Per poter mettere a confronto diversi schemi di selezione, cioè le modalità attraverso le quali si scelgono i riproduttori, è innanzitutto necessario conoscere le rispettive capacità di produrre guadagno genetico (dr) e la fiducia che deve essere posta in questo indice (cfr. capitolo 7). Come tutte le previsioni, infatti, il dr calcolato per ciascun schema di selezione è affetto da una intrinseca incertezza, le cui ragioni 8

10 saranno esposte in seguito. Ciò significa che per ciascun schema esiste una variabilità di risposta che può essere misurata dalla varianza di dr, calcolabile recursivamente facendo girare tutti i parametri dello schema per più volte in un calcolatore. Il valore medio E(dR) sarà preso come riferimento e la sua varianza V(dR) fornirà l'indice dell'attendibilità di questo valore. Il calcolo della V(dR) è possibile anche, in via approssimata e per la selezione massale, con la relazione suggerita da Hill nel 1977: [2] V(dR) = 2F V(A) in cui F è il tasso medio di consanguineità (cfr. il capitolo 10) e V(A) è la varianza genetica additiva, cioè la quota della variabilità fenotipica totale attribuita all'effetto additivo dei poligeni (cfr. capitolo 3) e ricavabile direttamente dall ereditabilità (cfr. capitolo 4). Poiché all'aumentare della V(dR) aumenta la probabilità di ottenere guadagni genetici molto inferiori al valore atteso, un alto valore della varianza corrisponde sul versante economico ad un alto coefficiente di rischio che si deve associare all'investimento richiesto per la realizzazione del progetto di miglioramento. Solitamente V(dR) aumenta all'aumentare del guadagno genetico atteso E(dR) secondo una relazione del tipo quadratico, il che significa che più ci si avvicina al massimo di E(dR) più rapidamente aumenta la varianza e quindi il rischio di realizzare in pratica un guadagno molto più piccolo del valore atteso. Poichè il profitto ottenibile con un dato schema di selezione U(dR) è legato sia al guadagno genetico che al quadrato della sua varianza, una funzione economica delle scelte possibili degli operatori avrà la forma: [3] U(dR) = E(dR) - w(dr)2 dove w è un parametro che misura, in una scala arbitraria, il livello medio di avversione al rischio degli operatori in una specifica situazione. Una funzione di utilità deve infatti aumentare con il profitto atteso e diminuire con l'aumentare del rischio di perdita, ma il peso che si deve attribuire a quest'ultimo dipende dall'atteggiamento degli operatori che può essere favorevole o mediamente indifferente al rischio. D'altro canto, poiché la funzione [3] raggiunge un massimo relativo per E(dR) =1/(2w), l'insieme dei valori per cui U(dR) mantiene un significato deve essere limitato all'intervallo fra E(dR) = 0 e E(dR) = 1/(2w). Di conseguenza occorre minimizzare la probabilità di avere E(dR) > 1/(2w) e questa condizione è soddisfatta se si sceglie il parametro w in modo che 1/(2w) sia uguale al valore più grande di [E(dR) + 2σ(dR)] tra quelli che si ottengono per i diversi schemi di selezione alternativi in esame. In questa ipotesi, cioè ponendo: [4] w = 1/2Max [E(V(dR)) +2σ(dR)] 9

11 Corso di Zootecnica Generale e Alimentazione animale - Modulo di Zootecnica Generale in cui σ(dr) è la radice quadrata della varianza del progresso atteso, il parametro w si riferisce all'atteggiamento di massima avversione al rischio. Sostituendo questo valore nella relazione [3] si possono calcolare i valori della funzione di utilità relativa ai diversi schemi di selezione in esame ed individuare lo schema specifico, la cui scelta corrisponderà alla decisione più razionale sotto l'aspetto economico. Evidentemente cambiando il valore di w cambia anche la scala della razionalità economica delle scelte possibili con la conseguenza che un sistema ottimizzato per il guadagno genetico atteso può non godere la preferenza degli operatori in un clima di generale avversione al rischio, ma essere scelto in imprese il cui atteggiamento favorevole al rischio fa ritenere che un maggior guadagno atteso compensi la crescita del rischio associato. Esempio 1.3 Nella selezione della razza bovina Frisona Italiana l'organizzazione del miglioramento è basata sul cosiddetti schema convenzionale che prevede l'impiego massiccio dell'inseminazione artificiale, la valutazione dei tori tramite la prova di progenie (cioè con l'impiego delle informazioni fenotipiche delle figlie), la selezione di un numero relativamente ristretto di madri di tori. Il valore riproduttivo dei tori è generalmente molto attendibile, ma è ottenuto a scapito di un lungo tempo di attesa per l'ottenimento dell'indice (elevato intervallo fra le generazioni). Da qualche tempo a questa parte gli allevatori di Frisona Italiana utilizzano sempre più frequentemente come riproduttori i cosiddetti "tori giovani" per i quali non sono ancora disponibili indici genetici attendibili, ma che possono creare un progresso genetico tanto più elevato (o tanto più basso) quanto maggiore è l'incertezza degli indici genetici che si possiedono. 1.5 I valori economici Il concetto di economicità del MG esposto nel paragrafo precedente fa riferimento al giudizio di opportunità da formulare nei riguardi di diversi progetti di selezione relativi ad un solo carattere produttivo e tiene conto di un aspetto fortemente legato all imprenditore, la sua avversione o propensione al rischio. Poichè, però, l obiettivo della selezione in tutte le specie zootecniche è normalmente orientato al miglioramento contemporaneo di più caratteri produttivi, in questi ultimi anni, anche alla luce dell aumentata potenza di calcolo disponibile, si è fatto strada il concetto di valore economico (assoluto o relativo). La sua determinazione per i caratteri che si combinano in un obiettivo di selezione è infatti essenziale per il calcolo di un indice che stima il valore del genotipo aggregato degli animali candidati alla selezione. 10

12 Il valore economico di un carattere, potenziale obiettivo di selezione, è usualmente definito come la variazione marginale dell efficienza del sistema produttivo in esame, causata dal miglioramento genetico di una unità di misura del carattere considerato (Groen). A questa univocità della definizione concettuale, non corrisponde però una pari uniformità metodologica nel calcolo effettivo dei valori economici; al contrario, la letteratura sull argomento delinea un ventaglio assai ampio di metodi di calcolo alternativi che si differenziano per: 1) la definizione della efficienza produttiva, che può essere valutata in termini economici o in termini biologici; 2) la precisazione dell interesse al miglioramento genetico da individuare fra la massimizzazione del profitto, la riduzione dei costi di produzione, l aumento dei ricavo per unità di investimento, ecc.; 3) l individuazione del sistema produttivo, sia per quanto concerne il livello di riferimento (singolo animale in produzione, allevamento, intero settore regionale o nazionale), che in riguardo alla base di valutazione (numero costante di animali, fattori di produzione costanti, quantità di un determinato prodotto costante); 4) infine, la specificazione dell approccio generale, che può essere di tipo empirico, cioè basato sui soli dati osservativi, oppure di tipo normativo, ossia fondato su dati simulati. Il metodo di calcolo dei valori economici che noi prenderemo come in essame fa riferimento ad un concetto di efficienza produttiva valutata in termini monetari; il miglioramento genetico si intende finalizzato all aumento del profitto al livello della singola azienda-tipo, con un numero limitato e costante di animali e senza alcun vincolo esterno alle produzioni. L approccio generale è di tipo normativo. Questa scelta è motivata dalla considerazione che il riferimento ai solo dati osservativi (ad es. prezzi attuali di mercato per i prodotti ed i costi attuali per i mezzi i produzione) vincola i valori economici alla situazione produttiva e allo scenario economico presenti al momento a cui sono riferiti i calcoli. Il carattere di lungo periodo del miglioramento genetico richiede, invece, una conoscenza della sensibilità dei valori economici dei caratteri obiettivo della selezione alla variazione delle circostanze produttive e di mercato. Il modello matematico che si mette a punto per ottenere i dati normativi deve simulare i processi che coinvolgono le variabili e le relazioni fondamentali del sistema allevamento, costituito dall intreccio fra fattori di produzione, variabili di struttura, variabili biologiche e caratteri produttivi. La rappresentazione in termini matematici di un sistema così complesso richiede necessariamente numerose equazioni che nel loro insieme costituiscono un modello bioeconomico. In soldoni, il modello bioeconomico è lo strumento in grado di simulare il funzionamento 11

13 dell intero sistema produttivo aziendale e di consentire di rispondere alla seguente domanda: l aumento produttivo relativo ad un carattere (ad es. 1 kg di grasso in più per lattazione per capo produttivo) comporta (o comporterà) un aumento dei costi di produzione (più alimenti di migliore qualità, maggiore investimenti colturali, superiore attenzione alla sanità dell allevmento, ecc..) tali da compensare l aumento del fatturato? Esempio 1.4 Il modello bioeconomico dell azienda ovina da latte. Questo modello è stato sviluppato da noi e si avvale del Software Ovisoft (Pulina, STARTRONICS 1998) come base di calcolo. Esso si compone della parte strutturale dell allevamento e di quella economica. Ne diamo una dettagliata descrizione. a) La dinamica strutturale del gregge Il modello simula la struttura del gregge nei diversi mesi dell anno a partire da una unità gregge fissata ad una consistenza di 100 pecore (di tutte le età, compresa la rimonta) più gli arieti occorrenti alla data del 1 settembre, che convenzionalmente segna l inizio dell annata agraria nei paesi del mediterraneo. I parametri strutturali che debbono essere comunicati in ingresso ed in base ai quali il programma ricostruisce dinamiche differenti, sono la fertilità (n. di pecore che partoriscono sul totale), la prolificità (n. di nati per ogni parto), la mortalità neonatale (entro il primo mese di vita) e quella delle pecore, la quota di rimonta (calcolata sull unità gregge), il rapporto riproduttivo fra i sessi. La fertilità delle pecore pluripare e di quelle primipare è fornita separatamente e riferita alle due stagioni dei parti (autunnale, prevalentemente per le pluripare, e primaverile per le primipare); la prolificità di queste ultime è fissata nel valore di Il rapporto riproduttivo fra i sessi, tipicamente dell ordine di 40 pecore per ogni ariete a causa della concentrazione dei calori in giorni in primavera, può essere variato all interrno di un ampio range di valori così da tenere conto anche dell eventuale impiego dell inseminazione artificiale. Sulla base delle informazioni ricevute in ingresso con i valori dei parametri strutturali, il programma riproduce, per ogni mese dell anno, la consistenza del gregge e la sua articolazione nelle categorie: pluripare produttive, primipare produttive, pluripare improduttive, primipare improduttive, arieti e agnelli (Tabella 1). 12

14 Table 1 - Dynamic and structure of standard flock. Month Ewes Maiden Rams Flock* Productive Improductive Plur. Prim. Plur. Prim Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec * I dati sono arrotondati. Il modello tiene conto degli elementi fondamentali che caratterizzano la tecnica di allevamento della pecora sarda: - la stagionalità dei parti che, per la gran parte delle pluripare, si verificano fra settembre e dicembre e per le primipare e le pluripare che non hanno partorito in autunno avvengono fra febbraio ed aprile (per semplicità di calcolo il modello contrae il primo periodo al 15 novembre ed il secondo al 1 di marzo); - la localizzazione temporale dello scarto delle pluripare improduttive nel mese di marzo e dello scarto delle pluripare produttive nel mese di agosto; - la distribuzione nel corso dell anno della mortalità del gregge, tipicamente dell ordine del 5%. b) Le produzioni I parametri produttivi che debbono essere comunicati in ingresso e che consentono al modello di simulare situazioni produttive differenti, riguardano: la produzione media di latte delle pecore primipare in una lattazione e le quantità di grasso e di proteine prodotte annualmente in media da ciascun animale in lattazione. Il programma calcola la produzione annua media di latte delle pluripare tramite un fattore di aggiustamento (1.57) attribuisce una percentuale media di grasso e di proteine alla produzione delle due categorie di animali. Le produzioni di latte (M, in kg) sono quindi espresse in latte normalizzato al 6.5% di grasso (F, in %) e 5.8% di proteine (P, in %), con la relazione 13

15 [5] FPCM = M( F P) Il modello simula quindi, separatamente per le primipare e per le pluripare, la produzione giornaliera media per ciascun mese di produzione per mezzo di coefficienti di produzione relativa (Tabella 2), che riflettono l andamento della curva di lattazione riportata nella figura successiva. Table 2 - Correction factors of lactation curve pattern. Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Prim Plur Figura 1 - Curva di lattazione del gregge standard. 1,4 1,2 milk yield (kg/d) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 n d j f m a m j j month plurip primip La durata della lattazione è fissata in 242 giorni (dal 15 novembre al 15 luglio successivo) per le pluripare, e a 153 giorni (1 marzo- 31 luglio) per le primipare e le pluripare con parto primaverile. La forma binomiale della curva di lattazione delle pluriapre con parto autunnale tiene conto dell influenza dei fattori ambientali, legati principalmente alla disponibilità foraggera, sull andamento produzione di latte osservabile negli animali allevati con sistemi estensivi o semiestensivi. 14

16 Il modello fornisce, inoltre, la produzione vendibile media per pecora presenta e la produzione complessiva annua del gregge; esso considera inoltre la correzione per l eventuale impiego dell allattamento artificiale degli agnelli considerando da una parte la maggiore produzione e dall altra i costi per l acquisto della farina lattea (Tabella 3). Table 3 - Milk and meat production of standard flock as output of model (without artificial rearing). Month Milk yield (kg) Lambs to sell Male Female Total Nov 0 Dec Jan 2134 Feb 1803 Mar Apr 2897 May 2335 Jun 1725 Jul 751 Total Per quanto concerne, infine, la produzione della carne e della lana: la prima si ottiene moltiplicando il numero degli agnelli vendibili per il peso morto medio (6.4 kg) e sommandovi il prodotto delle pecore scartate per il loro peso morto (proporzionale al peso vivo che un input del modello); la seconda è calcolata dal prodotto fra il numero degli animali presenti e la produzione unitaria prefissata in 1.5 kg per i maschi e 1.0 kg per le femmine. c) I fabbisogni energetici e l ingestione di sostanza secca. Il modello simula il fabbisogno giornaliero medio per ciascun mese dell anno, separatamente per le diverse categorie di animali. Per le femmine in produzione, il fabbisogno energetico tiene conto del mantenimento, dell attività di pascolamento, della produzione del latte, della gestazione e, limitatamente alle primipare, dell accrescimento. Il modello mantiene costante nel corso dell anno il peso delle pluripare (che deve essere introdotto nel modello) e non considera gli scambi energetici legati alla mobilizzazione ed al successivo ripristino delle riserve corporee per la di gran lunga minore importanza che questi hanno nel bilancio energetico complessivo della pecora rispetto alla vacca da latte. Il fabbisogno 15

17 energetico giornaliero, relativamente al mese i-mo, è calcolato rispettivamente per le primipare e le pluripare tramite la relazione [6a] e [6b]: [6a] ERY i = (0.033LW 0.75 ) k gi k p FPCM i [6b] ERM i = (0.033LW 0.75 ) k gi FPCM i dove: ERM i ERY i = fabbisogni medi giornalieri di energia per pecore primipare e pluripare al mese i (in Unità Foraggere Latte); LW = peso corporeo (kg); FPCM i = produzione di latte normalizzato (kg) nel mese i; k gi = fattore di correzione per i fabbisogni di pascolamento al mese i (1,3 da dicembre a luglio; 1,1 da agosto ad ottobre; 1,2 in novembre); k p = fattore di correzione per l accrescimento delle primipare (1,2). L energia necessaria agli animali in gestazione è calcolata aggiungendo ai fabbisogni di mantenimento, 0,02, 0,09 e 0,18 UFL a partire da 6, 4 e 2 settimane prima del parto. L equazione seguente simula il fabbisogno energetico degli arieti, il cui peso corporeo è mantenuto anch esso costante e deve essere fornito come input al programma: [7] ERR i = (0.0399LW 0.75 ) k gi k m dove: ERR i = fabbisogni energetici medi giornalieri per gli arieti al mese i (in Unità Foreggere Latte); LW = peso corporeo (kg); k gi = coefficiente di correzione al mese i (1,2 da novembre a febbraio; 1,4 da marzo a luglio e in ottobre; 1,0 da agosto a settembre); k m = fabbisogni energetici per la monta (0,17 UFL/giorno). Per quanto riguarda, infine, l energia occorrente per l allevamento dei giovani animali da rimonta, essa è prefissata ad un livello costante per i primi tre mesi ( 16

18 0,66 UFL al giorno per capo), ed è invece calcolata in base alla relazione [6a] per il periodo successivo. A questo punto il modello simula l ingestione giornaliera media di sostanza secca per i diversi mesi dell anno, nell ipotesi che l energia assunta con gli alimenti sia sempre tale da soddisfare i fabbisogni e che la razione abbia la composizione più economica compatibilmente con l energia richiesta. Le equazioni impiegate per la determinazione dell ingestione rispettivamente della rimonta, delle pecore e degli arieti sono le seguenti : [8a] IL i = LW 0.75 [8b] IE i = LW FPCM i [8c] IR i = LW 0.75 dove: IL i, IE i, IR i, = ingestione media di sostanza secca (kg) per le agnelle (L), le pecore (E) e gli arieti ( R) al mese i; LW = peso corporeo (kg); FPCM i = produzione media di latte normalizzato (kg) nel mese i. Le equazioni [8] non considerano esplicitamente la dipendenza dell ingestione dai valori relativi di ingombro dei foraggi, ma tiene conto implicitamente del fatto che al crescere del fabbisogno energetico, la composizione della razione deve essere progressivamente variata nella direzione della maggiore concentrazione energetica e, quindi, di minore ingombro. d) La composizione della razione e l ordinamento colturale dell azienda. La conoscenza dei fabbisogni energetici e dell ingestione di sostanza secca consente di calcolare la concentrazione energetica della razione giornaliera e per mese; essa permette cioè di simulare la composizione della razione stessa attraverso la classica relazione: [9] ECR i = ECF i X i + ECC i (1-X i ) dove: 17

19 ECR i = concentrazione energetica della razione (UFL per kg di sostanza secca) al mese i; ECF i, ECC i = concentrazione energetica dei foraggi e dei concentrati al mese i; X i = quantità relativa di foraggi nella razione al mese i. L applicazione della [9] richiede che il modello di simulazione riceva, fra i parametri di ingresso, anche le informazioni relative a: - il rapporto fieno/pascolo per ciascun mese dell anno; - il rapporto erbaio/pascolo; - la concentrazione energetica delle erbe di pascolo naturale e di erbaio e quella del fieno; - la concentrazione energetica dei concentrati. Calcolata la quantità complessiva di sostanza secca e le quantità relative di pascolo, di fieno e di concentrati necessarie per ciascun mese e per l intero anno, a ciascuna categoria di animali ed all unità gregge nel suo complesso, il modello simula infine l ordinamento colturale dell azienda. Poichè, nelle situazioni tipiche dell allevamento degli ovini da latte in ambiente mediterranee, le aziende posseggono la totalità (o a volte più) delle superfici necessarie per la produzione dell erba e del fieno occorrente, mentre posseggono una quota molto differente delle superfici da destinare alla coltivazione dei cereali, il modello consente di simulare un ampio ventaglio di situazioni produttive: dall estremo dell azienda che deve acquistare sul mercato la totalità dei concentrati, all azienda che è invece in grado di vendere quote rilevanti dei cereali e dei foraggi prodotti. e) Il calcolo dei valori economici Definiamo il valore economico di un carattere come la variazione marginale del profitto di un azienda, rapportata al numero degli animali presenti, conseguente al progresso genetico unitario del carattere considerato. Contro questo metodo di calcolo è stato obiettato che un cambiamento della base di valutazione del profitto (ad es. dal singolo animale, all unità di prodotto o all unità di investimento) si traduce in una variazione non solo dei valori economici assoluti, come è ovvio che avvenga, ma anche dei valori economici relativi, come invece non dovrebbe accadere. La ragione di tale variabilità, che importa una certa dose di ambiguità nel concetto di valore economico, è che la scelta della base di valutazione equivale a vincolare ad un valore costante una delle variabili non genetiche di cui il profitto è funzione (il numero degli animali o la quantità di prodotto o il capitale investito, ecc); tanto la scelta della variabile da tenere costante quanto il suo 18

20 valore si rivelano, di solito, largamente arbitrari, vale a dire privi di una giustificazione teorica. A parere di Dickerson (1970) il superamento della variabilità dei valori economici al variare della base di riferimento è possibile solo se il calcolo viene effettuato sulla variazione marginale non più di una funzione di profitto, ma di una funzione di efficienza economica, definita come rapporto (anziché differenza) fra ricavi e costi di produzione. Secondo McArthur (1987) e Amer and Fox (1992), invece, il calcolo dei valori economici può ancora basarsi su una funzione di profitto, ma a patto che nessuna delle variabili non genetiche, da cui il profitto dipende, sia tenuta costante e che invece tutte le variabili siano determinate con un processo di ottimizzazione da svilupparsi simultaneamente alla variazione marginale della potenzialità genetica dei caratteri che interessano. Infine, gli studi di Brascamp et al. (1985) e di Smith et al. (1986) dimostrano che le differenze fra i valori economici calcolati con basi di valutazione diverse si annullano qualora i vincoli imposti alla funzione di profitto non siano arbitrari, o rispondenti ad una necessità di fatto, ma siano parte integrante dello stesso concetto di valore economico. Così, se il valore economico viene definito come la variazione del profitto determinata dall aumento marginale della potenzialità genetica del carattere in esame, una conseguenza logica è che il calcolo del valore economico debba escludere qualunque variazione del profitto che abbia un origine diversa, ad esempio che derivi dalla rimozione di specifiche inefficienze di management e della tecnica di allevamento oppure dal ridimensionamento (rescaling) della consistenza numerica dell azienda. Quando si rispettano queste condizioni, i valori economici relativi calcolati con una funzione di profitto non dipendono più dalla base di valutazione e coincidono con i valori calcolati con una funzione di efficienza economica. In definitiva, quale che sia la soluzione specifica che si prospetta, ciò che appare definitivamente appurato è che l eliminazione di ogni ambiguità residua dal calcolo dei valori economici postula una qualche forma di ottimizzazione delle variabili non genetiche (strutturali, di management, di tecnica d allevamento) da cui dipende il profitto d azienda. Questa conclusione, sicuramente ben fondata dal punto di vista della teorica economica, non è tuttavia sempre facilmente applicabile né la sua applicazione si rivela sempre proficua. Infatti nel campo zootecnico non mancano gli esempi di settori produttivi per i quali l ottimizzazione della tecnica di allevamento, della struttura e del management dell azienda delinea una situazione produttiva ipotetica: questa non solo è diversa dalle situazioni ordinarie (come è lecito attendersi quando si utilizza un modello normativo o una simulazione matematica),ma soprattutto non ha più nessun contatto con la realtà produttiva e nessuna possibilità di influenzarla a breve o medio termine. 19

21 Il settore degli ovini da latte in ambiente mediterraneo è uno di questi. La struttura, il management delle aziende, la tecnica di allevamento e quella di alimentazione presentano una generale situazione di inefficienza per lo più dovuta alla tradizione ed all inserimento di queste realtà economiche in contesti regionali o nazionali il cui superamento in tempi brevi sarebbe utopistico. Ciò non toglie che alcuni paesi investono cifre rilevanti per il miglioramento genetico delle produzioni per cui è necessario conoscere i valori economici dei caratteri obiettivo di selezione in situazioni produttive compatibili con la rigidità strutturale e manageriale del settore. Il metodo di calcolo dei valori economici fondato su una funzione di profitto di azienda con il vincolo posto dalla costanza della consistenza numerica dell allevamento, tiene in debito conto sia dell interesse prevalente della selezione nel breve e medio termine (la massimizzazione del reddito degli allevatori) che della rigidità de ventaglio di situazioni produttive possibili in un futuro altrettanto prossimo. Il calcolo del profitto P = R - C richiede la conoscenza dei ricavi ( R) e dei costi di produzione (C). Nelle aziende di ovini da latte i ricavi conseguono alla vendita del latte (inteso come carrier), del grasso, delle proteine, degli agnelli e delle pecore scartate nonché, eventualmente, dei cereali e dei foraggi prodotti in eccedenza rispetto ai fabbisogni degli animali, mentre è quasi trascurabile il ritorno economico della produzione della lana. I costi di produzione sono legati in prevalenza alla coltivazione dei foraggi e dei concentrati (spese per la concimazione dei pascoli, per la coltivazione degli erbai e dei cereali, per la raccolta e conservazione del fieno, ecc..), all acquisto della quota di concentrati che non è prodotta in azienda e, per i cereali prodotti in azienda, all acquisto degli integratori minerali e vitaminici. Nel linguaggio usuale della teoria dei valori economici - che definisce variabili i costi proporzionali al numero degli animali presenti in azienda e fissi i costi che rimangono costanti, o variano in modo discontinuo, al variare della consistenza numerica dell allevamento - i costi appena elencati appartengono alla categoria dei costi variabili. Sono invece fissi i costi dei macchinari, degli impianti, degli edifici e anche de lavoro. Il modello, infatti, non considera l acquisto di manodopera esterna all azienda in quanto questa evenienza è abbastanza rara negli allevamenti ovini del mediterraneo nei quali tutto il lavoro è solitamente fornito dall allevatore e dalla sua famiglia. Il suggerimento di Visscher et al. (1994) secondo cui nelle aziende zootecniche con animali alimentati prevalentemente al pascolo, sarebbe opportuno trattare come fissi i costi di alimentazione, non può essere applicato al caso degli ovini da latte: 20

22 infatti, al crescere dei livelli produttivi gli allevatori debbono ricorrere in misura sempre maggiore all acquisto di alimenti dal mercato. Una nostra indagine, condotta su 120 allevamenti della Sardegna, ha evidenziato che ciascun aumento produttivo di 1 litro di latte munto per pecora presente in allevamento comporta una maggiore integrazione con concentrati pari a 0.65 kg capo -1 anno -1 (Brandano et al., 1994). I sintesi il modello calcola i ricavi con la seguente relazione: [10] R = N x (p mi MI + p mf MIF + p mp MIP + p lm LM + p em EM + p w EW) + p ff FF + p cf CF; (ECU year -1 ) dove : N = presenza media di pecore in lattazione; MI = llivello di produzione del latte (kg pecora -1 anno -1 ) p mi = prezzo base del latte (EURO kg -1 ) MIF = produzione di grasso (kg pecora -1 anno -1 ) calcolata come differenza giornaliera rispetto alla percentuale di riferimento di 6,5; p mf = premio/penalizzazione per il grasso (EURO); MIP = produzione di proteine (kg pecora -1 anno -1 ) calcolata come differenza giornaliera rispetto alla percentuale di riferimento di 5,8; p mp = milk protein bonus or penalty (ECU) LM = lamb meat production (kg ewe -1 year -1 ) p lm = lamb meat price (ECU kg -1 ) EM = meat from disposed animals (kg ewe -1 year -1 ) p em = price of disposed animals (ECU kg -1 ) EW = wool production (kg ewe -1 year -1 ) p w = price of wool (ECU kg -1 ) FF, CF = amount of roughages and cereals grown on the farm and sold (kg year -1 ) p ff, p cf = price of roughages and of cereals on the market (ECU kg -1 ) Allo stesso modo, i costi di produzione sono calcolati con la relazione: [11] C = N x (p c CM + p i IM) + p f FP + p cp CP + p lf LF + N VCC + FCF; (ECU year 1 ) dove: 21

23 N = number of average presence lactating ewes; CM = concentrate purchased from the market (kg ewe year -1 ) p c = price of concentrate (ECU kg -1 ) IM = vitamine and minerals premix purchased from the market (kg ewe year -1 ) p i = price of vitamine and minerals (ECU kg -1 ) FP, CP= amount of roughages and cereals grown on the farm (kg year -1 ) p f, p cp = production costs of roughages and of cereals grown on the farm (ECU kg -1 ) LF = amount of labour supplied y the farmer (hours) p lf = price of labour (ECU hour -1 ) VCC = Other variable costs (ECU ewe year -1 ) FCF = Other fixed costs (ECU kg -1 ). Dalle equazioni [10] e [11] deriva facilmente la relazione per il calcolo del valore economico dei caratteri produttivi fondamentali: quantità di late, di grasso e di proteina. Riferito al singolo animale e all intervallo temporale di un anno, il valore economico (EV) è infatti dato dalla: [8] EV = [p mi δ(mi) + p mf δ(mif) + p mp δ(mip)] - [p c δ(cm) + p i δ(im) - p f δ(fp) - p cp δ(cp)] in cui il simbolo δ indica la variazione da una situazione di riferimento alla situazione che consegue alla variazione marginale del valore genetico del carattere considerato. L [8] definisce la forma generale della relazione per il calcolo del valore economico dei caratteri legati alla produzione del latte, nella ipotesi di un numero imitato e costante di animali ed in base alla scelta di massimizzazione del profitto di azienda quale interesse fondamentale al miglioramento genetico. La sua applicazione concreta alla determinazione del valore economico di ciascun carattere specifico richiede l ipotesi aggiuntiva che il valore genetico del carattere in esame possa essere variato senza che varino i livelli produttivi degli altri caratteri. 22

24 2. GLI STRUMENTI DELLA SELEZIONE La stima del valore riproduttivo (VR) degli animali scelti (selezionati) quali genitori della generazione successiva si basa sui fenotipi degli animali stessi e dei loro parenti. La base per effettuare tale stima, perciò, è la raccolta sistematica delle produzioni (controlli funzionali), degli eventi (nascite, morti) e dei rapporti di parentela fra gli animali interessati alla selezione. 2.1 La raccolta dei dati fenotipici La raccolta di tutte le informazioni di base utilizzate per la selezione è affidata, in Italia (ma analoghe strutture sono presenti anche all'estero), alle associazioni degli allevatori, poste sotto il controllo del Ministero per le Risorse Agricole (e per questo compito finanziate dallo Stato) per il carattere di pubblica utilità del MG, riunite nell'associazione Italiana Allevatori (AIA) con sede in Roma. Gli allevatori di ciascuna specie sono organizzati autonomamente in associazioni (ad es. associazione nazionale suini ANAS) che possono essere suddivise per razza, come nei bovini (Associazione Frisona Italiana ANAFI, Associazione Nazionale Allevatori della Razza Bruna ANARB, Associazione Allevatori Razza Bovina Piemontese ANABORAPI) oppure essere interspecifiche, come per gli ovini ed i caprini (Associazione Nazionale della Pastorizia ASSONAPA). Queste associazioni, attraverso i loro organi direttivi (normalmente le commissioni tecniche centrali), decidono gli obiettivi e le modalità della selezione, raccolgono le informazioni provenienti dagli allevamenti, calcolano il valore riproduttivo degli individui candidati alla selezione con metodi differenti a seconda dello schema di selezione adottato, pubblicano i risultati ed aggiornano i parametri della popolazione relativamente ai caratteri oggetto della selezione (medie, varianze, ereditabilità, ecc.). Esse sono normalmente fornite di un ufficio studi che valuta, tra le altre cose, il progresso genetico ottenuto e che cura la pubblicazione di notiziari o di riviste vere e proprie (ad es. l'anafi pubblica Bianco e Nero, l'assonapa pubblica l'allevatore di Ovini e Caprini, ecc.). L'AIA è organizzata perifericamente attraverso le Associazioni Provinciali degli Allevatori (APA) che sono strutturate al loro interno in sezioni di specie o di razza in funzione delle principali specie e razze allevate nell'ambito territoriale di propria competenza. Le APA, i cui organi direttivi sono eletti dagli allevatori iscritti, curano la raccolta dei dati aziendali attraverso: a) i controlli funzionali, per i dati produttivi; b) la registrazione degli eventi per i dati riproduttivi e quelli relativi alla riforma 23

25 (scarto) degli animali; c) la valutazione morfologica, operata da esperti punteggiatori, alle età tipiche dell'animale; d) la trascrizione delle parentele note e delle genealogie. Esse, inoltre, custodiscono il libro genealogico in cui sono iscritti gli animali in selezione e dal quale è possibile risalire agli ascendenti per ciascun animale presente. Poiché l'organizzazione dei Libri Genealogici (o dei cosiddetti Registri di Razza nel caso in cui questi non siano stati istituiti) varia fra specie e, qualora esistano, fra razza all'interno della stessa specie, non la trattiamo in questa sede, ma rimandiamo alle informazioni più puntuali ed aggiornate facilmente reperibili presso ciascuna sede APA. Infine, i dati fenotipici e le altre informazioni, pretrattati e ripuliti da eventuali errori in sede periferica, sono inviati alle Associazioni centrali. Le APA di quasi tutte le regioni italiane sono consorziate a costituire l'associazione Regionale Allevatori a cui, di norma, spetta il compito di armonizzare le azioni svolte in sede provinciale con la politica agraria delle Regioni alle quali, come è noto, è delegato il maggior onere degli interventi nel settore agricolo. Molte ARA, fra cui quella della Sardegna, sono dotate di un corpo di tecnici (Agronomi Zootecnici) e di medici Veterinari che fornisce un servizio di assistenza tecnica alle aziende zootecniche in base a precisi piani concordati in sede regionale con gli Assessorati per l'agricoltura. 2.2 La divulgazione del valore genetico dei candidati alla selezione La divulgazione delle valutazioni genetiche, operata sui principi e con le tecniche che impareremo nei successivi capitoli, avviene di solito semestralmente per opera delle varie organizzazioni responsabili per la selezione. A titolo di esempio, e per la maggiore importanza che questo settore riveste per l'economia italiana, esaminiamo il caso della specie bovina e dell'indirizzo produttivo "Produzione del latte". Attualmente sono disponibili le valutazioni anche nei siti internet delle varie organizzazioni. Le due più importanti razza bovine da latte allevate in Italia sono la Frisona Italiana (FI) e la Bruna (RB); le loro associazioni di razza pubblicano le valutazioni genetiche per i tori in volumetti (Cosa Valgono per la FI e Conoscere i Tori per la RB), completi di tutti i dati relativi ai caratteri oggetto di selezione, delle statistiche della popolazione obiettivo e della scala di merito dei tori, e per le vacche in quaderni comprendenti però soltanto le migliori vacche dalle quali saranno selezionati i tori da impiegarsi per la inseminazione artificiale (IA). Gli allevatori (ed i tecnici) hanno pertanto ogni 6 mesi una serie di informazioni sul valore genetico degli animali selezionati (cioè scelti perché risultati non peggioratori 24

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