ORGANICAZIONE DELL AZOTO. Shu (soia)
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- Beniamino Nardi
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1 ORGANICAZIONE DELL AZOTO Shu (soia)
2 I DIVERSI STATI DI OSSIDAZIONE DELL AZOTO
3 L azoto è presente nella biosfera in diverse forme CICLO DELL AZOTO
4 INTERCONVERSIONE TRA LE VARIE FORME
5 PRINCIPALI PROCESSI NEL CICLO DELL AZOTO
6 L azoto è incorporato in composti organici essenziali
7 Sintomi di carenza di azoto (soia) Uso di fertilizzanti azotati
8 L atmosfera contiene grandi quantità di azoto molecolare non direttamente disponibile agli organismi viventi N 2 + 3H 2 2NH atm 450 C fissazione industriale (Haber) fissazione biologica dell azoto T ambiente e P atmosferica Batteri Cianobatteri
9 Ciclo stabile da almeno 2,7 miliardi di anni fortemente perturbato dalle attività umane negli ultimi cento anni: utilizzo di metodi industriali per la riduzione dell'azoto molecolare (NH 3 ) nuove pratica agricole per la produzione intensiva di cereali uso dei combustibili fossili. la fissazione dell'azoto è raddoppiata, rispetto al ciclo naturale. effetti ecologici: l'eutrofizzazione delle acque lacustri e dei mari lungo le coste aumento della concentrazione di ossido nitroso (N 2 O) in atmosfera (gas serra) È possibile ridurre l'impatto umano sul ciclo dell'azoto? diminuendo l'uso dei fertilizzanti, aumentando la rotazione delle colture, usando piante ogm che abbiano meno bisogno di fertilizzanti
10 Le piante possono organicare l azoto atmosferico solo in simbiosi con microorganismi le piante possono utilizzare come fonte di azoto il Nitrato (NO 3- ) o l ammonio (NH 4+ ) presente nei suoli
11 A differenza del nitrato, alte concentrazioni di ammonio sono tossiche per piante ed animali
12 ASSIMILAZIONE DEL NITRATO Riduzione del Nitrato a Nitrito (citosol) Riduzione del Nitrito ad Ammonio (plastidi) Organicazione dell Ammonio in Amminoacidi
13 Il nitrato viene trasportato attivamente nella cellula (radici)
14 Riduzione del nitrato a nitrito (citosol) NITRATO REDUTTASI presente sia nelle radici che nelle foglie
15 NITRATO REDUTTASI Omodimero 3 gruppi prostetici: FAD, EME, MOLIBDENO
16 Regolazione della nitrato reduttasi
17 Riduzione del nitrito ad ammonio (plastidi) Nitrito reduttasi catalizza la reazione
18 Nelle foglie la fonte di ferredossina ridotta è la fotosintesi Nelle radici la ferredossina è ridotta dal NADPH generato dalla via dei pentoso fosfati
19 Quantità relative di nitrato ed altri composti organici in essudati xilematici di varie specie
20 ASSIMILAZIONE DELL AMMONIO
21 SONO NECESSARI DUE ENZIMI GLUTAMMINA SINTETASI (GS) GLUTAMMATO SINTASI (GOGAT) (GOGAT = glutammato oxoglutarato aminotransferasi)
22 GLUTAMMINA SINTETASI (GS)
23 GLUTAMMATO SINTASI (GOGAT)
24
25 Esistono due isoforme di GS GS1 (citosolica); soprattutto nelle radici GS2 (cloroplasto); predominante nelle foglie GS2: assimilazione primaria azoto nelle foglie e fotorespirazione GS1: assimilazione primaria azoto nelle radici
26 Esistono 2 isoforme di GOGAT NADH-GOGAT (plastidi di tessuti non fotosintetici) Fdx-GOGAT (cloroplasti) Nelle foglie 95% Fdx- GOGAT mutanti di arabidopsis carenti di Fdx-GOGAT letali in aria ma non in 1% anidride carbonica Fdx-GOGAT: assimilazione primaria di azoto nelle foglie e riassimilazione azoto fotorespiratorio NADH GOGAT: assimilazione primaria di azoto nelle radici
27 Presenti altri enzimi Glutammato deidrogenasi (GDH)
28 GLUTAMMATO DEIDROGENASI Km per l ammonio 2-5 mm assente in cianobatteri mutanti batterici azotofissatori privi della glutammato deidrogenasi Presente in mitocondri (NADH) e plastidi NADPH Funziona nella deamminazione del glutammato per la riallocazione dell azoto
29 L azoto incorporato nella glutamina può essere incorporato in altri amminoacidi reazioni di transaminazione (aminotransferasi)
30 Le piante sintetizzano tutti i 20 aacidi Aacidi essenziali ( istidina, leucina, isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptofano, valina, arginina) NH 2 : da reazioni di transaminazione con GLUTAMMINA o GLUTAMMATO Scheletri carboniosi: dal 3-P GLICERATO, PEP, PIRUVATO (glicolisi) α-chetoglutarato, ossalacetato (ciclo di Krebs)
31
32 Asparagina primo aminoacido scoperto: sostanza cristalina da estratti di asparago (forma di trasporto dell azoto) Le quantità aumentano in piante cresciute al buio Gli asparagi bianchi hanno un contenuto più elevato di asparagina perché sono cresciuti sotto tumuli di terra (aroma più intenso) Geni per la biosintesi espressi prevalentemente al buio (anche in arabidopsis)
33 Regolazione della trascrizione del gene della GS da parte della luce e di metaboliti
34 Fissazione biologica dell azoto
35 Processo responsabile della maggior parte della fissazione di N 2 atmosferico Batteri azotofissatori (procarioti diazotrofi) allo stato libero nel suolo in simbiosi con le piante
36 Batteri azotofissatori cianobatterio
37 Simbiosi rhizobia/leguminose
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39 Anabena (cianobatterio fissa l N 2 in associazione con la felce d acqua Azolla) Soia Cianobatteri = rifornimento di azoto nelle piantagioni di riso
40 Simbiosi rhizobia/leguminose L instaurarsi della simbiosi richiede uno scambio di segnali tra pianta e batterio
41 Flavonoidi elicitori dell espressione dei geni nod batterici
42 Piante: geni Nod (geni dellle noduline) Rizobi: geni nod (geni della nodulazione) geni nod comuni (nod A, nod B nod C) geni nod ospite specifici (nod P, nod H nod Q; nod E, Nod F, nod L) nodd espresso costitutivamente il prodotto proteico Nod D (batterico) regola la trascrizione degli altri geni nod
43
44 Igeni nod codificano per enzimi di biosintesi dei fattori Nod Lipochitin-oligosaccaridi Segnali per la simbiosi (fattori di nodulazione)
45 Fattori Nod batterici: lipo-oligosaccaridi N-acetil glucosamina β 1,4 (3-6 unità) Acido grasso (16, 18 C) in C2 dello zucchero non riducente Altri sostituenti
46 Mappe dei geni nod da differenti ceppi di batteri In alcune specie i geni nod sono raggruppati su un plasmide simbiontico
47 geni nod comuni: sintesi scheletro di base dei fattori Nod geni nod ospite specifici: modificazioni acido grasso in C2 aggiunta di sostituenti ceppo specifici La pianta ospite reagisce a specifici fattori Nod
48 FORMAZIONE DEL NODULO RADICALE INFEZIONE ORGANOGENESI
49 Il processo di infezione
50 Il filamento di infezione
51 Sviluppo di un nodulo radicale di soia divisioni cellulari in cellule del cortex (meristema primario del nodulo) e del periciclo (meristema del nodulo secondario)
52 Rilascio dei batteri dal filamento di infezione
53 Differenze tra batteri e batteroidi
54 Cellula infettata dai batteroidi La pianta sintetizza noduline: leghemoglobina enzimi per l assimilazione dell NH 3 proteine di trasporto
55 La fissazione di N 2 richiede un ambiente anaerobico (Vengono trasferiti elettroni ad alta energia e l O 2 è un accettore di elettroni) cianobatteri simbiosi ETEROCISTI (manca PSII) nei noduli leghemoglobina
56 L N 2 è fissato dalla nitrogenasi
57 Schema della reazione catalizzata dalla nitrogenasi Fe proteina: 2 subunità;1 Fe4 S4 inibita da O 2 MoFe proteina: 4 subunità; 2 gruppi Mo-Fe-S inibita da O 2
58 Struttura della nitrogenasi
59 Richiesto un grande input energetico (16 ATP) a causa dell inerzia del triplo legame nell N 2 Vengono consumati 12 g di C per g di N 2 fissato La resa energetica della reazione è diminuita a causa della produzione di H 2 Alcune piante possiedono la idrogenasi che riossida l H 2 recuperando gli elettroni per la riduzione di N 2
60 assimilazione dell azoto dal nitrato e dall azoto molecolare
61 Le forme di trasporto (xilema) dell azoto sono le ammidi (glutammina, asparagina) e le ureidi (leguminose tropicali) Ammidi C/N = 2:1 Ureidi C:N = 1:1
62 UREIDI la deamminazione di ammidi e ureidi fornisce l azoto per la sintesi di aminoacidi e basi azotate
63 ASSIMILAZIONE DELLO ZOLFO Incorporato in: Aminoacidi (cisteina metonina) Centri Fe-S Siti catalitici Metaboliti secondari Assorbito come solfato (SO 4 2-)
64 Solfato: assorbito dal suolo mediante simporto con il protone ridotto a cisteina nelle foglie
65 SO ATP APS +PPi (ATP solforilasi: 2 isoforme plastdiale e citosolica) APS +2GSH SO H + +GSSG +AMP (APS reduttasi) SO Fdx rid (Solfito reduttasi) S Fdx oss Serina + Acetil -CoA OAS + CoA (Serina acetiltransferasi) OAS S 2- (OAS tiol liasi) Cisteina + acetato
66 da SO 4 2- a S 2- = da +6 a -2 Necessari 8 elettroni forniti dal glutatione e dalla ferredoxina Glutatione
67 Assimilazione del solfato
68 ASSIMILAZIONE DEL FOSFATO (PO 4 3- ) assorbito dalle radici tramite simporto con H + incorporato in zuccheri fosfati, fosfolipidi nucleotidi Punto d ingresso = ATP ADP + Pi ATP (mitocondri e cloroplasti) nella glicolisi Pi incorporato nell 1, 3 bisfosfoglicerato
69 micorrize ectotrofica vescicolo-arbuscolare L associazione di funghi micorrizici con le radici incrementa l assunzione di fosfato e altri nutrienti
La fotosintesi non fornisce energia solo per l organicazione del carbonio METABOLISMO DELL AZOTO
La fotosintesi non fornisce energia solo per l organicazione del carbonio METABOLISMO DELL AZOTO IL CICLO DELL AZOTO METABOLISMO DELL AZOTO COMPOSTI DELL AZOTO FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO NITROGENASI
AZOTO. L azoto è ampiamente diffuso in natura È molto mobile Il contenuto maggiore è nella litosfera in combinazioni non ben definite.
AZOTO L azoto è ampiamente diffuso in natura È molto mobile Il contenuto maggiore è nella litosfera in combinazioni non ben definite. Crosta terrestre Rocce Sedimenti Una frazione ridotta nel suolo direttamente
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