Ossidazione del glucosio

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1 Ossidazione del glucosio Vie metaboliche all uso del glucosio Glicolisi e Fermentazioni 1

2 Reazione di ossidazione C 6 H 12 O O 2 => 6 CO H 2 O Kcal/mole Il glucosio reagisce direttamente con l ossigeno ossidandosi per formare CO 2 e H 2 O Tale reazione è fortemente esoergonica e libera circa 686 Kcal per mole (1 mole di glucosio = 180 g.) L ossidazione del glucosio rappresenta la principale reazione catabolica degli organismi e serve per fornire energia utile (principalmente ATP) per compiere le molteplici attività dei viventi. 2

3 Ossidazione mediante tappe La reazione, negli organismi, viene suddivisa in tante tappe durante le quali l energia viene liberata gradatamente in modo da non danneggiare le cellule Al termine del percorso l energia liberata è sempre la stessa come pure i prodotti finali 3

4 Tappe dell ossidazione del glucosio L ossidazione del glucosio inizia in tutti gli organismi con una prima serie di reazioni dette glicolisi, quindi prosegue con modalità diverse negli organismi aerobi ed anaerobi secondo lo schema: Eucarioti procarioti Glicolisi Aerobi Anaerobi Respirazione Fermentazione 4

5 Glicolisi La glicolisi consiste in una serie di reazioni chimiche consecutive (11) che avvengono nel citoplasma delle cellule di tutti gli organismi Ogni singola reazione è catalizzata da uno specifico enzima Nella glicolisi non è necessario ossigeno Le fasi fondamentali sono 2: fase di INVESTIMENTO e di RENDIMENTO 5

6 Fase di INVESTIMENTO Da Glucosio a Gliceraldeide 3 fosfato 6

7 Fase di RENDIMENTO 7

8 RIEPILOGO GLICOLISI INVESTIMENTO Da Glucosio a Gliceraldeide-3-fosfato. Si spendono 2 molecole di ATP RENDIMENTO Da Gliceraldeide-3- fosfato ad acido piruvico. Si formano 4 ATP 8

9 Bilancio della glicolisi Reagenti Glucosio Prodotti 2 Acidi Piruvici 2 ATP 2 ADP 2 NAD+ 2 NADH + H + 2 H 3 PO 4 4 ATP 4 ADP 9

10 Guadagno della glicolisi Dall ossidazione del glucosio la cellula ha ottenuto 4 ATP, 2 molecole di acido piruvico e 2 NADH + 2 H + Il guadagno finale è di soli 2 ATP poiché precedentemente erano stati spesi 2 ATP per la fase di Investimento 10

11 Bilancio energetico Poiché ciascun ATP ha un valore energetico pari a circa calorie/mole durante la glicolisi solo calorie, delle calorie/mole disponibili, sono state convertite in ATP con un rendimento molto basso: 3% L energia rimanente è stata in parte dispersa sotto forma di calore ma, la maggior quantità, è ancora contenuta negli acidi piruvici. 11

12 FERMENTAZIONI Negli organismi anaerobi la glicolisi produce grandi quantità di NADH e H + che si accumulano e vanno riossidati In assenza di ossigeno è lo stesso acido piruvico che funge da ossidante, attraverso tipi diversi di reazioni chimiche dette fermentazioni, per ottenere NAD+ Esistono sostanzialmente 2 tipi di fermentazioni: lattica e alcolica Durante le fermentazioni non si ottiene energia utile per la cellula 12

13 Fermentazione lattica Nella fermentazione lattica i NADH + H + reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD + e acido lattico L acido lattico rappresenta una sostanza di rifiuto che viene espulsa Durante la fermentazione non si ottiene energia utile La fermentazione lattica ha lo scopo di produrre il NAD + necessario per continuare la glicolisi NADH H + NAD + Acido piruvico Acido lattico 13

14 Fermentazione alcolica Nella fermentazione alcolica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD+ anidride carbonica e alcol etilico L alcol etilico e la CO 2 rappresentano sostanze di rifiuto che vengono espulse Durante la fermentazione non si ottiene energia utile La fermentazione alcolica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per continuare la glicolisi O=C=O NADH H + Anidride carbonica NAD + Acido piruvico Alcol etilico 14

15 2 A. piruvico 1 GLUCOSIO GLICOLISI 2 NAD + 2 NADH + 2 H + FERMENTAZIONE Schema fermentazione lattica 2 A. lattico 15

16 2 A. piruvico 1 GLUCOSIO GLICOLISI 2 NAD + 2 NADH + 2 H + FERMENTAZIONE Schema fermentazione O=C=O alcolica 2 alcol etilico e 2 CO 2 16

17 Riepilogo Fermentazioni 17

18 FERMENTAZIONE OMOLATTICA ED ETEROLATTICA Nella fermentazione omolattica si ha semplicemente la riossidazione del NADH a spese dell acido piruvico. La Eterolattica (o mista) produce, oltre all acido lattico, anche CO2 ed etanolo. FERMENTAZIONE BUTANDIOLICA In particolari ceppi di batteri lattici (Enterobacter) alla fermentazione lattica si aggiunge un altra via metabolica che porta alla formazione 2,3-butandiolo FERMENTAZIONE BUTIRRICA ED ACETON-BUTILICA Questa via ha luogo (in modo principale, oppure associata alla lattica ed alla alcolica) in alcuni batteri del genere Clostridium. Tali batteri possono seguire varie vie metaboliche che portano alla formazione di solo acido butirrico oppure alla formazione di un miscuglio di acetone, alcol n-butilico ed alcol isopropilico e ciò in funzione del destino dell Acetil-CoA 18

19 Respirazione cellulare La presenza di O 2 permette agli organismi aerobi di completare l ossidazione degli acidi piruvici e ricavare ulteriori molecole di ATP attraverso tre fasi: RESPIRAZIONE CELLULARE Attivazione Ciclo di Krebs Catena respiratoria 19

20 Attivazione L acido piruvico viene ossidato attraverso una serie di reazioni in cui è coinvolto il NAD + e il Coenzima A (CoA) L acido piruvico perde un carbonio liberando CO 2 I due carboni rimanenti si legano al CoA che li trasferisce nella matrice mitocondriale 20

21 Reazioni dell attivazione H CoA NAD + A. piruvico Coenzima A CoA O=C=O NADH H + Acetil-CoA 21

22 Trasferimento nei mitocondri L acetilcoa prodotto nel citoplasma viene trasferito nella matrice mitocondriale dove dà inizio al ciclo di Krebs Membrana interna Spazio intermembrana Catena respiratoria ATP sintasi Matrice mitocondriale Membrana esterna Struttura del mitocondrio Creste mitocondriali 22

23 Trasferimento del gruppo Acetilico Una volta giunto nella matrice mitocondriale l AcetilCoA scarica il gruppo acetile (2 carboni) sull acido ossalacetico (4 carboni) dando origine all acido Citrico (6 carboni ) Il CoA torna quindi nel citoplasma dove può iniziare un nuovo ciclo di attivazione L acido citrico va incontro ad una serie di reazioni chimiche di ossidazione che costituiscono il CICLO DI KREBS 23

24 Ciclo di Krebs Avviene nella matrice mitondriale interna Consiste in un ciclo di reazioni durante le quali vengono ossidati i due carboni portati dall AcetilCoA L ossidazione è operata da NAD + e FAD (un nucleotide simile al NAD + ) Al termine si riforma l acido ossalacetico che legando i 2 carboni dell Acetil CoA riprende un nuovo ciclo 24

25 Le reazioni del ciclo di Krebs AcetilCoA CoA A. Ossalacetico A. Citrico A. Malico A. α-chetoglutarico A. Succinico CO 2 CO 2 25

26 Formazione dell acido citrico N e lla prima reazione del ciclo 2 carboni dell AcetilCoA vengono trasferiti sul acido ossalacetico per formare l acido citrico 26

27 Ossidazione dell acido citrico L acido citrico viene ossidato ad opera di NAD + e FAD Durante l ossidazione si formano 2 molecole di CO2 3 NADH e 3 H + 1 FADH 2 1 ATP Alla fine rimane una molecola di acido ossalacetico che inizia un nuovo ciclo 27

28 Fermentazioni Glucosio 28

29 CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI 29

30 Bilancio Totale ossidazione del glucosio Dalla completa ossidazione di una molecola di glucosio si sono ottenuti: Glicolisi Attivazione (respirazione) Krebs Totale 2 NADH +2 H+ 2ATP 2 A. Piruvici 2 NADH +2 H+ 2 CO 2 AcetilCoA 2 ATP 6 NADH + 6 H+ 2 FADH 2 4 CO 2 6 CO 2 4 ATP 10 NADH + 10 H+ 2 FADH 2 30

31 APPROFONDIMENTO VIE ALTERNATIVE ALLA GLICOLISI GLICOLISI: 3 ENZIMI CHIAVE 31

32 VIA FOSFOCHETOLASICA (PK) Alcuni lattobacilli eterofermentanti presentano una modificazione caratteristica della Glicolisi, nella quale l'enzima chiave è la fosfochetolasi, che scinde lo xilulosio 5-P in gliceraldeide 3-P e acetil-p. Lo xilulosio 5-P è ottenuto per isomerizzazione del ribulosio 5-P. 32

33 VIA ENTNER-DOUDOROFF (ED) 33

34 GLICOLISI CARATTERISTICA DEI MAMMIFERI E DI MOLTI EUCARIOTI ENTNER-DOUDOROFF (ED) FOSFOCHETOLASI (PK) SPECIFICHE DEI BATTERI 34

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