Uno dei fattori ambientali più importanti per la crescita e sviluppo di una pianta è la luce

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1 Uno dei fattori ambientali più importanti per la crescita e sviluppo di una pianta è la luce Le piante, per riceverla vanno incontro a evidenti modifiche morfogenetiche

2 Es: risposta fototropica In condizioni di illuminazione unidirezionale, la pianta cresce in direzione della sorgente luminosa

3 Es.: pattern di sviluppo alla luce è profondamente diverso da quello al buio Fatta crescere alla luce Il pattern di sviluppo delle piante alla luce è detto fotomorfogenesi Il pattern di sviluppo delle piante al buio (eziolato) è detto Scotomorfogenesi: Fatta crescere al buio Il fagiolo è una pianta eliofila, se fatto crescere al buio ha il tipico accrescimento allungato che sembra ricercare la luce.

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5 Ora sappiamo che.. La luce viene utilizzata dalle piante non solo come fonte di energia chimica (attraverso la fotosintesi) ma anche come segnale ambientale che regola la crescita e lo sviluppo

6 la luce, come segnale ambientale, viene percepita dalla pianta mediante specifici recettori (fotorecettori) Luce Membrana plasmatica Ormoni Ormoni Recettore di membrana geni Recettore intracellulare Parete cellulare

7 Esistono due principali classi di fotorecettori: Fitocromo: per la luce rossa (5 diversi fitocromi in Arabidopsis) Crittocromo (fototropina e zeaxantina): per la luce blu (2 crittocromi, una fototropina e anche una zeaxantina)

8 R /FR BLU Altre l Fotorecettori Fitocromi A,B,C,D,E Criptocromi 1,2 Fototropine 1,2??????? Trasduzione del segnale e induzione dei geni nucleari indotti dalla luce Trasduzione del segnale Crescita e sviluppo della pianta Processi Fisiologici Germinazione dei semi Tempo di fioritura Fototropismo ecc.

9 Processi fisiologici controllati Fitocromo e crittocromo

10 Alcune risposte fisiologiche della pianta regolate dalla luce rossa Fotomorfogenesi Germinazione dei semi Fuga dall ombra delle piante eliofile Induzione fotoperiodica della fioritura Sviluppo del cloroplasto (non include la sintesi della clorofilla) Senescenza fogliare Abscissione fogliare

11 Alcune risposte fisiologiche delle piante regolate dalla luce blu: fototropismo: crescita in direzione della luce apertura stomatica inibizione della crescita dell ipocotile movimento dei cloroplasti (fotodinesi)

12 Comunque, è importante considerare che la risposta fisiologica è quasi sempre il risultato dell interazione di più recettori

13 Fitocromo

14 Le risposte fisiologiche controllate dal fitocromo sono indotte dalla luce rossa (picco a 660 nm) e possono essere invertite dalla luce nel rosso lontano (picco a 730 nm)

15 Esperimenti di germinazione

16 Trattamento con luce rossa (660 nm)

17 Trattamento prima con luce rossa (660 nm) e poi luce rosso lontano (730 nm)

18 Trattamento prima con luce rossa (660 nm) e poi luce rosso lontano (730 nm) di nuovo con luce rossa (660 nm)

19 Trattamento prima con luce rossa (660 nm) e poi luce rosso lontano (730 nm) di nuovo con luce rossa (660 nm) di nuovo con luce rossa lontano (730 nm)

20 Il fitocromo esiste in due forme: Pr e Pfr La forma Pr: Picco di assorbimento a 666 nm Quando Pr assorbe luce rossa, si converte nella forma Pfr La forma Pfr: Picco di assorbimento a 730 nm Quando Pfr assorbe luce nel rosso lontano, si converte nella forma Pr Pfr è la forma attiva (nella maggior parte dei casi) Al buio Pfr riconverte spontaneamente a Pr (reversione al buio)

21 P r P fr Attività biologica (nella maggior parte dei casi) Al buio

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23 Caratteristiche delle risposte fisiologiche mediate dal fitocromo Spettro d azione della germinazione ha un picco nel rosso a circa 660 nm

24 Spettro di assorbimento del fitocromo Pr

25 Spettro d azione della germinazione di semi di lattuga e spettro di assorbimento del fitocromo Spettro d azione della germinazione Spettro di assorbimento del fitocromo

26 Alcune caratteristiche molecolari, biochimiche e funzionali del fitocromo

27 Il fitocromo è una proteina dimerica composta da 2 polipeptidi di 124 KDa, ciascuno legato covalentemente (legame tioetere) a una molecola di pigmento, detta fitocromobilina I due polipeptidi del Fitocromo Fitocromobilina Dominio recettoriale Dominio chinasico

28 Sintesi Luce rossa Luce rosso lontano Risposta: Germinazione, Controllo della fioritura

29 La fitocromobilina è un cromoforo corrispondente a un tetrapirrolo lineare Quando assorbe luce, vi è un piccolo cambiamento nella sua struttura che determina il cambiamento della proteina che da inizio alla risposta Struttura delle forme Pr e Pfr del cromoforo e della regione del peptide legata ad esso

30 Esperimenti di germinazione Il fitocromo consente ai semi fotoblastici di percepire la profondità di interramento o l ambiente circostante

31 La luce del sole ha un rapporto R:FR di 1,2 La luce sotto una copertura di foglie ha un rapporto R:FR di 0,13 La luce sotto 5 mm di suolo ha un rapporto R:FR di 0,88

32 In queste piante la carenza di luce R inibisce la germinazione Molte specie a semi piccoli con limitate sostanze di riserva mostrano questo comportamento (lattuga). Se questi semi vengono interrati al di sotto del livello di penetrazione della luce, non germinano Se questi semi sono posti sotto una copertura di foglie, causando una elevata proporzione di FR, la germinazione viene inibita (perché necessitano di Pfr)

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35 Fuga dall ombra delle piante eliofile

36 Alcune piante preferiscono ambienti soleggiati (Piante eliofile) Altre piante preferiscono ambienti ombreggiati (Piante sciafile)

37 Esempio di fuga dall ombra e ri-orientamento della crescita verso la direzione di massima incidenza della luce Pinus pinea. La risposta causa un ri-orientamento e aborto selettivo di assi secondari.

38 Un elevata proporzione di luce FR consente alle piante eliofile di percepire quando si trovano all ombra

39 Ruolo del fitocromo nella percezione dell ombra in piante eliofile (Pr+Pfr)

40 Ruolo del fitocromo nella percezione dell ombra in piante eliofile

41 Le piante adattate a vivere al sole (eliofile) mostreranno un maggior allungamento del fusto quando si vengono a trovare all ombra. Queste mostrano anche foglie più piccole e una ridotta ramificazione

42 Fioritura

43 Diversi fattori influenzano la fioritura: Età della pianta Temperatura Fotoperiodo

44 Fotoperiodismo Capacità di un organismo di percepire la lunghezza del giorno o della notte Es. crisantemo giorno notte Risposta fisiologica fioritura stadio vegetativo

45 Oltre alla fioritura, numerosi altri aspetti dello sviluppo di una pianta possono essere influenzati dal fotoperiodo

46 Es. Formazione del tubero nelle patate Giorno breve Giorno lungo

47 In numerose specie di alberi ed arbusti, le condizioni di giorno corto fanno cessare la crescita vegetativa e favoriscono lo sviluppo delle gemme invernali Nel Pioppo questo controllo è mediato da CONSTANS and FLOWERING LOCUS T.

48 Sulla base della risposta fotoperiodica alla fioritura vengono classificate tre gruppi di piante: Brevidiurne Longidiurne Neutrodourne

49 Piante brevidiurne (SDP): la fioritura avviene solo durante giorni brevi o è accellerata da giorni brevi Chrisanthemum Xanthium Piante longidiurne (LDP): la fioritura avviene solo durante giorni lunghi o è accellerata da giorni lunghi Spinacio Barbabiedola Frumento Arabidopsis Piante neutrodiurne: la fioritura non è regolata dalla lunghezza del giorno pomodoro

50 Brevidiurno: crisantemo Giorno breve Giorno lungo Brevidiurna: Poinsettia

51 Spinacio: longidiurno Giorno breve Giorno lungo frumento

52 Neutrodiurno: backwheat (Eriogonum spp.) Giorno breve Giorno lungo pomodoro

53 Brevidiurne Longidiurne Ma le piante brevidiurne e longidiurne misurano il giorno o la notte?

54 Esperimenti di illuminazione Le piante percepiscono la lunghezza del giorno misurando la durata della notte

55 Risposta fotoperiodica in piante longidiurne e brevidiurne È importante la lunghezza critica Fioriscono quando la durata della notte è inferiore ad un certo valore critico Fioriscono quando la durata della notte è superiore ad un certo valore critico della notte del giorno

56 Come posso stabilire che il fitocromo è coinvolto con la fioritura delle brevidiurne e longidiurne?

57 Esperimenti di illuminazione con luce nel Rosso/Rosso lontano R FR R R FR R FR R FR R La durata della notte è misurata dal fitocromo

58 In quale parte della pianta viene percepito il fotoperiodo (relativamente alla fioritura)? Esperimenti nello Xanthium (SDP) fatto crescere in condizioni LD eccetto una foglia che invece viene posta in condizioni SD Fioritura Foglia di Xanthium separata dalla pianta, viene esposta ad SD, e poi innestata su una pianta di Xanthium non esposta ad SD --- Fioritura

59 Esperimenti di innesto Foglia derivante da pianta cresciuta in condizioni non induttive Foglia derivante da pianta tenuta in condizioni induttive La lunghezza del giorno è percepita dalle foglie

60 Questi risultati portarono a proporre l ipotesi del Florigeno Dal 2005 si sa che..

61 Conversione del meristema apicale in meristema fiorale: Il florigeno è stato identificato! La giusta lunghezza del giorno/notte determina l accumulo del fattore di trascrizione CO che controlla l espressione di FT che verrà trasporato nel meristema vegetativo mrna codificato dal Flowering locus T (FT) Da: M. A. Blazquez, Science, 2005, 309:

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64 Importanza della temperatura sulla fioritura La vernalizzazione è il processo tramite il quale la fioritura è promossa da un trattamento con il freddo dato ad un seme imbibito d acqua o ad una pianta in via di accrescimento

65 Criptocromo Fototropismo Apertura stomatica

66 Fototropismo

67 Spettro d azione del fototropismo

68 Apertura stomatica

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